理論生態(tài)學簡介課件

1、理論生態(tài)學簡介對科學進步來說，錯誤的事實有著高度的危害性，因為它們往往長期以訛傳訛，得不到糾正；而有一些證據(jù)支持的錯誤的看法則害處不大，因為人們?nèi)加幸娴叵矚g把這種錯誤指證出來，而一經(jīng)指出，引向錯誤的途徑之一便從此堵塞，而引向真理的道路往往在同一個時候開辟出來了。 C. Darwin (1871)忠實的觀察和嚴謹?shù)倪壿嬍强茖W研究的僅有準則。 R. H. MacArthur (1972) 著名理論生態(tài)學家Robert H. MacArthur(1930-1972)G. Evelyn Hutchinson(1903-1991)G. Evelyn Hutchinson G. Evelyn Hutch

2、inson的學術系統(tǒng)樹Robert H. MacArthur Robert H. MacArthur(1930-1972)Robert M. May Robert H. MacArthur(1930-1972)Robert M. May(b.1936)1976年第一版1981年第二版生態(tài)學是一門科學 對于很多人來說，生態(tài)學是和人類環(huán)境問題(尤其是污染）綁在一起的，例如人們常常提“生態(tài)環(huán)境”這個詞，盡管嚴格地說這并不準確 對另外一些人來說，生態(tài)學和挽救大熊貓、保護森林等保育問題是等意的 但生態(tài)學不僅僅是處理污染或者生物保護問題 它與環(huán)境的關系很大程度上就象物理學與工程學的關系一樣。生態(tài)學為保育計

3、劃或者污染監(jiān)測方案的建立奠定了科學基礎。生態(tài)學定義從最廣泛意義上說，生態(tài)學是研究生物與其環(huán)境相互作用關系的科學。“環(huán)境” 包括物理環(huán)境（溫度、水分、等）和生物環(huán)境（來自于種內(nèi)其他個體或者其他物種個體的影響）兩大類。4個主要層次個體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)個體水平上：探討個體對其環(huán)境的反應，如生理生態(tài)學（主要探討物理環(huán)境因子對于個體功能和行為的影響）、行為生態(tài)學（解釋各種動物行為模式的意義，個體之間的相互作用）種群水平上：研究單個物種的種群對于環(huán)境的反應，如種群的數(shù)量動態(tài)和質(zhì)量（遺傳組成）變化，以及競爭、捕食、寄生、共生等種間作用（即對生物環(huán)境的反應）4個主要層次個體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)群落

4、水平上：探討群落（出現(xiàn)在某一特定地區(qū)的不同種群的混合體）的組成和結構，如物種多樣性、演替等生態(tài)系統(tǒng)水平上：研究生態(tài)系統(tǒng)（生物群落與非生物環(huán)境的結合）內(nèi)的各種過程，例如能流、物流、食物網(wǎng)等。模式與過程：科學的基本內(nèi)涵作為一門科學，生態(tài)學研究的是自然界中生物在分布、多度和動態(tài)等方面所表現(xiàn)出來的模式（pattern; 或稱為規(guī)律、現(xiàn)象）。模式就是可重復的一致性（repeated consistency)。發(fā)現(xiàn)模式基礎代謝率與體重的3/4冪指數(shù)關系，為什么？根據(jù)傳統(tǒng)解釋而得出的冪指數(shù)為 2/3，而不是觀察到的 In 1883, German physiologist Max Rubner propos

5、ed that an animals metabolic rate is proportional to its mass raised to the 2/3 power. This idea was rooted in simple geometry. If one animal is, say, twice as big as another animal in each linear dimension, then its total volume, or mass, is 23 times as large, but its skin surface is only 22 times

6、as large. Since an animal must dissipate metabolic heat through its skin, Rubner reasoned that its metabolic rate should be proportional to its skin surface, which works out to mass to the 2/3 power. 代謝生態(tài)學理論的興起?。╓BE 1997, 1999）群落內(nèi)物種相對多度曲線基本上都是S型，為什么？發(fā)現(xiàn)模式傳統(tǒng)的生態(tài)位理論無能為力！中性生態(tài)學理論的興起?。℉ubbell 2001）Stephen

