神經(jīng)生物學(xué)第11章味覺與嗅覺

1、神經(jīng)生物學(xué)第11章味覺與嗅覺由于成熟的味覺感覺細(xì)胞壽命只有10天左右，所以基細(xì)胞依次分化為感覺細(xì)胞加以補充。嗅覺細(xì)胞也有類似情況。這是整個神經(jīng)系統(tǒng)中死亡神經(jīng)元由非神經(jīng)元細(xì)胞不斷分化、補充的特例。人類口腔中有大約4,000個味蕾，每個味蕾中包括30-100個味覺細(xì)胞和幾個基細(xì)胞。二. 味覺轉(zhuǎn)導(dǎo)的膜機制 上世紀(jì)初已知舌尖部位味蕾對甜味最敏感, 舌后側(cè)面對咸味最敏感, 酸味則在舌內(nèi)側(cè)邊緣, 苦味在舌后部區(qū)域最敏感。最近用膜片鉗技 術(shù)對分離的味覺感受細(xì)胞分析后才對其膜機制有了較深入了解。 咸味和酸味的膜機制最簡單。酸味由pH敏感的 K+通道介導(dǎo)。味覺細(xì)胞中這類通道位于頂端微 絨毛膜上，當(dāng)H+阻斷K+通

2、道時，在細(xì)胞膜別處 的Na+和Ca2+通道受其影響產(chǎn)生去極化作用。 咸味是由微絨毛上的Na+通道選擇性打開，細(xì)胞 外高濃度的Na+沿濃度梯度進入胞內(nèi)，引起感覺 細(xì)胞去極化而轉(zhuǎn)導(dǎo)信息。已證明對amiloride敏感 的Na+通道也可以讓H+通過，故在某些動物中，可能對酸味的產(chǎn)生起作用。甜味和苦味涉及完全不同的機制，即第二信使系統(tǒng)。糖分子先與膜的受體結(jié)合，引起cAMP的產(chǎn)生用膜片鉗技術(shù)記錄分離的細(xì)胞，并以人工甜味物質(zhì)刺激細(xì)胞，可引起電壓激活的K+電流減小，使細(xì)胞去極化，并產(chǎn)生動作電位；這一現(xiàn)象可以用透膜的cAMP類似物模擬。提示糖分子和甜味均可引起胞內(nèi)cAMP增加，導(dǎo)致細(xì)胞基側(cè)面上K+通道關(guān)閉，引

3、起膜去極化，進而產(chǎn)生膜電位?？辔妒亲顝?fù)雜和最后了解清楚的味覺。因為許多不同的物質(zhì)均可產(chǎn)生苦味，而其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是各種各樣的，其中之一是經(jīng)由磷酸酶第二信使介導(dǎo)的途徑。其它途徑可能涉及這些化合物對膜和胞內(nèi)成分的直接作用。無論何種機制，其最后的作用步驟都是引起K+通道的關(guān)閉和胞內(nèi)鈣的釋放?，F(xiàn)已明確G蛋白介導(dǎo)上述過程。用PCR技術(shù)從大鼠味細(xì)胞mRNA制備了cDNA文庫，分離出7種G蛋白cDNA，其中一種明顯具有味細(xì)胞的特異性，稱為G味(G gust), 推測它涉及甜味和苦味的轉(zhuǎn)導(dǎo)。三. 味覺通道和功能 味覺細(xì)胞無突起, 但與第(面神經(jīng)), (舌咽神經(jīng))和(迷走神經(jīng))對腦神經(jīng)建立化學(xué)突觸。舌前部的味蕾多數(shù)與

4、面神經(jīng)連接，舌咽神經(jīng)多支配舌后部味蕾，而迷走神經(jīng)廣泛支配軟顎表面和食管上部味蕾.電生理研究表明，單根神經(jīng)纖維雖然對某種味覺刺激反應(yīng)最強烈，但對別的味覺刺激也產(chǎn)生不同程度的特征反應(yīng)，這意味給定的神經(jīng)纖維可能同時接受不同的感受器細(xì)胞輸入，而后者的反應(yīng)特性各異.味覺的多樣性可能建立在“跨纖維模式”中。由最少而一般化的幾種感受器編碼味覺信息，通過多重神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相互作用實現(xiàn)味覺多樣性.味覺中樞的第一級神經(jīng)元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary tract), 味神經(jīng)纖維在此處建立突觸。孤束核神經(jīng)元投射到丘腦腹后內(nèi)側(cè)的小細(xì)胞建立突觸，這些小細(xì)胞再投射到顳頂葉前島(anterior

