第5章之(1)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性

1、（cell membrane) 使細(xì)胞具有相對(duì)使細(xì)胞具有相對(duì)獨(dú)立獨(dú)立和和穩(wěn)定穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；的內(nèi)環(huán)境；概念概念包圍在細(xì)胞質(zhì)外周的一層界膜，包圍在細(xì)胞質(zhì)外周的一層界膜，又又稱(chēng)稱(chēng)質(zhì)膜質(zhì)膜（plasma membrane) )。功能功能 調(diào)控細(xì)胞內(nèi)外調(diào)控細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)物質(zhì)、信信息息、能量能量的流動(dòng)。的流動(dòng)。 細(xì)胞中除質(zhì)膜外，胞內(nèi)還有豐富的膜性結(jié)構(gòu)。細(xì)胞中除質(zhì)膜外，胞內(nèi)還有豐富的膜性結(jié)構(gòu)。由于這些膜與質(zhì)膜在由于這些膜與質(zhì)膜在化學(xué)組成化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu)和和功能功能運(yùn)作運(yùn)作上具有很多共性，故把質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜上具有很多共性，故把質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜性結(jié)構(gòu)的膜統(tǒng)稱(chēng)為性結(jié)構(gòu)的膜統(tǒng)稱(chēng)為生物膜生物膜。（。（P

2、59P59）（ biological membrane)生物膜生物膜脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、糖類(lèi)脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、糖類(lèi) 水、無(wú)機(jī)鹽、金屬離子水、無(wú)機(jī)鹽、金屬離子蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)/ /脂類(lèi)脂類(lèi) : : 在不同種類(lèi)生物膜中有所不同在不同種類(lèi)生物膜中有所不同 表：各種生物膜中蛋白質(zhì)與脂類(lèi)的含量比表：各種生物膜中蛋白質(zhì)與脂類(lèi)的含量比功能多而復(fù)雜的膜，功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)/ /脂類(lèi)脂類(lèi) 大；大；功能少而簡(jiǎn)單的膜，功能少而簡(jiǎn)單的膜，蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)/ /脂類(lèi)脂類(lèi) 小。小。生物膜的種類(lèi)生物膜的種類(lèi)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)/ /脂類(lèi)脂類(lèi)神經(jīng)髓鞘神經(jīng)髓鞘( (軸突部分的細(xì)胞膜軸突部分的細(xì)胞膜）0.23血小板血小板0.70HelaHel

3、a細(xì)胞細(xì)胞1.50人紅細(xì)胞膜人紅細(xì)胞膜1.10線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜3.20線粒體外膜線粒體外膜1.10(membrane lipid) 膜膜 脂脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿（卵磷脂）（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸磷酸甘油酯磷酸甘油酯疏水性尾部疏水性尾部 親水性頭部親水性頭部X極性頭部極性頭部固固 醇醇 環(huán)環(huán) 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu)非極性尾部非極性尾部生物膜中磷脂和膽固醇的結(jié)合關(guān)系生物膜中磷脂和膽固醇的結(jié)合關(guān)系糖脂分子糖脂分子u與鞘磷脂相似，只是與鞘磷脂相似，只是頭部頭部不同，不同，由由糖基糖基取代取代磷脂酰堿基磷脂酰堿基。u常見(jiàn)糖脂常見(jiàn)糖脂： 腦苷脂（

4、含腦苷脂（含1個(gè)單糖殘基）個(gè)單糖殘基） 神經(jīng)節(jié)苷脂（含神經(jīng)節(jié)苷脂（含7個(gè)單糖殘基）個(gè)單糖殘基）鞘鞘胺胺醇醇(amphipathic molecule)(amphipathic molecule) 既有親水性一端，既有親水性一端，又有疏水性一端的分又有疏水性一端的分子，如磷脂、膽固醇、子，如磷脂、膽固醇、糖脂。糖脂。脂分子團(tuán)脂分子團(tuán)(lipid micell)脂雙分子層脂雙分子層(lipid bilayer)水水水水脂質(zhì)體脂質(zhì)體 (lipid bilayer)p 根據(jù)膜蛋白與膜脂的根據(jù)膜蛋白與膜脂的及其在膜中及其在膜中 的不同，分為：的不同，分為：?jiǎn)未未┠未未┠?多次穿膜多次穿膜單次穿膜的跨膜

