第一章造血檢驗基礎(chǔ)理論1

1、第一章造血檢驗基礎(chǔ)理論1第一章 造血基礎(chǔ)理論 第一節(jié) 造血器官與造血 第二節(jié) 造血微環(huán)境 第三節(jié) 造血細胞第四節(jié) 血細胞的生長發(fā)育第五節(jié) 造血調(diào)控 第六節(jié) 細胞凋亡造血器官造血造血器官造血器官生成各種血細胞的過程稱為造血（hematopoiesis，hemopoiesis）。 機體有完善的組織器官能夠生成并支持造血細胞分化、發(fā)育、增殖和成熟，這些組織器官稱之為造血器官(hematopoietic organ)。 第一節(jié) 造血器官與造血造血器官分為胚胎期造血器官出生后造血器官髓外造血骨髓造血淋巴器官造血一、胚胎期造血器官（一）中胚層造血（卵黃囊造血 ） 造血時間人胚第2周末人胚第9周時止。造血特

2、點1.血島形成 囊壁上的胚外中胚層的間質(zhì)細胞在內(nèi)胚層細胞的誘導(dǎo)下開始分化，這些具有自我更新能力的細胞，在卵黃囊壁上聚集成團，稱為血島（blood island）。血島是人類最初的血管和造血的生發(fā)中心。 卵黃囊血島形成示意圖 2.人體唯一的血管內(nèi)造血。 3.產(chǎn)生第一代巨幼紅細胞， 主要有三種特殊Hb：Hb-Gower1 Hb-Gower2 Hb-Portl and 同時產(chǎn)生少量HbF。 第六周后，中胚層造血逐漸被肝臟 造血代替。造血特點（一）中胚層造血（卵黃囊造血 ）生理條件下，Hb有三種構(gòu)象形式：脫氧Hb、氧合Hb和高鐵Hb。Hb（四聚體）血紅素原卟啉鐵2條鏈2條非鏈珠蛋白：由4條多肽鏈組成生

3、理性血紅蛋白種類胚胎期：成人：THE NORMAL HUMAN HEMOGLOBENSHemoglobinGlobin ChainsMajor SourceEmbryoNeonateAdult%Gower12/2Yolk sac5000Gower22/2Yolk sac2500Porthland2/2Yolk sac2500Hb F2/G2aLiver,spleen07512/A2Hba2/2Bone marrow02597HbA22/2Bone marrow013 （二）肝臟造血造血時間人胚第6周出生時。造血特點1.肝造血 由卵黃囊血島造血干細胞遷移至肝臟所致。產(chǎn)生第二代幼紅細胞，主要合成胎

4、兒血紅蛋白（HbF）。胚胎第4個月后生成粒細胞，但不生成淋巴細胞。 （二）肝臟造血造血特點2.脾造血 （人胚5周出生后）首先產(chǎn)生紅細胞，以后產(chǎn)生粒細胞，5個月可以形成淋巴細胞和單核細胞，出生后只產(chǎn)生淋巴細胞。3.胸腺造血 （人胚6周7周）形成淋巴細胞，也可產(chǎn)生少量紅細胞和粒細胞。4.淋巴結(jié)造血 （人胚7周出生后）終生形成淋巴細胞和漿細胞。 （三）骨髓造血造血時間造血特點人胚14周出生后。 出生后唯一產(chǎn)生粒、紅、巨核細胞的場所，也可產(chǎn)生淋巴細胞、漿細胞和單核細胞。除產(chǎn)生HbF外，還可產(chǎn)生HbA和HbA2。 人胚胎期造血器官及造血特點造血器官造血時間造血特點中胚層造血人胚2周末9周人體唯一的血管內(nèi)

5、造血，可形成第一代巨幼紅細胞，產(chǎn)生Hb-Gower1、Hb-Gower2和Hb-portland肝臟造血人胚6周出生時形成第二代幼紅細胞，4個月時可形成粒細胞脾臟造血人胚5周出生后首先產(chǎn)生紅細胞，以后產(chǎn)生粒細胞，5個月可以形成淋巴細胞和單核細胞，出生后只產(chǎn)生淋巴細胞胸腺造血人胚6周7周形成淋巴細胞，也可以產(chǎn)生紅細胞和粒細胞淋巴結(jié)造血人胚7周出生后終生形成淋巴細胞和漿細胞骨髓造血人胚14周出生后出生后唯一產(chǎn)生粒、紅、巨核細胞的場所，也可產(chǎn)生淋巴細胞、漿細胞和單核細胞。除產(chǎn)生HbF外，還可產(chǎn)生HbA和HbA2 二、出生后造血器官骨髓造血根據(jù)造血器官不同出生后造血分為淋巴器官造血 （一）骨髓造血 骨