5、 insula)和額葉的蓋區(qū)(speculum)。此外，大腦皮層還有一個“滋味中心”，該處神經(jīng)元對視覺、味覺和嗅覺的復(fù)合刺激產(chǎn)生反應(yīng)?！白涛丁笔切睦砦锢韺W(xué)定義的一種由味覺嗅覺信息綜合引起的知覺。此外，孤束核還經(jīng)腦橋投射到下丘腦和杏仁核(amygdala, 右圖示)。 第二節(jié) 嗅 覺一. 嗅覺感受器 嗅覺感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黃色嗅上皮的嗅感受器細(xì)胞.由于處于鼻甲隆起掩蓋處，故大約只有5-20%的帶有氣味的空氣能抵達(dá)嗅上皮區(qū)。人類嗅上皮面積約1mm2，處于1mm厚的嗅夾縫中，這可能有利于任何給定分子與嗅上皮表面黏膜接觸。嗅上皮由三類細(xì)胞構(gòu)成：嗅感受器、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。嗅感受器是雙極細(xì)胞

6、，它向上皮表面突出的一極稱嗅樹狀突，其末端呈圓形(稱嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出許多纖毛。其特點是每隔35天變性退化, 被非神經(jīng)元的基底細(xì)胞分化出的新感受器細(xì)胞完全替代更新，這個替代過程非常徹底，可能與它同各種毒性氣體接觸有關(guān)。嗅纖毛長100-150m，存在與黏液中，每個嗅小泡上約有10-30根纖毛。這些纖毛的近端部分是發(fā)生氣味與感受器相互作用的部位。對沒有纖毛的動物嗅小泡可能與氣味直接反應(yīng)。由于氣味分子必須通過黏液擴散而達(dá)到換能部位，所以黏液是嗅覺過程的一個重要因素。不同氣味分子的物理化學(xué)性質(zhì)會與黏膜產(chǎn)生不同的相互作用。嗅感受器細(xì)胞處的某種氣體的濃度取決于該氣體在空氣和黏液界面上的分配

7、比，以及該氣體分子對感受器細(xì)胞和黏液的相對親合程度。人類鼻黏液以每分鐘7mm的速度清洗黏膜表面(逆氣流方向流動并被循環(huán)系統(tǒng)所吸收)。現(xiàn)在已知不同氣味的分子以不同的速率遷移，但對其意義不清楚。感受器直徑0.2 m的軸突形成很粗的神經(jīng)束經(jīng)篩板上的篩孔, 進入嗅球與嗅球內(nèi)的第二級神經(jīng)元建立聯(lián)系。嗅纖維是無髓鞘的神經(jīng)纖維，但它們成束地被施旺細(xì)胞所包裹，使這些無髓鞘的纖維在傳遞過程中產(chǎn)生信息交流(下圖)。二. 嗅信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)機制嗅信號在感受器細(xì)胞的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程發(fā)生在纖毛處, 氣味分子與纖毛外表面的受體分子結(jié)合。這種結(jié)合可以直接進行，也可以在經(jīng)過黏液中蛋白質(zhì)分子“扣留”后，再分送到受體分子間接結(jié)合。氣體分子與受

8、體結(jié)合后，經(jīng)過若干中間步驟，最終引起感受器細(xì)胞膜離子通道打開，產(chǎn)生感受器電位?，F(xiàn)在已知至少兩種第二信使介導(dǎo)這種胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程: 第一種途徑是經(jīng)由環(huán)腺苷酸(cAMP)門控通道的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)過程(左圖)。結(jié)合后的受體激活嗅覺G蛋白，后者再激活腺苷酸環(huán)化酶，結(jié)果引起胞內(nèi)cAMP大量增加，從而使得通道打開，Na+和Ca2+從胞外涌入，引起細(xì)胞去極化。纖毛部位去極化電緊張電位擴散到感受器細(xì)胞的軸丘部位，觸發(fā)動作電位產(chǎn)生，將嗅信號傳至嗅球。此過程不經(jīng)過膜蛋白磷酸化。第二種途徑是氣體分子與受體結(jié)合，激活另一種G蛋白，然后依次激活磷酸脂酶C，再引起胞內(nèi)另一種第二信使磷酸肌醇(IP3)的增加, 導(dǎo)致膜Ca2+通道

