藥用植物學淅江大學04葉形態(tài)與顯微構造

1、張水利 副教授 生藥學碩導(1992.8-2003.12)(2004.1.8-至今) Email: 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯微構造葉的形態(tài)與功能 葉(leaf)著生在莖節(jié)上，常為綠色扁平體，含有大量葉綠體，具有向光性。葉是植物進行光合作用、制造有機養(yǎng)料的重要器官。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造一、葉的組成葉由葉片(blade)、葉柄(Petiole)和托葉（stipule）三部分組成。這三部分俱全的葉稱完全葉(completel leaf)，如桃、柳月季等。有些植物的葉具有其中的一或兩個部分，稱不完全葉(incomplete leaf) ，如丁香、茶等。第四章 葉的形態(tài)與顯

2、微構造珊瑚樹不完全葉第四章 葉的形態(tài)與顯微構造 (一）葉片 葉片是葉的主要部分，一般為綠色、薄的扁平體，有上表面(腹面)和下表面(背面)之分。葉片的全形稱葉形，頂端稱葉端或葉尖，基部稱葉基，周邊稱葉緣，葉片內分布有葉脈。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（二）葉柄 葉柄是葉片和莖枝相連接的部分，具有支持葉片的作用。有些植物的葉柄基部或葉柄全部擴大成鞘狀稱葉鞘(leaf sheath) ，如當歸、白芷等傘形科植物。禾本科植物在葉鞘與葉片相接處的腹面的膜狀突起物稱葉舌(ligulate) ，在葉舌兩旁有一對從葉片基部邊緣延伸出來的突起物稱葉耳(auricle) 。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造(三）托葉

3、托葉是葉柄基部的附屬物，常成對著生于葉柄基部兩側。 托葉的形狀形狀線形翅狀卷須狀刺狀葉狀托葉鞘例子梨、桑月季、薔薇、金櫻子菝葜刺槐豌豆、貼梗海棠何首烏、虎杖等蓼科植物第四章 葉的形態(tài)與顯微構造虎杖（蓼科）托葉鞘第四章 葉的形態(tài)與顯微構造二、葉的各部形態(tài)（一）葉片的全形葉片的大小和形狀變化很大，隨植物種類而異，甚至在同一植株上，其形狀也有不一樣的，但一般同一種植物葉的形狀是比較穩(wěn)定的，在分類學上常做為鑒別植物的依據(jù)。葉片的形狀主要是根據(jù)葉片的長度和寬度的比例，以及最寬部位的位置來確定。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造常見的有：葉片的基本形狀： 線形、劍形、圓形、闊橢圓形、長橢圓形、卵形、闊卵形、披針形

4、、倒卵形、倒闊卵形、倒披針形等。其他常見的或較特殊的葉片形狀還有： 針形，帶形，扇形，心形，腎形，盾形，戟形，匙形，菱形，鐮形。提琴形，三角形，鱗形，管形，偏斜形等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（二）葉端形狀 葉片的尖端，簡稱葉端或葉尖。常見的有：圓形 、鈍形 、截形 、急尖、漸尖 、漸狹 、尾狀 、芒尖 、短尖 、微 凹 、微缺、倒心形等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（三 ） 葉基形狀 常見的葉基形狀有 ：楔形 、鈍形 、圓形 、心形 、耳形 、箭形 、戟形 、截形 、漸狹 、偏斜 、盾形、穿莖、抱莖 等 。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（四）葉緣性狀常見的葉緣性狀有：全緣

5、、波狀、鋸齒狀、重鋸齒、牙齒狀、圓齒狀、缺刻狀等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造 (五)葉片的分裂 一般植物的葉片常是完整的或近葉緣具齒或細小缺刻，但有些植物的葉片葉緣缺刻深而大，形成分裂狀態(tài); 羽狀分裂常見的葉片分裂 掌狀分裂 三出分裂 淺裂 葉裂深度不超過或接近葉片寬度的四分依據(jù)葉片裂隙啊 之一的深淺分為 深裂 葉裂深度超過葉片寬度的四分之一 全裂 葉裂深庋幾達主脈或葉柄頂部 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造泥壺菜羽狀全裂第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（六）葉脈及脈序葉脈(vein)是貫穿在葉肉內的維管束，是葉內的輸導和支持結構。其中最粗大的葉脈稱主脈，主脈的分枝稱側脈，其余較小的稱細脈。葉脈在葉片上分

6、布形式稱脈序(venation) 。脈序主要有以下三種類型： 網(wǎng)狀脈序 平行脈序二叉脈序第四章 葉的形態(tài)與顯微構造網(wǎng)狀脈序 平行脈序 二叉脈序 羽狀網(wǎng)脈：有一條明顯的主脈，兩側分出許多側脈，側脈間又多次分出細脈交織成網(wǎng)狀。掌狀網(wǎng)脈：由葉基分出多條較粗大的葉脈，呈輻射狀伸向葉緣，再多級分枝形成網(wǎng)狀。 直出平行脈序：主脈和側脈從葉片基部平行伸出直到尖端者橫出平行脈序：主脈明顯，其兩側有許多平行排列的側脈與主脈垂直輻射脈：各條葉脈均自基部以輻射狀態(tài)伸出弧形脈序：葉脈從葉片基部直達葉尖，中部彎曲形成弧形。 每條葉脈均呈多級二叉狀分枝，是比較原始的一種脈序 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯

7、微構造網(wǎng)狀葉脈第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯微構造 (七)葉片的質地 膜質 葉片薄而半透明 紙質 質地較薄而柔韌，似紙張樣 草質 葉片薄而柔軟 革質 質地堅韌而較厚，略似皮革 肉質 葉片肥厚多汁 如麻黃、天麻的鱗片葉如芭蕉、梧桐葉如薄荷、紫蘇葉如山茶、廣玉蘭葉如蘆薈、景天、馬齒莧葉等第四章 葉的形態(tài)與顯微構造 (八)葉片的表面性狀 葉和其他器官一樣，表面常有附屬物而呈各種表面特征。 光滑 如冬青、枸骨，葉面無任何毛茸 或凸起，而具有較厚的角質層 被粉 如蕓香，葉表面有一層白粉霜常見的有: 粗糙 如紫草、臘梅，葉表面具極小突 起，手觸摸有粗糙感 被毛 如

8、薄荷、毛地黃等，葉表面具細 各種毛茸 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造(九)異形葉性 通常每一種植物具有其特定形狀的葉，但也有一些植物在同一植株上具有不同形狀的葉，這種現(xiàn)象稱為異形葉性。異形葉性的發(fā)生有兩種情況:一種是由于植株發(fā)育年齡的不同，所形成的葉形各異（如小檗幼苗期的葉呈葉形，再長出的葉逐漸轉變?yōu)榇虪?，又如藍桉幼枝上的葉是對生無柄的橢圓形葉，而老枝上的葉則是互生有柄的鐮形葉）另一種是由于環(huán)境的影響，引起葉的形態(tài)變化（如慈菇在水中的葉是線形，而浮在水面的葉是腎形，露出水面的葉則呈箭形)第四章 葉的形態(tài)與顯微構造三、單葉與復葉 (一)單葉 在一個葉柄上只著生一片葉片，稱單葉(simple leaf

9、)，如厚樸、女貞、枇杷等。 (二)復葉 一個葉柄上生有兩個以上葉片的葉 稱復葉(compound leaf)。從來源上看，復葉是由單葉的葉片分裂而成的，即當葉裂片深達主脈或葉基并具小葉柄時，便形成了復葉。復葉的葉柄稱總葉柄，總葉柄上著生葉片的軸狀部分稱葉軸，復葉上的每片葉稱小葉，小葉的柄稱小葉柄。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造三出復葉 (葉軸上著生有三片小葉的復葉)羽狀三出復葉：頂生小葉具有柄掌狀三出復葉：頂生小葉無柄 掌狀復葉(葉軸縮短，在其頂端集生三片以上小葉，呈掌狀展開) 羽狀復葉(葉軸長，小葉片在葉軸兩側排成羽狀)單（奇）數(shù)羽狀復葉：羽狀復葉的葉軸頂端生有一片小葉雙（偶）數(shù)羽狀復葉：羽狀復

10、葉的葉軸頂端具二片小葉二回羽狀復葉：羽狀復葉的葉軸作一次羽狀分枝，每一分枝上又形成羽狀復葉三回羽狀復葉：羽狀復葉的葉軸作二次羽狀分枝，最后一次分枝上又形成羽狀復葉 單身復葉 (特殊形態(tài)的復葉，葉軸的頂端具有一片發(fā)達的小葉，兩側的小葉退化成翼狀，其頂生小葉與葉軸連接處有一明顯的關節(jié) ) 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯微構造第四章 葉的形態(tài)與顯微構造具單葉的小枝條和羽狀復葉之間有時易混淆，識別時首先要弄清葉軸和小枝的區(qū)別：1.葉軸先端無頂芽，而小枝先端具頂芽2.小葉葉腋無腋芽，僅在總葉柄腋內有腋芽，而小枝上每一單葉葉腋均具腋芽3.復葉的小葉與葉軸常成一平面，而小枝上單葉與小枝常成一

11、定角度4.落葉時復葉是整個脫落或小葉先落，然后葉軸連同總葉柄下起脫落，而小枝一般不落，只有葉脫落。全裂葉與復葉在外形上亦很相近，區(qū)別在于第四章 葉的形態(tài)與顯微構造全裂葉復葉葉裂片往往大小不一，通常頂裂片較大，向下裂片漸小小葉大小較一致裂片邊緣不甚整齊邊緣整齊葉裂片基部常下延至中肋，不形成小葉柄，外形扁平并明顯可見裂片的主脈與葉的中脈相連基部具有明顯的小葉柄第四章 葉的形態(tài)與顯微構造四、葉序葉序是葉在莖枝上的排列方式。常見的葉序有互生、對生、輪生三種基本類型。 互生： 在莖枝的每個節(jié)上只生一片葉子，各葉交互而生，它 們常沿莖枝作螺旋狀排列(如桃、柳、桑等 )。 對生： 在莖枝的每個節(jié)上著生相對二