6、髓被封閉于堅硬的骨髓腔內(nèi)中，肉眼觀是一種海綿樣、膠狀的組織。健康成人骨髓約占體重的)，平均重量為2800g(1600g3700g）。骨髓按其組成和功能分為紅骨髓和黃骨髓。骨髓分為紅骨髓黃骨髓 1. 有著活躍的造血功能。不同年齡的人群紅骨髓的分布不同，5歲以下的兒童全身的骨髓腔內(nèi)均為紅骨髓，57歲后，長骨的骨髓中開始出現(xiàn)脂肪細胞。18歲時，紅骨髓僅存在于扁骨、短骨及長管狀骨的近心端，如顱骨、胸骨、脊椎骨、肋骨、髂骨以及肱骨和股骨的近心端。紅骨髓占全部骨髓的50左右。紅骨髓 1. 紅骨髓主要由結(jié)締組織、血管、神經(jīng)及造血實質(zhì)細胞組成，由網(wǎng)狀纖維和網(wǎng)狀細胞構(gòu)成立體網(wǎng)架，各發(fā)育階段的血細胞位于網(wǎng)孔中。紅

7、骨髓內(nèi)有豐富的血管系統(tǒng)，血竇是最突出的結(jié)構(gòu)。血竇內(nèi)是成熟的血細胞，血竇間充滿各發(fā)育階段的造血細胞。紅骨髓 1 . 骨髓中造血細胞的分布具有一定區(qū)域性。（1）紅細胞造血島位于血竇附近，隨著細胞的成熟逐漸貼近血竇壁，并通過內(nèi)皮細胞進入血竇；（2）粒細胞造血島遠離血竇，位于造血索中央，成熟后能夠移向血竇，穿過血竇壁進入血流；（3）巨核細胞常緊貼于血竇壁上，將其偽足伸入血竇內(nèi)，當血小板成熟后從巨核細胞的胞質(zhì)分離出來直接釋放進入血流。紅骨髓 2.黃骨髓 骨髓中的造血細胞被脂肪細胞替代成為黃骨髓。黃骨髓在正常情況下不再參與造血，但仍保留造血的潛能。當機體需要時（如急性失血或溶血時）可重新恢復(fù)其造血功能。健

8、康成人黃骨髓約占骨髓總量的50。 （二）淋巴器官造血淋巴器官中樞淋巴器官周圍淋巴器官骨髓胸腺脾淋巴結(jié)黏膜淋巴組織（扁桃體） 淋巴細胞聚集和免 疫應(yīng)答發(fā)生的場所淋巴細胞產(chǎn)生、增殖分化和成熟的場所（二）淋巴器官造血1.胸腺 產(chǎn)生淋巴細胞和分泌可促進T細胞分化、發(fā)育和成熟的胸腺素。 2.脾 T、B淋巴細胞分化、成熟的主要場所之一，同時具有造血、儲血、濾血和免疫反應(yīng)等多種功能。 3. 淋巴結(jié) 出生后，淋巴結(jié)只產(chǎn)生淋巴細胞和漿細胞。 （三） 髓外造血 正常情況下，出生2個月后的嬰兒，骨髓以外的組織如肝、脾、淋巴結(jié)等不再制造紅細胞、粒細胞和血小板，但在某些病理情況下，如骨髓纖維化、骨髓增生性疾病以及某些惡

9、性貧血時，這些組織又可重新恢復(fù)其造血功能，稱為髓外造血（extramedullary hematopoiesis）。 髓外造血常見于兒童，外周血中常出現(xiàn)較多幼稚血細胞及細胞碎片，?？蓪?dǎo)致相應(yīng)器官腫大。肝髓外造血 第二節(jié) 造血微環(huán)境 造血細胞賴以生長發(fā)育的內(nèi)環(huán)境稱為造血微環(huán)境（hematopoieticmicroenvironment，HIM）。造血微環(huán)境是由骨髓基質(zhì)細胞（stromal cell）、微血管、神經(jīng)、細胞外基質(zhì)和基質(zhì)細胞分泌的細胞因子等構(gòu)成，是造血干細胞賴以生存的場所，也是造血細胞增殖、分化、發(fā)育和成熟的場所。 定義第二節(jié) 造血微環(huán)境造血微環(huán)境分為骨髓血管系統(tǒng) 骨髓神經(jīng) 骨髓基質(zhì)細