9、的打開,Ca2+大量流入胞內(nèi), 引起感受器電位。不同性質(zhì)的氣體分子激活不同的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，產(chǎn)生感受器電位,但尚不清楚cAMP和IP3轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是否存在與同一嗅感受器細(xì)胞內(nèi)。分子生物學(xué)方法已從嗅上皮cDNA文庫中鑒定出1,000-2,000個基因與可能的嗅受體分子有關(guān)，而嗅上皮能鑒定的氣體分子大約有2,000種左右。而感受器對氣味的敏感性的由少數(shù)氣味受體決定的.三. 嗅球 1. 嗅球的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能嗅球(olfactory bulb)是傳遞和處理嗅信息的初級中樞, 其內(nèi)部細(xì)胞的分層結(jié)構(gòu)如左圖示。嗅球的功能有三：第一從嗅神經(jīng)接受并處理由其傳來的感受器神經(jīng)元的信息；第二向前腦各部嗅皮層輸送這些處理

10、后的信息；第三從中腦和前腦的中樞通路得到指令以調(diào)制和整合嗅信息。以下兩圖示脊椎動物嗅球內(nèi)的細(xì)胞、突觸網(wǎng)和遞質(zhì)的分布情況。最下層為嗅上皮，緊靠的感受器神經(jīng)元其軸突交織構(gòu)成嗅神經(jīng)層，這些軸突進入小球(glomeruli), 終止于此，并與中轉(zhuǎn)神經(jīng)元(relay neuron)的樹突形成突觸。中轉(zhuǎn)神經(jīng)元有兩種：僧帽細(xì)胞(mitral cell)和叢狀細(xì)胞(tufted cell)。另外，嗅球內(nèi)也有兩類中間神經(jīng)元：在球周圍有球旁細(xì)胞(periglomular cell); 在僧帽細(xì)胞內(nèi)側(cè)為顆粒細(xì)胞(granule cell), 顆粒細(xì)胞沒有軸突，但有較長中央樹突和短的周圍樹突。嗅球接受很多來自腦其它部

11、分的離心纖維的支配，主要有三類：來自前嗅核和別的嗅皮層的纖維, 其功能如同感覺信息加工中的反饋回路; 來自斜角帶的水平支核, 屬于支配前腦的膽堿能系統(tǒng)的一部分; 來自中腦的纖維, 屬于支配前腦是去架腎上腺素能和5-羥色胺能系統(tǒng)的一部分。這些纖維終止在嗅球內(nèi)不同水平的細(xì)胞層.2. 嗅球內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)嗅球內(nèi)神經(jīng)活性物質(zhì)的最新研究結(jié)果如下圖示。由于嗅球內(nèi)細(xì)胞層次和神經(jīng)元類型分明，已成為研究和鑒別神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的目標(biāo)。嗅球內(nèi)研究最清楚的是顆粒細(xì)胞。它與僧帽細(xì)胞間的樹-樹突觸是以GABA為遞質(zhì)。在小球?qū)觾?nèi)一些球旁細(xì)胞的GABA能的，另一些是多巴胺能的。僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞的遞質(zhì)尚不清楚?？赡苁枪劝彼岷?/p>

12、門冬氨酸。嗅球內(nèi)特別富含調(diào)質(zhì)，有?；撬?、促甲狀腺激素釋放素，腦啡肽、P物質(zhì)、促黃體激素釋放激素和粗生長素。其分布情況如右圖所示。3. 嗅覺信息處理當(dāng)用氣味氣體脈沖刺激嗅上皮時, 嗅球內(nèi)神經(jīng)元放電活動呈現(xiàn)一種特殊的時間和空間上分布的反應(yīng)模式。在時間模式上僧帽細(xì)胞對一定刺激既可能是興奮性的，也可能是抑制性的。當(dāng)濃度增加時，興奮性反應(yīng)變?yōu)槎檀俜烹姴⑽搽S一個抑制時相。而抑制性反應(yīng)對濃度增加都呈現(xiàn)壓抑作用，這種壓抑作用有利于對新氣體的檢測。對空間模式研究以2-脫氧葡萄糖法最好。此法清楚地顯示，一個小球連同投射給它的嗅神經(jīng)元可以作為一個功能單位。嗅球內(nèi)細(xì)胞活動的空間模式代表了氣體分子的化學(xué)性質(zhì)屬性。4.