12、片葉子(如丁香、石竹等 )； 有的與相鄰的兩葉成十字排列成交互對生(如薄荷、龍膽等) ； 有的對生葉排列于莖的兩側成二列狀對生(如女貞、水杉等) 。 輪生: 每個節(jié)上輪生三或三片以上的葉(如夾竹桃、輪葉沙參等 )。 簇生： 簇生是指二片或二片以上的葉子著生短枝上成簇狀(如銀 杏、枸杞、落葉松等） 。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造互生對生輪生簇生第四章 葉的形態(tài)與顯微構造五、變態(tài)葉的類型 葉也和根、莖一樣，受環(huán)境條件的影響和生理功能的改變而有各種變態(tài)，常見的變態(tài)類型有以下幾種。（一）苞片(bract) 生于花序或花柄下面的變態(tài)葉稱苞片；圍于花序基部1至多層的苞片合稱為總苞，總苞中的各個苞片，稱總苞

13、片；花序中每朵小花的花柄上或花的花萼下較小的苞片稱小苞片。半夏、馬蹄蓮等天南星科植物的花序外面常有一片大形的總苞件稱佛焰苞(spathe) 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（二）鱗葉(scale leaf) 葉特化或退化成鱗片狀，稱鱗片或鱗葉。 膜質 膜質鱗葉菲薄，一般不呈綠色 分為 如麻黃的葉、洋蔥鱗莖外層包被 肉質 肉質鱗葉肥厚，能貯藏營養(yǎng)物質 如百合、貝母、洋蔥等鱗莖上的肥厚鱗葉 (三）葉刺(leaf thorn) 是由葉片或托葉變態(tài)成堅硬的刺狀。如小檗、仙人掌類植物的刺是葉退化而成；刺槐、酸棗的刺是由托葉變態(tài)而成。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（四）葉卷須(leaf tendril) 葉的全部或

14、一部分變?yōu)榫眄?，借以攀援它物。如豌豆的卷須是由羽狀復葉上部的小葉變成；菝葜的卷須是由托葉變成。 （五）根狀葉(rhizomorphoid) 某些水生植物沉浸于水中的葉常細裂變態(tài)成細須根狀，有吸收養(yǎng)料、水分的作用。如水生植物槐葉萍、金魚藻等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構造六、葉的生理功能 葉的主要生理功能是光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。此外，葉尚有吐水、吸收、貯藏、繁殖的功能。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造 葉的顯微構造 葉的初生組織與根和莖一樣，分為原表皮層、基本分生組織和原形成層，幼葉在發(fā)育過程中已完全成熟，不再有原分生組織，因此沒有根與莖中所仍然保留著的由原分生組織所組成的生長錐。第四章 葉的形

15、態(tài)與顯微構造一、雙子葉植物葉的構造 （一）葉柄的構造： 葉柄的橫切面一般呈半月形、圓形、三角形等，其構造和莖的構造大致相似，由表皮、皮層和維管組織三部分組成。維管束排列方式：木質部位于上方(腹面)，韌皮部位于下方(背面)。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造（二）葉片的構造： 多數(shù)雙子葉植物葉片有上下面的區(qū)分，上表面(腹面)為深綠色，下表面(背面)為淡綠色，這種上下兩面在外部形態(tài)和內部構造上有明顯區(qū)別的葉稱為兩面葉或異面葉。有些植物的葉在枝上著生時，近于與地面相垂直，葉片兩面的受光差異不大，因而兩面的外部形態(tài)和內部結構也就相似，即上下兩面均有氣孔和柵欄組織等，這種葉稱為等面葉，如番瀉葉等。葉片的三種基

16、本結構表皮葉肉葉脈第四章 葉的形態(tài)與顯微構造表皮 葉肉 葉脈 常由一層排列緊密的生活細胞組成，常具角質層，有的還具有蠟被、毛茸等，不含葉綠體，具氣孔，下表皮的氣孔較上表皮為多。 是綠色植物進行光合作用的主要場所，包括柵欄組織和海綿組織。含葉綠體，柵欄組織中較多。 為葉片中的維管束，維管束的構造和莖的維管束大致相同，木質部位于向莖面，韌皮部位于背莖面，形成層分生能力很弱，只產(chǎn)生少量的次生組織。維管束的上下方，具厚壁或厚角組織。小側脈和細脈的構造趨簡化，到了葉脈的末端中只留下12個短的螺紋管胞、短而狹的篩管分子和增大的伴胞。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構造二、單子葉植物葉的構造 也分為表皮、葉肉、葉脈三部分?，F(xiàn)已禾本科植物的葉為例加以說明。 上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長細胞、短細胞、泡 狀細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒有泡狀細胞。 上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。 沒有柵欄組織和海綿組織之分化，屬于等面葉。 禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束。 維管束外