10、胞、細胞外基質(zhì)及細胞因子 一、骨髓血管系統(tǒng) 骨髓的靜脈竇與集合竇統(tǒng)稱為骨髓血竇。 血竇壁的特點是：完整的血竇壁由內(nèi)皮細胞、顆粒狀基底膜和外皮細胞構(gòu)成，但只有內(nèi)皮細胞層是完整的。絕大部分血竇壁僅由一層內(nèi)皮細胞構(gòu)成。骨髓血竇 一、骨髓血管系統(tǒng) 平時血竇的竇壁無孔，當血細胞通過時，可形成一個臨時通道。造血活躍時，竇壁孔隙增多，有利于發(fā)育成熟的血細胞釋放入血。內(nèi)皮細胞轉(zhuǎn)運細胞的孔道常達2m3m, 最大直徑為6m，因此，穿越的細胞必須具有變形性。 二、 骨髓神經(jīng) 脊神經(jīng)骨髓神經(jīng)血管擴展或收縮血細胞的釋放分支調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)三、骨髓基質(zhì)細胞、細胞外基質(zhì) 及細胞因子1.骨髓基質(zhì)細胞2.細胞外基質(zhì)3.骨髓基質(zhì)細胞分泌

11、的細胞因子 1.骨髓基質(zhì)細胞 骨髓基質(zhì)細胞成纖維細胞內(nèi)皮樣細胞脂肪細胞 巨噬細胞基質(zhì)干細胞營養(yǎng)造血細胞，并支持其增殖和分化；分泌造血調(diào)控因子。 2.細胞外基質(zhì) 分泌骨髓基質(zhì)細胞細胞外基質(zhì)糖蛋白蛋白多糖膠 原 2.細胞外基質(zhì)作 用的 作 用細 胞 外 基 質(zhì)構(gòu)成微環(huán)境中有活力的結(jié)構(gòu)支架，給造血細胞以支撐、保護和營養(yǎng)作用。 粘附作用：介導(dǎo)造血細胞與基質(zhì)細胞及細胞外基質(zhì)的相互識別、相互作用。介導(dǎo)造血細胞和多種細胞因子之間的粘附和信息傳導(dǎo)。 3.細胞因子 骨髓基質(zhì)細胞細胞因子產(chǎn)生 調(diào)控改變造血干、祖細胞的分化、發(fā)育 基質(zhì)細胞的增殖分泌狀態(tài) 共同調(diào)節(jié)HSC歸巢和增殖、分化 第三節(jié) 造血細胞定義干細胞是指

12、存在于胚胎直至成體的具有增殖、自我更新能力以及多向分化潛能的原始細胞。 全能干細胞 多能干細胞 專能干細胞 分類能形成完整個體受精卵、胚胎干細胞能分化多種組織細胞造血干細胞 、神經(jīng)干細胞、間質(zhì)干細胞 能分化一種類型細胞肝干細胞、腸上皮干細胞 一、造血干細胞（hematopoietic stem cell，HSC） 造血干細胞是具有高度自我更新和多向分化能力，在造血組織中含量極少，形態(tài)難以辯認的類似小淋巴細胞樣的一群異質(zhì)性的細胞群體。 定義特征高度的自我更新能力，也稱自我維持。 多向分化能力，也稱全能性。 不均一性，即多態(tài)性。 電鏡下的造血干細胞 Till實驗第一只小鼠全部骨髓X線照射小鼠死亡

13、Till實驗第二只小鼠部分骨髓在x線照射區(qū)外造血衰竭 后逐漸恢復(fù)小鼠存活 Till實驗第三只小鼠全部骨髓x線照射供體小鼠抽出骨髓或血液小鼠存活Till實驗說明： 骨髓或血液中存在著造血細胞的祖先，我們把這些血細胞的祖先稱為造血干細胞。 Till實驗 一、造血干細胞表 面 標 志有CD34+、CD38-等，其中最重要的是CD34抗原。 CD34 + 造血細胞是公認理想的造血干/祖細胞移植物。 CD34+ CD38-是造血干/祖細胞的表面標志 。 二、造血祖細胞（hematopoietic progenitor cell，HPC） 定義 由造血干細胞分化而來，但部分或全部喪失自我更新能力的過渡性、