13、嗅球?qū)η澳X的輸出嗅球輸出通路是僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞的軸突, 它們在嗅球后側(cè)部匯聚形成側(cè)嗅束經(jīng)前腦底側(cè)到達(dá)梨狀皮層和部分杏仁核, 在梨狀皮層換神經(jīng)元后投射到丘腦、下丘腦、杏仁核、眶內(nèi)皮層，繼而投射到眶前皮層和海馬。有些通路還連接下顳皮層區(qū)(右圖).通過連接實現(xiàn)對求食、求偶等活動控制。第十二章 軀體感覺 (somatic sensation)軀體感覺系統(tǒng)包括兩個主要的子系統(tǒng): 一個檢測機械力刺激, 另一個檢測痛刺激和溫度。這兩個系統(tǒng)使人和動物能感知物體的形狀和紋理，檢測內(nèi)部和外部受到的力及可能的傷害刺激。外界的機械力刺激通過遍布全身皮膚和皮下種類繁多的感受器變成神經(jīng)信號，傳輸?shù)街袠屑右蕴幚怼Ａ硪恍└?/p>

14、受器則位于肌肉、關(guān)節(jié)和其它深部結(jié)構(gòu)稱為本體感受器，機械力信號經(jīng)由脊髓-腦干-丘腦幾條平行傳入通道到達(dá)頂葉的中央后回初級體感皮層，再投射到更高級的聯(lián)合皮層，并反饋投射到涉及機械力感覺信息處理的皮層下結(jié)構(gòu)。 第一節(jié) 軀體感受器軀體感受器種類很多，包括遍布皮下的游離神經(jīng)末梢、起放大器和濾波器作用的特化神經(jīng)終端以及與特化了的終端相連的感覺終末。從功能上，感受器可分為機械感受器、傷害感受器和溫度感受器三大類；從形態(tài)上，它們又分為游離的和囊狀的兩類(右圖及p214 表14-1)。傷害感受器和溫度感受器屬游離神經(jīng)終末。大多數(shù)其它感受器都不同程度上由囊狀物包裹。所有軀體感受器的基本功能都相同。如施加在皮膚上的

15、機械力引起皮膚變形或神經(jīng)終末的變化，從而影響感受器細(xì)胞膜陽離子非特異通透性，導(dǎo)致去極化電流，并在感受器引起一個感受器電位。感受器電位可觸發(fā)神經(jīng)終末產(chǎn)生可傳導(dǎo)的動作電位。刺激的能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號的整個過程稱為感受器換能，這是所有感覺系統(tǒng)活動關(guān)鍵性的第一步。右上圖示當(dāng)皮膚環(huán)層小體 (Pacinian corpuscle) 受到機械刺激時產(chǎn)生的感受器電位和動作電位。作為對照剝?nèi)テ拥沫h(huán)層小體實驗結(jié)果在右側(cè)。皮層具有濾去慢變化，只讓快變化傳入神經(jīng)終末。右下圖示痛覺感受器興奮的過程。左上示機械損傷或高溫刺激引起中等快速傳導(dǎo)的A有髓鞘纖維興奮時，即傳遞了銳痛或快痛信息。下方表示無髓鞘神經(jīng)終末對多種損傷性刺

16、激均有反應(yīng)，故稱為“多重傷害感受器”。右側(cè)示電刺激皮膚記錄的復(fù)合動作電位。 第二節(jié) 軀體感覺的中樞通路各類軀體感受器受到刺激時產(chǎn)生感受器電位，繼而引起神經(jīng)終末產(chǎn)生動作電位。軀體感覺傳入通道的第一級神經(jīng)元胞體均位于脊髓背側(cè)的背根神經(jīng)節(jié)(dorsal root ganglion)或頭部的三叉神經(jīng)節(jié)內(nèi)。這類神經(jīng)元發(fā)出的長軸突與外周軀體感受器相接，發(fā)出短軸突進入脊髓,傳遞機械感覺和痛覺、溫度覺信息。背根神經(jīng)節(jié)或三叉神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元具有粗的有髓鞘軸突，支配低閾值的感受器；而較小神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出細(xì)軸突，支配高閾值的傷害性刺激感受器和溫度感受器.一. 傳入通路根據(jù)傳入軀體感覺的性質(zhì)，背根神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元有不同的傳