7、P. Hubbell (b. 1942)理論生態(tài)學的作用 假說形成：確定哪些過程可以導致觀察到的模式；To raise newquestions, new possibilities, to regard oldproblemsfrom a new angle, requires creativeimaginationand marks real advance in science. Albert Einstein 一個模式經(jīng)常可以想象出多個過程加以解釋，需要通過實驗來甄別 奧卡姆剃刀原則: 若無必要，勿增實體生態(tài)學實驗研究可分為三大類: 實驗室實驗 野外實驗自然實驗。由于前二者的不可操作性

8、，往往采用自然界提供的“自然實驗” 來檢驗假說。 宏觀生物學與微觀生物學的差別 數(shù)學模型與理論許多生態(tài)學理論完全是語言的，而不是數(shù)學的。模型既不等于理論，理論也不等于模型。但是，嚴謹?shù)倪壿嬐评硇枰Ｐ?，因為人類的?shù)量直覺能力非常差，需要建立模型來確定甚至非常簡單假設的定量邏輯后果。建模還可促使我們條理化各種前提假設條件，從而也使結論及其適用范圍相應地變得更為清晰?！皵?shù)學是使常識精確化的一個手段” 尺度問題在不同的尺度上有不同的模式 (個體的空間分布）不同尺度的模式其內(nèi)在過程不一致 個性之中發(fā)現(xiàn)共性。小尺度的復雜多變與大尺度的簡單恒定每一物種都是在一定尺度上感受其所處的環(huán)境。例如，對于大型哺乳類

9、動物是均一的環(huán)境對于昆蟲來說卻可能是非常異質(zhì)的。沒有所謂的“正確的”尺度，而應把精力投注于認識和理解系統(tǒng)描述如何在不同尺度上發(fā)生改變生態(tài)學中有定律嗎？恐怕大多數(shù)人的回答都是：No！生態(tài)學中有定律嗎？如果生態(tài)學沒有定律，也不可能有定律（因為生態(tài)學的研究對象太復雜了），那么生態(tài)學將有別于其他成熟科學。大家公認物理學是所有科學中最成功的，其中一個主要原因就是由于物理學定律發(fā)揮了不可替代的重要作用！如果生態(tài)學（生物學）沒有定律，這就意味著生態(tài)學不可能成為象物理學那樣的一門“硬”科學! 甚至更極端地我們可以問：生態(tài)學還是科學嗎？否定派代表人物：John Lawton；Daniel Simberloff生

10、態(tài)學中有定律嗎？關于生態(tài)學定律，存在以下三個誤解：1、定律不能有例外2、定律必須做出精確預測（或者用信奉波普爾哲學的人的話來說，定律應該能被證偽）3、定律不能僅僅闡述規(guī)律（模式），還得包括機理（過程）推薦閱讀材料：Colyvan M. & L. R. Ginzburg. 2003. Laws of nature and laws of ecology. Oikos, 101: 649-653.生態(tài)學中有定律嗎？肯定派代表人物：L. Ginzburg；P. Turchin; A.A. Berryman一些候選：1、代謝生態(tài)學：Kleiber異速生長方程2、Fisher的均衡性比理論3、種群幾何級

11、數(shù)增長：馬爾薩斯方程等4、群落生態(tài)學：競爭排除法則？5、生態(tài)化學計量學：P-RNA-生長速率關系6、種面積曲線生態(tài)學與哲學大?？茖W家似乎總要跟哲學發(fā)生點關系，就像娛樂明星總要鬧點緋聞一樣來自網(wǎng)絡Just as life is too short to take everything seriously, it is also too short not to take some things seriously. Walter K. Dodds (2009).大一統(tǒng)理論能否成功？還原論與整體論 理論生態(tài)學的過去發(fā)展結束語生態(tài)學的健康發(fā)展依賴于觀察、理論和實驗三個基本研究途徑的更進一步有機結合