14、增殖性細胞群。 特征一定的增殖能力 一定的分化能力 但與造血干細胞相比分化方向比較局限集落造血祖細胞造血干/祖細胞的部分特征特征造血干細胞早期/晚期造血祖細胞自我更新能力強弱/無體內(nèi)重建造血能力長期短期/無CD33陰性陽性CD34陽性陽性/陰性CD38陰性陽性HLA-DR陰性陽性三、造血干/祖細胞的臨床應(yīng)用 公認的理想靶細胞 胎肝干細胞移植 外周血干細胞移植 臍血干細胞移植 造血干細胞移植骨髓移植 基 因治 療 四、骨髓間質(zhì)干細胞（mesenchymal stem cell，MSC） MSC具有干細胞的共性，即具有多向分化潛能和自我更新能力，可在不同環(huán)境條件下被誘導(dǎo)分化成不同種類的細胞，如成骨

15、細胞、脂肪細胞、心肌細胞和血管內(nèi)皮細胞等。 特征利用MSC進行組織工程學(xué)研究的優(yōu)勢 取材方便且對機體無害。移植時不存在組織配型及免疫排斥問題。在治療創(chuàng)傷性疾病中具有應(yīng)用價值。骨髓間質(zhì)干細胞 第四節(jié) 血細胞的生長發(fā)育HPC 所有血細胞均來源于造血干細胞，造血干細胞在造血微環(huán)境及細胞因子等誘導(dǎo)下，增殖分化為各系祖細胞，繼續(xù)向下分化成為形態(tài)可辨認的各種原始細胞，經(jīng)過幼稚階段，最終進一步發(fā)育為具有特定功能的成熟階段細胞，釋放進入外周血發(fā)揮作用。 HSC various series blast cellsImmature cell Mature cell 一、血細胞發(fā)育 血細胞的發(fā)育是一個連續(xù)的過程，

16、經(jīng)歷了增殖、分化、成熟和釋放等過程。1.增殖 血細胞通過分裂使其數(shù)量增加的現(xiàn)象。 血細胞主要通過有絲分裂方式增殖。 2.分化 血細胞在發(fā)育過程中失去某些潛能，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂行鹿δ芗毎倪^程。 一、血細胞發(fā)育3. 成熟 細胞定向分化后通過增殖和演變，由原始細胞經(jīng)幼稚細胞到成熟細胞的全過程。 一、血細胞發(fā)育4.釋放 成熟的終末細胞通過骨髓屏障進入血循環(huán)的過程。 一、血細胞發(fā)育二、血細胞生長發(fā)育過程 造血干細胞階段 造血祖細胞階段 原始及幼稚細胞階段 維持造血干細胞數(shù)量衡定；是分化為各系祖細胞的源泉。 細胞數(shù)量放大的主要階段，對維持血細胞的數(shù)量起重要作用。失去了自我更新能力和分化能力，在骨髓涂片中形態(tài)可

17、以辨認。 三、血細胞的命名 骨髓造血細胞按所屬系列分為六大系統(tǒng)：2.粒細胞系1.紅細胞系 3.巨核細胞系4.淋巴細胞系5.單核細胞系6.漿細胞系各系血細胞分化發(fā)育階段及名稱 第五節(jié) 造血調(diào)控造血細胞的增殖、分化與成熟的調(diào)控是一個多因素、多水平的復(fù)雜的調(diào)控?；蛘{(diào)控 微環(huán)境中細胞因子調(diào)控 細胞因子受體調(diào)控 細胞粘附分子調(diào)控 細胞外基質(zhì)調(diào)控 細胞信號傳遞調(diào)控 維持正常的造血平衡 一、造血的基因調(diào)控原癌基因 c-myc ras c-abl bcl-2 c-kit 正信號 ，促進細胞的增殖 抑癌基因 p53 WT1 NF1 PRB DCC Rb 負信號 ，抑制細胞的增殖1.2.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的調(diào)控 G蛋白偶

18、聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 腺苷酸環(huán)化酶-cAMP-PKA 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 PLC/IP3/DG信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 受調(diào)蛋白水解 依賴的受體 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 誘導(dǎo)或抑制細胞增殖與分化 一、造血的基因調(diào)控3.酶偶聯(lián)受體 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 二、造血的體液調(diào)控細胞因子對造血的體液調(diào)控起著重要作用。 造血生長因子 按功能分類細胞因子造血抑制因子正向調(diào)控 負向調(diào)控 （一）造血的正向調(diào)控因子白細胞介素 促紅細胞生成素 FLT3配體 集落刺激因子 干細胞因子 早期造血因子 白血病抑制因子 巨核細胞集落刺激因子 血小板生成素 其他細胞因子 GMCSF multi-CSF GCSF MCSF 晚期造血因子 （二）造血的負向調(diào)控因子