17、入通路，分別為：1. 經(jīng)背側(cè)-內(nèi)側(cè)丘系的傳入通路; 2. 經(jīng)脊-丘束的丘外系傳入通路;3. 三叉神經(jīng)傳入通路(右圖)。二. 軀體感覺皮層 1. 拓?fù)渫渡潢P(guān)系在丘腦腹后(外、內(nèi))核內(nèi)，傳入纖維按體表來源非常有序地排列著,與體表各部位存在著拓?fù)渫渡潢P(guān)系，即軀體定位關(guān)系，并繼續(xù)保持到體感皮層的投射上。在體感皮層身體表面代表區(qū)的大小是按皮膚對軀體感覺的敏感程度強弱分配的，如臉部和手部，特別是嘴唇和手指占有很大的比例。右圖為人類初級體感皮層的體表投射示意圖,中央后回是初級體感皮層(A), 按其冠狀切面示體表投射區(qū)的次序為一個倒置的畸形人(B), 手和面部特別大(C)。小鼠的觸須在探測黑暗這的周圍環(huán)境時有

18、重要意義。這些觸須排成 5 行，有趣的是在其體感皮層內(nèi)也有規(guī)則排列的 5 行細(xì)胞團(桶)與之對應(yīng)，它們分別代表每根觸須，如果把幼鼠的一根觸須拔掉，則對應(yīng)的“桶”就在細(xì)胞團陣列中消失。由此可見皮層內(nèi)桶狀的細(xì)胞團既是一個形態(tài)學(xué)單位，也是整合該觸須體感輸入的功能單位。2. 體感皮層功能柱上世紀(jì)50年代Mountcastle系統(tǒng)地用微電極記錄了體感皮層內(nèi)單個神經(jīng)元對體表各種刺激的反應(yīng), 發(fā)現(xiàn)沿體感皮層表面垂直方向記錄到的所有細(xì)胞都對同一感覺亞型(如輕觸或關(guān)節(jié)運動)產(chǎn)生反應(yīng), 而沿著與皮層大致平行方向記錄到的細(xì)胞, 則會出現(xiàn)輪番交替地對輕觸,關(guān)節(jié)運動、重壓等不同的刺激產(chǎn)生反應(yīng)的細(xì)胞群(下圖)。1957年

19、他提出功能柱的概念：即具有相似的功能的皮層細(xì)胞按垂直于皮層表面方向排列成柱狀，其截面直徑約數(shù)百微米，貫穿整個皮層厚度的皮層功能柱既是形態(tài)學(xué)單位，又是功能單位。皮層功能柱后來被證明亦存在于視覺皮層和聽覺皮層。 第三節(jié) 痛覺 (pain)痛覺被認(rèn)為損傷引起的感覺。更確切的定義是痛是一種與實際上的或潛在的組織損傷相關(guān)連的，或基于這種損傷的，可敘述的不愉快的感覺和情緒。痛是一種主觀感覺，其概念是在生命早期受損傷的經(jīng)驗中建立的。其不愉快的情緒，能引起自衛(wèi)反應(yīng)，對保護機體很重要。一. 痛覺感受器和傳入通路痛覺感受器是非特化的神經(jīng)終末，稱為傷害感受器(nociceptor)，其細(xì)胞體在背根神經(jīng)節(jié)或三叉神經(jīng)節(jié)

20、內(nèi)，發(fā)出軸突投射到脊髓或腦干.傳導(dǎo)痛覺信息的軸突相對較細(xì)，傳導(dǎo)速度較慢。通常分為兩類：一類為A有髓鞘纖維，傳導(dǎo)速度為5-39m/s, 傳導(dǎo)定位比較局限的，由壓力、溫度刺激引起的快痛和銳痛; 另一類為C類無髓鞘纖維, 傳導(dǎo)速度0.5-2m/s, 傳導(dǎo)定位更加彌散的由壓力、溫度和化學(xué)刺激引起的持續(xù)慢痛。與其他感覺神經(jīng)纖維不同，傳遞痛信息的纖維要求高得多的興奮閾值，只有達(dá)到痛閾時才能引起痛覺。能引起痛覺的外源或內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)稱為致痛物質(zhì)。機體組織在損傷或炎癥時由損傷細(xì)胞釋放并引起痛覺的物質(zhì)稱為內(nèi)源性致痛物質(zhì)，如K+，H+和5-HS，P-物質(zhì)，血漿激肽等。如果它們的濃度在細(xì)胞間隙內(nèi)超過一定閾值，便可在引

