中國糯玉米的起源與馴化課件

1、中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點受到人工選擇的分子證據(jù) 導(dǎo) 師：樊龍江教授 報告人：全麗艷Molecular evidence for domestication selection in the waxy locus of Chinese waxy maize 第一部分 文獻綜述糯玉米的由來糯玉米的生物特性國內(nèi)外對糯玉米的研究進展蠟質(zhì)基因的基本信息蠟質(zhì)基因研究的國內(nèi)外現(xiàn)狀蠟質(zhì)基因位點的人工選擇作用選擇的連帶效應(yīng)Adh基因家族研究情況糯玉米研究現(xiàn)狀蠟質(zhì)基因研究現(xiàn)狀人工選擇對基因的影響第二部分 研究報告 材料與方法結(jié)果與分析討論材料與方法材料DNA提取與測序序列分析方法表1 本研究使用的中國糯玉米材料、來

2、源和基因序列記錄號 圖1 中國糯玉米典型地方品種四路糯圖2 玉米蠟質(zhì)基因結(jié)構(gòu)和本研究引物設(shè)計位點 DNA提取與測序技術(shù)路線序列分析方法序列多態(tài)性分析Wx 單體型樹（haplotype）系統(tǒng)發(fā)育樹（phylogenetic tree）核苷酸差異平均值Watterson估計參數(shù)wTajima的D統(tǒng)計量進行統(tǒng)計測驗 MEGA進行臨接法（NJ）Kimura雙參數(shù)建樹 結(jié)果與分析 中國糯玉米的表觀直鏈淀粉含量 中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點的遺傳變異 中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點的選擇和選擇連帶效應(yīng) 中國糯玉米的系統(tǒng)進化分析 表4 中國糯玉米表觀直鏈淀粉含量（ACC） 在序列層次上進行遺傳變異或多態(tài)性的比較，兩個重要

3、估計指標(biāo)分別是Tajima提出的核苷酸差異平均值（值）和Wattwerson提出的估計參數(shù)w。中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點的DNA多態(tài)性看來明顯低于非糯玉米。單體型多態(tài)性（Haplotype diversity） 中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點的遺傳變異 表5 中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點的遺傳變異和選擇效應(yīng)測驗中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點的選擇和選擇連帶效應(yīng) 中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點明顯偏離中性突變范圍，明顯受到選擇效應(yīng)的影響；而非糯玉米該位點沒有受到明顯的選擇效應(yīng)。 在蠟質(zhì)基因位點上，中國糯玉米和非糯玉米均存在極顯著的群體差異 。在長期的馴化和育種過程中，中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點明顯受到人工的選擇。 表6 根據(jù)兩個基因

4、位點（Wx和Adh1）測驗中國糯玉米與非糯玉米群體差異的統(tǒng)計結(jié)果 人工的定向選擇會在目標(biāo)突變（如糯性）附近提高其連鎖不平衡（LD）水平或范圍。 由于選擇和選擇連帶效應(yīng)的影響，加劇了在中國糯玉米蠟質(zhì)基因位點及其附近位點的連鎖不平衡程度。圖3 連鎖不平衡（LD）估計D值與物理距離關(guān)系圖人工選擇往往出現(xiàn)連帶效應(yīng)，即受到選擇基因位點的臨近基因位點同樣受到選擇效應(yīng)的影響。 一個包含蠟質(zhì)基因位點的143kb長度的基因組BAC克?。ˋF488416）wx基因上游相距約53kb的一個基因（wx-53kb）受到了連帶效應(yīng)的影響，其連帶效應(yīng)影響距離將超過53kb。wx基因下游基因（wx+18kb）則沒有檢測到受到

5、選擇效應(yīng)的影響。圖4 糯玉米第9號染色體蠟質(zhì)基因位點基因組區(qū)域的序列變異、重復(fù)序列分布中國糯玉米的系統(tǒng)進化分析 基于蠟質(zhì)基因，利用典型的中國糯玉米地方品種、當(dāng)代的育種自交系和生產(chǎn)用雜種，與其他國際上主要玉米的地方品種和自交系進行了系統(tǒng)進化分析。結(jié)果表明，中國糯玉米與其他栽培玉米而非野生玉米（AF292516）親緣關(guān)系最近。中國糯玉米沒有與其他栽培玉米分開而形成一個獨立的分支，表明中國糯玉米應(yīng)該起源于現(xiàn)代栽培玉米，而非獨立地從野生玉米馴化培育而來。 圖5 基于蠟質(zhì)基因（Wx）序列構(gòu)建的中國糯玉米系統(tǒng)進化樹。中國糯玉米品種編號詳見表1野生玉米EP1Tx601A6四個地方品種中，兩個來自云南的地方品

6、種（四路糯和巧家白糯）與普通栽培玉米品種EP1（AF544080）親緣關(guān)系最相近。來自廣西的地方品種宜山糯與馬齒型玉米Tx601（AF544098）最接近。來自浙江的地方品種慈溪白糯和國內(nèi)現(xiàn)代育種自交系和主要雜交種均聚在一起，與另一個馬齒型玉米栽培玉米A6 (AF544069) 最為接近。討 論中國糯玉米的起源與馴化中國糯玉米的糯性突變問題進一步的研究內(nèi)容和計劃中國糯玉米的起源與馴化 中國糯玉米沒有形成一個獨立于其他栽培玉米的進化分支，這支持中國糯玉米并非獨立起源的觀點。薏苡與中國糯玉米的親緣關(guān)系遠大于野生玉米與中國糯玉米的遺傳距離，表明薏苡應(yīng)不是中國糯玉米起源物種。中國糯玉米在馴化和選育過程

7、中，控制糯性性狀的蠟質(zhì)基因受到強烈的選擇過程。這一選擇過程影響了相當(dāng)大的一個基因組區(qū)域（至少53kb以上）。這種選擇效應(yīng)可能在所有糯性谷類作物中均存在。 根據(jù)中國糯玉米與其他主要玉米品種的系統(tǒng)進化關(guān)系，中國糯玉米可能起源于二個或二個以上地點或玉米類型。來自云南的兩個地方品種可能從引入的硬粒型玉米突變并選育而來，而來自廣西的地方品種可能從引入的馬齒型玉米突變并選育而成。谷類作物中，多次馴化起源的情況比較普遍。中國糯玉米的糯性突變問題 未發(fā)現(xiàn)在編碼區(qū)有終止子的突變或移碼突變等 ，這表明中國糯玉米糯性的產(chǎn)生很可能與糯稻一樣，是由非編碼區(qū)的突變等因素所導(dǎo)致。進一步的研究內(nèi)容和計劃 進一步驗證蠟質(zhì)基因上游方向的選擇連帶效應(yīng)。除蠟質(zhì)基因外，增加其他基因的樣本數(shù)