12、但是，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學缺乏進化思想！“不從進化來看，生物學中的一切都毫無意義”- T. Dobzhansky 1973生態(tài)學簡介Leibig最小因子定律 “固桶效應”Shelford耐受性定律 （生理最適和生態(tài)最適）1、個體生態(tài)學 水分、溫度、光照等物理環(huán)境因子對生物有機體的影響 生物與環(huán)境的關系不是完全被動的，它們能對環(huán)境脅迫產(chǎn)生適應性反應 生物甚至能夠改造環(huán)境（niche construction; ecosystem engineer）1、個體生態(tài)學 植物對干旱缺水的適應1、個體生態(tài)學 對溫度的適應阿倫規(guī)則（Allens rule） 恒溫動物身體的突出部分，如四肢、尾巴、和外耳等，在低溫環(huán)

13、境中有變小變短的趨勢。這是為了減少散熱的一種形態(tài)適應？1、個體生態(tài)學 對溫度的適應伯格曼規(guī)則（Bergmans rule）：生活在高緯度地區(qū)的恒溫動物，其身體往往比生活在低緯度地區(qū)的同類個體大。這也是一種對低溫的適應，因為個體大的動物，其單位體重散熱量相對較少。1、個體生態(tài)學 種群動態(tài)控制種群增長的四個基本過程：出生、死亡、遷入、遷出。如果遷入和遷出大體相等，那么只需考慮出生率和死亡率即可。2、種群生態(tài)學2、種群生態(tài)學 最大可持續(xù)收獲量（MSY）2、種群生態(tài)學造成種群滅絕的原因 死亡率大于出生率，由于人類過度捕殺或環(huán)境污染種群變小，由于生境破壞、過度利用、環(huán)境污染等 可能由于出生和死亡過程的隨

14、機性而滅絕近交衰退問題由于近交和隨機漂變的作用而使種群內(nèi)遺傳多樣性下降生境破壞是頭號殺手2、種群生態(tài)學國內(nèi)專家公認，如果大熊貓的棲息地不被進一步破壞，大熊貓種群可以持續(xù)生存下去哪些種群易于滅絕？哪些種群最能忍受人類的干擾？內(nèi)稟增長率(r) 是一個很好的指標。1/r 衡量了種群受到擾動后恢復到環(huán)境容納量(K) 所需要的時間。內(nèi)稟增長率越大，系統(tǒng)恢復所需的時間越小。因而那些具有較大增殖潛勢的物種。r-對策、K-對策 種間相互作用 競爭(-,-)2、種群生態(tài)學競爭可以分為兩大類利用性競爭為利用共同有限資源的生物個體之間的妨害作用，是通過資源這個中介而實現(xiàn)的。參與競爭的所有個體都在降低資源的可利用程度

15、，而資源可利用度的下降影響所有個體，降低它們的適合度。這里沒有個體間直接的行為上的對抗，其主要特征表現(xiàn)為參與競爭的個體對資源水平的反應罌粟和矢車菊之間的競爭資源競爭在自然界非常普遍對生長空間的競爭 種間相互作用 競爭(-,-)2、種群生態(tài)學干擾性競爭為一個個體以行為上的直接對抗影響另一個個體。這種為爭奪、保持空間的直接對抗行為是競爭的一種主動形式，是為了在資源（食物、配偶等）競爭中獲勝而在進化過程中形成的。亦包括植物之間的化學他感作用。 這種個體間干擾行為的實質(zhì)還是為了資源的利用，因而干擾性競爭是一種潛在的資源競爭。干擾性競爭植物的化學他感作用：紫紅鼠尾草周圍基本是裸地，僅零星可見一種其它植物