19、造血的負向調(diào)控因子 轉(zhuǎn)化生長因子 腫瘤壞死因子 干擾素、 趨化因子 其他抑制因子 第六節(jié) 細胞凋亡 （apoptosis） 定義 細胞凋亡（apoptosis）：是在基因調(diào)控下細胞自主而有序的死亡，是細胞死亡的一種生理形式。 細胞壞死（necrosis）：是指細胞在生理過程中的意外死亡，常見于各種因素對細胞侵襲使細胞受到損傷，是一種被動的死亡過程。 一、細胞凋亡的特征性改變（一）細胞凋亡的形態(tài)變化細胞膜的變化 細胞質(zhì)的變化 細胞核的變化 凋亡小體形成 細胞凋亡和細胞壞死的區(qū)別特征細胞凋亡細胞壞死機制基因調(diào)控的程序化細胞死亡，主動進行（自殺性）意外事故性細胞死亡，被動進行（他殺性）誘發(fā)因素特定的

20、或生理性各種病理性細胞數(shù)量單個細胞丟失成群細胞死亡質(zhì)膜完整腫脹溶解破壞細胞核固縮碎裂為片斷溶解破碎染色質(zhì)凝集呈半月狀模糊疏松線粒體腫脹通透性增加細胞色素c釋放腫脹破裂細胞器完整損傷內(nèi)容物釋放無有炎癥反應(yīng)無有核DNA降解為完整倍數(shù)大小的片段隨機不規(guī)則斷裂凝膠電泳梯狀條帶形分散形態(tài) （二）細胞凋亡的生物化學(xué)特征染色質(zhì)DNA降解 胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增高 胞質(zhì)內(nèi)pH降低 RNA與蛋白質(zhì)大分子的合成 (三)、細胞凋亡的基因調(diào)控 細胞凋亡是在基因調(diào)控下進行的?，F(xiàn)已證明，原癌基因和抑癌基因都可能影響細胞凋亡。 基因調(diào)控啟動和促進細胞凋亡的基因 抑制細胞凋亡的基因 WT1基因 (三)、細胞凋亡的基因調(diào)控p53

21、基因 促進細胞凋亡的基因抑制細胞凋亡的基因 c-rel 基因 PRB基因 ras相關(guān)基因C-kit,c-abl基因 c-myc基因,Bcl-2基因(四)、細胞凋亡的生物學(xué)意義（一）細胞凋亡普遍的生物學(xué)意義 （二）血液系統(tǒng)細胞凋亡的意義 胚胎發(fā)育及形態(tài)發(fā)生 、正常細胞群的穩(wěn)定、防御和免疫反應(yīng)、細胞損傷、老化、腫瘤的發(fā)生等均與細胞凋亡有關(guān)?；钴S的細胞凋亡機制保持血細胞數(shù)量和功能的恒定；對細胞凋亡機制的研究導(dǎo)致深入探討惡性血液腫瘤的發(fā)病機制及治療的新方法。 自噬（autophagy）細胞自噬 (autophagy or autophagocytosis)：又稱為型細胞死亡，是細胞在自噬相關(guān)基因(au

22、tophagy related gene，Atg)的調(diào)控下利用溶酶體降解自身受損的細胞器和大分子物質(zhì)的過程。 自噬的概念比利時科學(xué)家Christian de Duve在上世紀50年代經(jīng)過電鏡察看到自噬體（autophagosome）構(gòu)造，并且在 1963 年溶酶體國際會議上首先提出了“自噬”這種說法。因而Christian de Duve被公以為自噬研討的鼻祖。Christian de Duve 也因發(fā)現(xiàn)溶酶體，于1974年取得諾貝爾獎蛋白酶體途徑：降解細胞內(nèi)短壽(short-lived)、多聚泛素化(ubiquitination)的蛋白質(zhì)。原核生物：通過19S的蛋白酶體能識別靶蛋白的特定氨基