21、起痛覺神經(jīng)沖動。痛覺的主要傳入通路如右圖，但還有許多次要的通路，要復(fù)雜得多。因此痛的原因很難闡明。當(dāng)中樞系統(tǒng)處理傷害信息的結(jié)構(gòu)受損，也能引起頑痛。二. 痛的中樞整合在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)可以記錄到對痛刺激有特異反應(yīng)的痛敏細(xì)胞。在脊髓背角第V板層內(nèi)的神經(jīng)元對觸壓、溫度和傷害性刺激都有反應(yīng),但對傷害性刺激有持續(xù)的高頻放電反應(yīng)。麻醉劑可選擇性地抑制這種細(xì)胞活動。在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也可記錄到對傷害性電刺激的痛敏細(xì)胞放電。丘腦是除嗅覺信息外，視、聽、軀體感覺等幾乎所有傳入信號都要經(jīng)過的感覺中樞，由此再轉(zhuǎn)換到大腦。丘腦內(nèi)大多數(shù)核團都與痛覺有密切關(guān)系，是腦內(nèi)最重要的痛覺整合中樞。另外，下丘腦、軀體感覺區(qū)、眶區(qū)、前額葉

22、均參與痛覺過程。三. 痛覺的中樞調(diào)節(jié)用電刺激和化學(xué)刺激腦干某些部位可消除疼痛, 這使我們對痛的中樞調(diào)節(jié)的理解深入一步。已知痛調(diào)制系統(tǒng)包括從體感皮層、下丘腦、中腦導(dǎo)水管旁灰質(zhì)、縫際核群和其他吻端腹側(cè)延髓，直到脊髓背角為止的下行通路。生活經(jīng)驗告訴我們，按摩、冷或熱刺激皮膚可有效地緩解疼痛。針灸也屬此范疇。另外，痛調(diào)控可能通過機體內(nèi)產(chǎn)生的阿片樣物質(zhì)。第十三章 平衡覺和本體感覺 第一節(jié) 前庭器官平衡覺的感受器官一. 大體結(jié)構(gòu)人和動物內(nèi)耳的一部分稱為前庭器官, 其功能是使人和動物感知頭部和身體的運動和位置信息, 同時在姿勢反射和眼球運動控制中起重要作用。由于前庭系統(tǒng)神經(jīng)回路涉及廣泛的腦干區(qū)域，故前庭功能

23、的測試對于判斷腦干損傷具有重要意義。前庭器官由三個半規(guī)管(semicircular canal)和耳石器官(otolith organ)組成(右圖)。三個半規(guī)管分別處于相互垂直的三個平面之中，根據(jù)其位置分別稱為前半規(guī)管、后半規(guī)管和水平半規(guī)管。每個半規(guī)管都有一個粗大部分稱為壺腹(ulla), 感受器-毛細(xì)胞均集中在壺腹內(nèi)部嵴內(nèi)。耳石器官由兩個囊組成，分別為橢圓囊(sacculus)和球囊(utricle)。囊內(nèi)毛細(xì)胞排列集中在囊斑處，不同于壺腹的是這些毛細(xì)胞頂端纖毛被一層耳石膜覆蓋。耳石膜由碳酸鈣晶體和蛋白質(zhì)膠樣物質(zhì)組成，質(zhì)量較大，有較大慣性，前庭器官和耳蝸共同組成迷路(labyrinth)。二

24、. 毛細(xì)胞的換能機制在半規(guī)管壺腹嵴內(nèi)和橢圓囊、球囊的囊斑內(nèi)毛細(xì)胞頂端均有一束纖毛，其中一側(cè)有一根最長最粗的稱為動纖毛，其余較短的位于另一側(cè)的為靜纖毛，其長度是遞減的。靜纖毛都朝向動纖毛一側(cè)，因此每一毛細(xì)胞的纖毛都有自己的朝向并按一定的規(guī)律排列分布。毛細(xì)胞體由支持細(xì)胞包圍，纖毛則外露于內(nèi)淋巴液內(nèi)(下圖)。當(dāng)頭部轉(zhuǎn)動時，半規(guī)管內(nèi)的內(nèi)淋巴液產(chǎn)生與旋轉(zhuǎn)加速相反的壓力作用于壺腹內(nèi)毛細(xì)胞的纖毛，使其發(fā)生形變。若靜纖毛形變倒向動纖毛時，毛細(xì)胞膜電位產(chǎn)生去極化與毛細(xì)胞連接的第對腦神經(jīng)纖維的動作電位發(fā)放頻率升高；若靜纖毛形變朝靜纖毛方向時，毛細(xì)胞膜電位發(fā)生超極化，神經(jīng)纖維的發(fā)放頻率便減少。毛細(xì)胞的換能機制發(fā)生在