16、。資源競爭與似然競爭限制因子有時不是資源，而是捕食者 兩個在生態(tài)學上完全相同的物種，不可能同時同地生活在一起，其中一個物種最終必將把另一個物種完全排除推論： 在同一地區(qū)共存的物種之間必然存在著生態(tài)位分化；一個物種、一個生態(tài)位競爭排除法則 種間相互作用 捕食(+,-)2、種群生態(tài)學 廣義捕食者的分類主要有兩種方式，即分別以捕食者的食性和功能作為分類的依據(jù)。 按捕食者的食性，可以將捕食者分為肉食（以動物為食）、植食（以植物為食）和雜食（既以植物又以動物為食）三類。 以捕食者的“功能”劃分有四種，即狹義捕食者，啃食者，擬寄生者和寄生者。狹義捕食者在攻擊其獵物后，遲早要殺死它們?？惺痴咭簧袝源罅康?/p>

17、獵物個體，但它們僅僅吃掉獵物身體的某一部分，因而對獵物個體的損傷是有限的，從不直接導致獵物的死亡。典型代表有牛、羊等，但叮咬動物的蚊、蠅類以及吸血的螞蝗也都可以劃歸為此類。 種間相互作用 捕食(+,-)2、種群生態(tài)學寄生者僅消費寄主身體的部分，因而對寄主的傷害往往不是致死的。與啃食者的不同之處在于它們一生只寄生一個或極少幾個寄主。更重要的是它們與其寄主間有一個親和過程。典型的代表有動物體內(nèi)的各類寄生蟲、麻疹病毒、結核桿菌、癭蚊、蚜蟲、真菌，以及寄生植物等。擬寄生者主要包括膜翅目和雙翅目昆蟲。它們由雌蟲在寄主體內(nèi)或附近產(chǎn)卵，并以寄主為營養(yǎng)來源而完成發(fā)育，成蟲自由生活。這類昆蟲在其發(fā)育初期對寄主無

18、明顯傷害，但到化蛹前或蛹期將耗盡整個寄主，從而殺死寄主。捕食者-獵物系統(tǒng)的數(shù)量動態(tài)以加拿大北方猞猁-雪鞋兔系統(tǒng)為例猞猁-雪鞋兔數(shù)量周期變化生命-晚餐原理 維持了真捕食系統(tǒng)的穩(wěn)定性；客觀地評價捕食者對獵物種群的作用，去除捕食者有時甚至導致系統(tǒng)瓦解植物與草食動物的關系 植物的防御策略。馬利筋和歐洲夾竹桃含有苦味的強心苷，這種次生代謝物質(zhì)可造成脊椎動物嘔吐和心臟病發(fā)作，導致死亡。但斑蝶的幼蟲卻能取食馬利筋，并在體內(nèi)累積強心苷。一旦被鳥類取食就引起嘔吐，所以鳥類一般都不吃它。由此可見，植物的防御機制轉而為某些動物利用，從而形成了一個復雜的相互作用（對于認識人類食物的意義）寄生者和寄主的相互適應、抗蟲棉

19、、抗病育種捕食者與獵物的相互適應 種間相互作用互利共生2、種群生態(tài)學對物種雙方都有利的相互作用稱為互利共生，包括有以下類型： 行為上的，如清潔工魚（裂唇魚）和“顧客”笛鯞的關系有花植物和動物（傳粉、種子散布）的，許多植物為動物提供花蜜、或者甜美果實包括種植和飼養(yǎng)的，如人類和作物、家養(yǎng)動物高等植物和真菌的，只有少數(shù)十字花科植物沒有菌根動物消化道中的，如反芻動物瘤胃中的細菌、原生動物等能分解纖維素、木質(zhì)素、木糖等動物不能消化利用的物質(zhì)，還能合成一些維生素生活在動物組織或細胞內(nèi)的，如腔腸動物細胞中的蟲黃藻“清潔夫”和“顧客”紫珠屬植物為動物提供美味果實，動物為植物散布種子有花植物與傳粉動物的互利共生