5、蛋白單次穿膜的跨膜蛋白多次穿膜的跨膜蛋白多次穿膜的跨膜蛋白膜周邊蛋白膜周邊蛋白直接與脂雙分子層結(jié)合直接與脂雙分子層結(jié)合通過(guò)糖鏈與脂雙層結(jié)合通過(guò)糖鏈與脂雙層結(jié)合細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)脂雙層脂雙層細(xì)胞被細(xì)胞被（糖萼）（糖萼）細(xì)胞膜的糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂的糖鏈向外伸展交織成的一層多糖物質(zhì)，稱(chēng)細(xì)胞被或糖萼。與細(xì)胞識(shí)別功能有關(guān)。細(xì)胞被細(xì)胞被cell coatglycocalyx分布于分布于膜的非膜的非胞質(zhì)面胞質(zhì)面 “脂雙分子層脂雙分子層”的提出的提出l 19251925年，年，GorterGorter 和和 GrendelGrendel 首次提出首次提出細(xì)胞細(xì)胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的膜是由連續(xù)的脂雙分子層

6、組成的。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 脂雙分子層脂雙分子層 19351935年年, ,Danielli和和Davson通過(guò)實(shí)驗(yàn)判定細(xì)胞通過(guò)實(shí)驗(yàn)判定細(xì)胞膜中除脂類(lèi)外，還含有蛋膜中除脂類(lèi)外，還含有蛋白質(zhì)白質(zhì), ,提出了提出了。（球狀）（球狀）（球狀）（球狀）（雙分子層）（雙分子層）“蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) - - 脂類(lèi)脂類(lèi) - - 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)”三夾板式結(jié)構(gòu)三夾板式結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湹鞍踪|(zhì)：?jiǎn)螌与逆溦郫B結(jié)構(gòu)折疊結(jié)構(gòu)脂雙層脂雙層細(xì)胞膜細(xì)胞膜暗暗明明暗暗2.0nm 3.5nm2.0nm 19591959年年, , Robertson Robertson 利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈生物膜

7、都呈“暗暗- -明明- -暗暗”三層結(jié)構(gòu)，故而把三層結(jié)構(gòu)，故而把“兩暗一明兩暗一明”的結(jié)構(gòu)模型稱(chēng)為的結(jié)構(gòu)模型稱(chēng)為單位膜單位膜模型。模型。 此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈 - -折疊折疊的薄片狀蛋白質(zhì)，而非球狀蛋白質(zhì)。的薄片狀蛋白質(zhì)，而非球狀蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湹鞍踪|(zhì)：?jiǎn)螌与逆溦郫B結(jié)構(gòu)折疊結(jié)構(gòu) 流動(dòng)的脂雙分子層構(gòu)成生物膜的連續(xù)主體；流動(dòng)的脂雙分子層構(gòu)成生物膜的連續(xù)主體； 球狀膜蛋白不同程度地鑲嵌在脂雙分子層中球狀膜蛋白不同程度地鑲嵌在脂雙分子層中 或附著在膜表面；或附著在膜表面； 此模型能解釋生物膜中發(fā)生的很多現(xiàn)此模型能解釋生物膜中發(fā)生的很多

8、現(xiàn) 象，為闡述膜功能奠定了基礎(chǔ)；象，為闡述膜功能奠定了基礎(chǔ)； 忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的限忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的限 制作用以及膜各部分流動(dòng)性的不均勻性。制作用以及膜各部分流動(dòng)性的不均勻性。 強(qiáng)調(diào)了生物膜的強(qiáng)調(diào)了生物膜的流動(dòng)性流動(dòng)性和和不對(duì)稱(chēng)性不對(duì)稱(chēng)性。單位膜模型存在明顯缺陷，人們對(duì)它的異議越來(lái)越多。單位膜模型存在明顯缺陷，人們對(duì)它的異議越來(lái)越多。19721972年，年，SingerSinger 和和 Nicolson Nicolson 提出了提出了液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型。1 1、膜蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)性、膜蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)性第一：第一： 膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對(duì)稱(chēng)的。