23、酸序列并將其降解。真核生物：則是通過26S的蛋白酶體降解蛋白質(zhì)。內(nèi)吞途徑：將跨膜蛋白運送到溶酶體降解。細胞自噬途徑：而長壽蛋白(long-lived protein)、蛋白聚集物及膜包被的細胞器是通過細胞自噬的方式在溶酶體降解。1.1 細胞內(nèi)成分的主要降解途徑大自噬（一般） 1由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的膜包繞待降解物形成自噬體，然后與溶酶體融合并降解其內(nèi)容物；1.2 自噬的分類根據(jù)細胞物質(zhì)運到溶酶體內(nèi)的途徑不同小自噬 2溶酶體的膜直接包裹長壽命蛋白等，并在溶酶體內(nèi)降解； 胞質(zhì)內(nèi)蛋白結(jié)合到分子伴侶后被轉(zhuǎn)運到溶酶體腔中，然后被溶酶體酶消化。CMA 的底物是可溶的蛋白質(zhì)分子，在清除蛋白質(zhì)時有選擇性，而前兩者無明

24、顯的選擇性。 3分子伴侶介導(dǎo)的自噬（CMA）：1.2 自噬的分類根據(jù)細胞物質(zhì)運到溶酶體內(nèi)的途徑不同1.3 自噬的代謝功能研究發(fā)現(xiàn)已有35種Atg（autophagy-related genes） 基因及其編碼的蛋白參與自噬體的形成2.1 自噬的基因調(diào)控Atg基因作用Atg1,Atg13,Atg17絲氨酸/蘇氨酸激酶復(fù)合物，TOR激酶等上游信號的調(diào)控Atg6,Atg14,Vps15,Vps34脂質(zhì)激酶，介導(dǎo)囊泡成核Atg2,Atg9,Atg18促進成熟自噬體與Atg蛋白分離后的循環(huán)利用Atg8,Atg12構(gòu)成兩種泛素樣系統(tǒng)促進囊泡遷移Atg22發(fā)揮空泡透酶的作用使自噬降解產(chǎn)生的氨基酸從降解腔隙中

25、釋放2.1 自噬的基因調(diào)控PI3K：磷脂酰肌醇-3激酶MAPK：促分裂素原活化蛋白激酶AMPK：腺苷酸活化蛋白激酶TSC 1/2:結(jié)節(jié)性硬化復(fù)合物1/2Rheb:鳥苷三磷酸酶HIFs:缺氧活化因子紫色的線表示對自噬的正調(diào)節(jié)作用，而黃線則表示負調(diào)節(jié)作用。許多通路都集中于AMPK-mTORC1軸上。綠線指mTOR-獨立的通路。2.1 自噬的基因調(diào)控mTORC1：哺乳動物的雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1Atg12/LC3：兩種泛素樣加工系統(tǒng)，包裹自噬底物形成自噬體。Atg12-Atg5-Atg16L1:與外膜結(jié)合，促進伸展Atg5:決定膜伸展方向LC3-：自噬體標志分子，判斷誘導(dǎo)或抑制Atg9:嵌膜蛋白來回

26、循環(huán)移動活化該激酶復(fù)合物從而產(chǎn)生自噬分隔膜。PE:磷脂酰乙醇胺應(yīng)激功能細胞自噬是細胞在饑餓條件下的一種存活機制。 當營養(yǎng)缺乏時，細胞自噬增強，使非關(guān)鍵成分降解，釋放出營養(yǎng)成分，以保證過程的繼續(xù)防御功能在細胞受到致病微生物感染時，細胞自噬起一定的防御作用。維持細胞穩(wěn)態(tài)在骨骼機和心肌，細胞自噬有特殊的“看家”(house keeping)功能，幫助細胞漿成分，包括線粒體，進行更新。延長壽命細胞自噬可降解損傷的細胞器、細胞膜和變性蛋白等胞內(nèi)成分。如果細胞自噬受損衰竭，細胞損傷就會堆積、累加，產(chǎn)生老化。控制細胞死亡及癌癥當前，決定細胞自噬導(dǎo)致細胞死亡，還是維持細胞存活的因子尚不完全清楚。所以，細胞自噬與細胞死亡之間的因果關(guān)系還沒有最后定論自噬的生物學(xué)意義自噬能清除不正常構(gòu)型的蛋白質(zhì)，并消化受損和多余的細胞器，是真核細胞中廣泛存在的降解/再循環(huán)系統(tǒng)。在細胞新陳代謝、結(jié)構(gòu)重建、生長發(fā)育中