20、蚜蟲和螞蟻的互利共生。蚜蟲分泌一種富含糖分的蜜露給螞蟻吃，而螞蟻為蚜蟲提供保護，免受天敵危害植物和真菌的互利共生。菌根是真菌和植物根系的聯(lián)合體。沒有菌根和有菌根的檸檬樹根系在4個半月時的大小對比。地衣真菌和藻類的互利共生體；共生雙方已經(jīng)誰也離不開誰，屬于專性互利共生類型定義：群落是在相同時間出現(xiàn)在同一地段上的許多物種種群的集合。 群落的基本特征：不同物種之間具有相互作用（interaction)具有一定的外貌（physiognomy)和結構（structure)具有形成群落環(huán)境的功能（function)具有一定的動態(tài)（dynamics）具有一定的分布范圍（distribution)具有逐漸過渡

21、的邊界特征3、群落生態(tài)學陸地生物群落類型群落的劃分主要依據(jù)是植被類型與氣候條件的相互關系。主要劃分方法：植被的外貌和結構常被作為劃分陸地生物群落型的基礎將群落類型與氣候變量（溫度和降水量）聯(lián)系起來，對群落進行了定量描述The worlds biomes change following the global patterns of temperature and precipitation.熱帶雨林（tropical rain forest), 南北緯度10 度以內(nèi)的低海拔地區(qū)，年降水量充沛(1800mm)。熱帶雨林是全球生物多樣性最高的地區(qū)，也具有較大的經(jīng)濟價值熱帶落葉林（tropical

22、deciduous forest)，見于赤道以外的熱帶低海拔地區(qū)旱生林，見于熱而干燥或半干燥的低海拔地區(qū)。占優(yōu)勢的是小而多刺的喬木或灌木，典型的植物有金合歡屬(Acacia)和殼斗科(Fagaceae)的種類。此外，肉質(zhì)植物也很豐富，如仙人掌科（Cactaceae）和非洲的大戟科（Euphorbiaceae）植物熱帶稀樹草原或熱帶薩瓦那（savanna），海拔中等，具有季節(jié)性的干旱，生長稀疏的喬木、灌木的高草草地。荒漠和半荒漠（desert & semi-desert），海拔中等，緯度在30-40之間。分布很廣。年降水量在250mm之下。動物種類較草原豐富。溫帶草原（temperate gra

23、ssland），分布在中等程度干燥、較冷的大陸性氣候區(qū)。在北美和南美洲、歐亞大陸都存在。在我國，主要分布在內(nèi)蒙古自治區(qū)和大興安嶺以西地區(qū)，向西則逐漸過渡為荒漠。亞熱帶常綠闊葉林（subtropical evergreen forest），一般出現(xiàn)于亞熱帶地區(qū)中海拔，接近于海洋的山地。分布在我國的東南部、日本和美國的東南部。其降水量約為1500mm.溫帶落葉闊葉林（temperate deciduous forest） 又叫夏綠林。溫帶落葉林的結構和優(yōu)勢植物種類在不同的地區(qū)存在很大的區(qū)別。我國夏綠林中的喬木主要有殼斗科的落葉樹，如櫟屬、栗屬和山毛櫸屬的植物，其次是樺屬、赤楊屬等。北方針葉林或泰加

24、林（boreal coniferous forest or Taiga） 是橫跨亞、歐、北美寒溫帶廣大地區(qū)的常綠針葉林。主要植物種類是云杉（Picea）、冷杉（Abies）、松樹（Pinus）凍原又稱苔原（tundra）， 出現(xiàn)在高緯度和高海拔的氣候寒冷地區(qū)，分布于歐亞大陸和北美北部沿海的帶狀區(qū)中，還包括北冰洋中的島嶼。在我國只有高山凍原，位于阿爾泰山、大興安嶺和青藏高原。物種多樣性低，種類貧乏水生生物群落鹽水生物群落：包括開闊的海洋、大陸架、潮間帶、鹽水沼澤、潮泥灘和紅樹林。海洋覆蓋了70%的地球表面，其養(yǎng)分非常貧瘠，因而生產(chǎn)力低下。淡水生物群落：包括河流、湖泊這樣的開放水系統(tǒng)，也包括酸性沼