9、膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對(duì)稱(chēng)的。 （包括膜內(nèi)在及膜周邊蛋白）（包括膜內(nèi)在及膜周邊蛋白）第三：第三： 糖蛋白均分布于細(xì)胞膜的外層糖蛋白均分布于細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）（非胞質(zhì)面） 。第二：第二： 膜蛋白顆粒在膜內(nèi)外層中的分布數(shù)量是不對(duì)稱(chēng)的。膜蛋白顆粒在膜內(nèi)外層中的分布數(shù)量是不對(duì)稱(chēng)的。 （細(xì)胞膜內(nèi)層多于外層）（細(xì)胞膜內(nèi)層多于外層） 第三：糖脂第三：糖脂 全部分布在細(xì)胞膜的外層全部分布在細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）（非胞質(zhì)面） 。第一：磷脂第一：磷脂 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿和和鞘磷脂鞘磷脂多分布在細(xì)胞膜的外層多分布在細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）；（非胞質(zhì)面）； 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺和和磷脂酰絲氨

10、酸磷脂酰絲氨酸多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）。（胞質(zhì)面）。 磷脂酰絲氨酸帶有負(fù)電荷磷脂酰絲氨酸帶有負(fù)電荷 細(xì)胞膜內(nèi)層負(fù)電荷多于外層。細(xì)胞膜內(nèi)層負(fù)電荷多于外層。 第二：膽固醇第二：膽固醇 因其與磷脂酰膽堿及鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細(xì)胞膜的外層。因其與磷脂酰膽堿及鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細(xì)胞膜的外層。 （非胞質(zhì)面）（非胞質(zhì)面） 2 2、膜脂分布的不對(duì)稱(chēng)性、膜脂分布的不對(duì)稱(chēng)性1 1、膜脂的流動(dòng)性、膜脂的流動(dòng)性（1 1）側(cè)向擴(kuò)散）側(cè)向擴(kuò)散（2 2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（3 3）彎曲運(yùn)動(dòng)）彎曲運(yùn)動(dòng)（4 4）翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)）翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)晶態(tài)晶態(tài)液晶態(tài)液晶態(tài)液態(tài)液態(tài)相變相變相變溫度相

11、變溫度1.1.脂肪酸鏈的飽和程度脂肪酸鏈的飽和程度2.2.脂肪酸鏈的長(zhǎng)度脂肪酸鏈的長(zhǎng)度 3.3.膽固醇的含量膽固醇的含量 4.4.卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例5.5.其它因素其它因素飽和程度高，流動(dòng)性??；飽和程度高，流動(dòng)性??； 低，低， 大。大。鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性??；鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小； 短，短， 大。大。調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性。膜的流動(dòng)性。此比例小，流動(dòng)性??；此比例小，流動(dòng)性??； 大，大， 大。大。環(huán)境溫度、環(huán)境溫度、pHpH、金屬離子及、金屬離子及膜內(nèi)在蛋白含量等。膜內(nèi)在蛋白含量等。2 2、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性小鼠細(xì)胞小鼠細(xì)胞人類(lèi)膜蛋白抗體人類(lèi)膜蛋白抗體 +人類(lèi)膜蛋白（抗原）人類(lèi)膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞異核細(xì)胞小鼠膜蛋白抗體小鼠膜蛋白抗體 + 熒光素?zé)晒馑厝祟?lèi)膜蛋白抗體人類(lèi)膜蛋白抗體 + 羅丹明羅丹明小鼠膜蛋白抗體小鼠膜蛋白抗體 +小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人類(lèi)細(xì)胞人類(lèi)細(xì)胞孵育孵育(37，4