25、其纖毛頂端。相鄰兩根纖毛之間有絲狀物相連，它們一高一低(右圖)。當(dāng)纖毛向左方運動時，細(xì)絲受到牽拉運動，使纖毛頂端的K+通道打開，內(nèi)淋巴液中高濃度的K+便順濃度梯度涌入纖毛內(nèi)部，并很快到達(dá)毛細(xì)胞體內(nèi)，引起去極化的感受器電位，導(dǎo)致毛細(xì)胞的神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加，引起突觸后初級傳入纖維發(fā)放增加。同時胞體膜上的K+通道也已打開，K+便又流向細(xì)胞外的間隙。當(dāng)纖毛向右方運動時，細(xì)絲不受牽拉力，因此沒有上述過程。這樣毛細(xì)胞反應(yīng)具有運動的方向性(下圖)。半規(guī)管壺腹內(nèi)壺嵴上的毛細(xì)胞和橢圓囊、球囊的囊斑上毛細(xì)胞的換能機制都是相同的。半規(guī)管的功能是將頭部的旋轉(zhuǎn)方向和角加速度變化信息傳入中樞；橢圓囊則是將頭部或身體的直線加

26、速度信息傳入中樞；而球囊把頭相對于重力作用方向為參考軸的相對位置信息傳入中樞。這些復(fù)雜的功能作用是由半規(guī)管、橢圓囊和球囊的幾何形狀、空間位置和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的不同而實現(xiàn)的。前庭器官將頭和軀體位置運動的信息編碼成動作電位脈沖序列，經(jīng)過聽神經(jīng)傳遞到中樞第一站延髓前庭核。三. 中樞通路第對腦神經(jīng)將毛細(xì)胞的反應(yīng)信息傳至腦干的前庭核(vestibular nucleus)。前庭核由4個核團組成：上核、下核、內(nèi)側(cè)核和外側(cè)核，在前庭核換元后，前庭核發(fā)出4個投射系統(tǒng)：前庭脊髓束、前庭小腦系統(tǒng)、前庭眼系統(tǒng)和前庭丘腦系統(tǒng)(下圖)。1. 前庭脊髓束由前庭外側(cè)核發(fā)出外側(cè)前庭脊髓束沿脊髓下行, 與控制肢體運動的運動神經(jīng)元建立

27、突觸。由前庭脊髓內(nèi)側(cè)核上核和下核發(fā)出的內(nèi)側(cè)束在中線組成貫穿腦干的內(nèi)側(cè)縱束，此束沿脊髓下行為前庭脊髓內(nèi)側(cè)束，與控制頸部肌肉和軀體肌肉的運動神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系(圖下行中粗實線)。因此前庭系統(tǒng)的傳入經(jīng)過前庭核對脊髓的通路，對頸部、軀體和四肢的肌肉進行調(diào)控，以維持三者之間空間位置的協(xié)調(diào)，保持動物和人體在空間中的姿勢平衡。2. 前庭小腦系統(tǒng)前庭核下核和內(nèi)側(cè)核均有纖維投射到小腦(右側(cè)),將前庭系統(tǒng)的感覺信息與小腦對運動的精確調(diào)節(jié) 功能聯(lián)系起來, 實現(xiàn)對軀體平衡的控制作用, 對眼動也起一定作用.3. 前庭眼系統(tǒng)前庭核在腦干中線投射組成內(nèi)側(cè)縱束，上行終止于外展神經(jīng)()核,滑車神經(jīng)()核和動眼神經(jīng)()核。由這三個核團發(fā)出的投射纖維組成的三對腦神經(jīng)(, , )對眼外肌實行精確的控制。小腦、皮層同時參與這種控制的完成。補償性眼球運動是指當(dāng)眼睛先凝視視野中心，然后注視另一目標(biāo)時,并同時轉(zhuǎn)動頭部使該目標(biāo)繼續(xù)保持在視野正中央時眼球所產(chǎn)生的運動。這種補償性運動是通過雙突觸的前庭眼反射實現(xiàn)，而沒有視覺