25、澤、草本沼澤、木本沼澤這樣的漬水區(qū)域。這些系統(tǒng)都靠從附近排水區(qū)瀝濾的水和營養(yǎng)物生存。群落結構物種多樣性一個群落的物種多樣性取決于群落含有的不同物種的數(shù)目，即物種豐富度，和物種多度的均勻性，即均勻度。常用的多樣性指數(shù)有香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)。物種多樣性梯度從極地到赤道，物種多樣性表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。為什么？北美哺乳類物種數(shù)量與緯度的關系北美陸地鳥類物種數(shù)量與緯度的關系對于物種多樣性緯度梯度的解釋有很多，但哪個解釋為人們所接受？如何判斷各個解釋的合理性？群落動態(tài) 演替定義：演替是指在一個地段內(nèi)，群落物種組成連續(xù)地、單方向地、有順序地變化。這一順序被稱為演替系列，最后達到的階段稱為演替頂級。隨著演替

26、的進行，群落的多樣性增加，通常在演替的中期階段達到最大。原生演替指發(fā)生在新近形成的基質(zhì)上、未被任何生物占據(jù)過的、其本身也沒有有機物質(zhì)存在的地段上的演替。如熔巖流動形成的地段、新近暴露出來的巖石表面、沖積層的沉積和冰川堆石。次生演替指發(fā)生在過去有過植被覆蓋，但后來被破壞了的地段上的演替。如棄耕地演替。 演替動力：包括促進、抑制、和忍耐三個基本過程。物種面積關系物種數(shù)（S）和面積（A）的關系經(jīng)常表現(xiàn)為：West Indies地區(qū)兩棲類和爬行類動物物種數(shù)量和面積的關系北美鳥類的物種數(shù)量和面積的關系英格蘭有花植物種數(shù)與面積的關系物種面積關系大量的經(jīng)驗數(shù)據(jù)擬合結果說明，z 值一般落在0.25左右這個結果

27、意味著我們可以得出這樣一個粗略的預測：面積減少10倍，物種數(shù)量減少一半?；蛘哒f，保護好1的亞馬遜雨林，相當于保護25的原有物種島嶼生物地理學島嶼上物種數(shù)目是由新移植來的物種和以前存在物種的滅絕之間的動態(tài)平衡決定的。當移植物種的數(shù)目增加時，到達島嶼的物種數(shù)會隨著時間推移而減少。相反，物種之間競爭越來越激烈，滅絕的速率會增加。當移植和滅絕的速率相等時，物種的數(shù)目就處于平衡穩(wěn)定狀態(tài)?！皪u嶼”并不僅指被海洋環(huán)繞的真正島嶼，也可以是生境島嶼，如被農(nóng)田包圍的林地島嶼與Metapopulation島嶼生物地理學假定存在一個永遠也不會滅絕的“大陸”種群，而現(xiàn)實世界中生存在破碎生境中的物種，一般不能滿足這個假定

28、因而集合種群理論應運而生，已經(jīng)取代了島嶼生物地理學理論。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)的概念：在一定的空間內(nèi)生物的成分和非生物的成分，通過物質(zhì)的循環(huán)、能量的流動，相互作用、相互依存而構成的一個生態(tài)學功能單位。簡單地說，生態(tài)系統(tǒng)生物群落物理環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分按其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用可劃分為三大類群：生產(chǎn)者，消費者，分解者生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動。在每一營養(yǎng)級上，維持需要消耗一部分能量（以熱的形式耗散，用 a 表示）；能量從一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級轉換時還要消耗能量，用 b 表示。能量流動和物質(zhì)循環(huán)能量流動是單向的，每從一個環(huán)節(jié)到下一個環(huán)節(jié)，能量大約要損失90，也就是說，能量轉化效率大約只有10%。所以，食物鏈

29、一般都很短，通常只有45個環(huán)節(jié)構成，極少有超過6個的。但物質(zhì)是不滅的，不能被耗散，一直留在系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)使用。隨著營養(yǎng)級的升高，化學元素在生物體內(nèi)的濃度也隨之升高，在系統(tǒng)污染情形下經(jīng)常導致災難性后果。例如，DDTDDT在環(huán)境中很難分解，在土壤中存留時間可達10年之久。另外，DDT水溶解性很低（小于0.1ppm）,在脂肪和類脂物中確很容易溶解，造成生物富集。受到DDT危害的卵巢。DDT在食物鏈中逐漸累積，使鳥殼變薄。母鳥的體重就把它們壓碎了初級生產(chǎn)和次級生產(chǎn)全球陸地凈初級生產(chǎn)力大約為每年120109噸干物質(zhì)，而海洋大約為50 109噸。生產(chǎn)力在地球上的分布是很不均勻的。生產(chǎn)力最高的系統(tǒng)出現(xiàn)在沼澤、濕

30、地、河口灣、珊瑚礁和農(nóng)田。這些系統(tǒng)有一個共同的特點就是有大量的外來物質(zhì)和能量輸入次級生產(chǎn)力是指異養(yǎng)有機體的新生物量的生產(chǎn)速率。異養(yǎng)生物的次級生產(chǎn)力必然依存于初級生產(chǎn)力。一般說來，在牧食者系統(tǒng)中，次級生產(chǎn)力是群落營養(yǎng)結構中依存于消費活植物生物量的那一部分，在數(shù)量級上少于植物生產(chǎn)力，從而形成了金字塔結構陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力分布圖海洋生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力分布圖生物量金字塔。上面兩個圖分別為棄耕地、英吉利海峽生態(tài)系統(tǒng)的情況。最下圖顯示了英吉利海峽有機體的生產(chǎn)速率。食物網(wǎng)結構食物鏈的長度：34級什么因素限制了食物鏈長度？能量流、機體設計、空間大小、系統(tǒng)動力學因素（抗干擾）學習生態(tài)學的10個規(guī)則規(guī)則1：生

31、態(tài)學是科學?？茖W觀點和生態(tài)學的政治與社會影響不要混淆在一起規(guī)則2：生態(tài)學只有按照進化論才可理解。有機體巨大的多樣性以及其形態(tài)學、生理學和行為變異的豐富性，全都是億萬年進化的結果。這個進化歷史對于每個生物都留下了不能去除的影響。我們今天發(fā)現(xiàn)的種種模式，只有按照進化論的觀點才可能有意義生態(tài)學的10個規(guī)則規(guī)則3：沒有什么是因為“對物種有利”而存在的。對于那些看起來對個體是有代價的有機體行為模式，認為其出現(xiàn)是由于“對物種有利”的這種想法是一個非常普遍的誤解。自然選擇只關心是否對個體(或者更確切，基因)是否有利，即使這些基因有可能導致種群大小的下降。規(guī)則4：基因和環(huán)境都重要。環(huán)境基因型=表現(xiàn)型。出現(xiàn)的表

32、型是遺傳編碼和影響發(fā)育的環(huán)境刺激的聯(lián)合產(chǎn)物。生態(tài)學的10個規(guī)則規(guī)則5：理解生態(tài)復雜性需要使用數(shù)學模型。生態(tài)學非常復雜。以數(shù)學的思想方法構造假說常常是很有用的，這樣可以避免在語言模型中的含糊不清和混淆。數(shù)學模型已在生態(tài)學中廣泛運用。規(guī)則6：“講故事”是危險的。一個經(jīng)典的大錯誤:“北極熊所以是白色的，是因為這樣在冰天雪地里可以避免被捕食”。富于想象、敢于探索是應該受到鼓勵的科學素質(zhì)，但常常是過了頭。生態(tài)學的10個規(guī)則規(guī)則7：對觀察現(xiàn)象的解釋具有等級性。對任何觀察都可以找到一個直接的（生理上的）原因，但光這個解釋一般是不夠的。我們往往需要在更深層次上的探索，直到進化上的終極原因。例如，為什么雄鴨鮮艷奪目的羽毛？直接的解釋是因為在春天雄鴨睪酮激素水平上升。僅這個解釋不能讓生態(tài)學家完全滿意。更全面的解釋