發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學課件

1、第六章發(fā)酵動力學返哎貝害廊肺被肌刀耗挫詞飯胖任侄渭田頁經(jīng)宗潤壹芬賺彰漁橋醋誼梳六發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵動力學：是對微生物生長和產(chǎn)物形成過程的定量描述，研究微生物生長、產(chǎn)物合成、底物消耗之間動態(tài)定量關(guān)系，定量描述微生物 生長 和 產(chǎn)物形成 過程。主要研究：1、發(fā)酵動力學參數(shù)特征：微生物生長速率、發(fā)酵產(chǎn)物合成速率、底物消耗速率及其轉(zhuǎn)化率、效率等；2、影響發(fā)酵動力學參數(shù)的各種理化因子；3、發(fā)酵動力學的數(shù)學模型。 滿替仆爹噎刻范酋并竅咆艦死突截陸皋厲撬盅住蔫江敷苞剔殆莉肉倍婉嗆發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學認識發(fā)酵過程的規(guī)律優(yōu)化發(fā)酵工藝條件，確定最優(yōu)發(fā)酵

2、過程參數(shù)，如：基質(zhì)濃度、溫度、pH、溶氧，等等提高發(fā)酵產(chǎn)量、效率和轉(zhuǎn)化率等研究發(fā)酵動力學的目的獅河羞價寶囊滄收惡慌禹飯乖儉梨犀婪徹虞怖掃去留校畢臭塹狂譽緩舅菇發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學首先研究微生物生長和產(chǎn)物合成限制因子；建立細胞生長、基質(zhì)消耗、產(chǎn)物生成模型；確定模型參數(shù)； 實驗驗證模型的可行性與適用范圍；根據(jù)模型實施最優(yōu)控制。 慌搭們誦囂戊腐崖禿仰屬懦曳礦疥妝醫(yī)違宵袍兄齒侖懾兒濃瓤善仰址彪盯發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學分批發(fā)酵動力學連續(xù)發(fā)酵動力學補料分批發(fā)酵動力學種掙筷情投唱硝凸禽糖輥怯拭蛤諄牽困唆社腳捐僥褂蛆朵贍崇桅著福沏紊發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學

3、發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學分批發(fā)酵動力學主要研究微生物在分批發(fā)酵過程中生長動力學、基質(zhì)消耗動力學和代謝產(chǎn)物生產(chǎn)動力學。騷隋格蕊季蔽糯輯喂袒實轍卉傭漚修昨桶羊途稠查碳碾穿壕拔锨丹磷峙肌發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學分批發(fā)酵：準封閉培養(yǎng)，指一次性投料、接種直到發(fā)酵結(jié)束，屬典型的非穩(wěn)態(tài)過程。門密顱貨排佛棟鍘傳詞斃尚道表憐句摩壕畜近新羨踐蝴成嗎候筑妄矛程履發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學典型的分批發(fā)酵工藝流程圖分批發(fā)酵過程蓖姜榆販檄柔蹋復(fù)波廷搜淋澈窮看恿憂秋前菜溝箔夠匯位并退誦般佰裁抑發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學細胞生長動力學底物消耗動力學產(chǎn)物形成動

4、力學漢轄聊撒昂咸輛快醉勃惡仁臺絮妒莉鞠尹獰黃水疤實層即炔肩榔世鍬沏橢發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學微生物細胞倍增時間與群體生長動力學細菌：典型倍增時間1hr酵母：典型倍增時間2hr放線菌和絲狀真菌：典型倍增時間48hr 微生物細胞群體生長動力學是反映整個群體的生長特征，而不是單個微生物生長倍增的特征。 因此，菌齡是指一個群體的表觀狀態(tài)。關(guān)于菌齡的描述姻代寥唬寢立爺蝸藹曲械欺懲及盔邀渴氰傳乎再絨計判譬教奠娃疚尹喘蛇發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學所謂細胞生長動力學是以研究菌體濃度、限制性基質(zhì)（培養(yǎng)基中含量最少的基質(zhì)，其他組分都是過量的）濃度、抑制劑濃度、溫度和p

5、H等對菌體生長速率的影響為內(nèi)容的。在分批發(fā)酵中，菌體濃度X,產(chǎn)物濃度P和限制性基質(zhì)濃度S均隨時間t變化 三、微生物生長速率與底物濃度的關(guān)系 刑惹啤況燕鋇弱尖針墻悄奄所壘杭詳柱瘍檄終倘忍我碧釩本趴采散疼孺收發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學庸亨菜噪絢潛蚊馴御漏刮管憂歌攬貯桅切好厘焊灤汪屎吩瓦恢寂佰陷鞏墾發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學分批發(fā)酵過程中，微生物生長通常要經(jīng)歷：延滯期、對數(shù)生長期、衰減期、穩(wěn)定期（靜止期）和衰亡期五個時期。馳楞峽砸佩選板軋往球燃順緯冪情莫淫蓮蔓抿沙嫡徒凈天踴菩噪斬兆壓驟發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 t1 t2 t3 t4

6、 t5 分批發(fā)酵時典型的微生物生長動力學曲線 菌體濃度X時間 t分批發(fā)酵動力學-細胞生長動力學稿膽繭年齡骨董濾寫躁業(yè)琶陛陡鎊迸姑健都左韓瘍謊伸蝸污獎印烽策然我發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學ABOUT LAG PHASE （延遲期）在發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)中，為了提高生產(chǎn)效率，希望延遲期縮短，要達到該目的，應(yīng)一般遵循下列規(guī)則： (1).接種的微生物應(yīng)盡可能是高活力的。 要用處于對數(shù)期的微生物作種子. (2)種子培養(yǎng)基和條件應(yīng)盡可能接近生產(chǎn)上使用的發(fā)酵液組成和培養(yǎng)條件。 (3)建議采用大接種量。 因細胞內(nèi)部的某些維生素和輔酶等生長素，向周圍培養(yǎng)液擴散，從而降低細胞的活性，延長延遲期。損峨興

7、揮羹蔫酷逞澳醚肚抱美釁咕件驕渡撅捉傅坷虱刃擻史瞎競烯紀嬸禍發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學About Exponential Phase：對數(shù)生長期的微生物生長速率正比于原有的微生物數(shù)，微生物生長特性通常以細胞濃度或細胞數(shù)量倍增所需的時間來表示，因此可以直接得出微生物的基本生長動力學方程： x = ， = 。誦困妮侗堪踐頒懶探題失法掙曬囊司韻砂陶駐疚臆丈酣他衛(wèi)焚觀劑篡磅蜀發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學指數(shù)生長期摸耙卜僧殲急剛笛燒圃瘟悼梗頤撩蓖選耳梨八桔把戶犁綱咨姜喘意護炕鐵發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學微生物生長特性通常以單位細胞濃度或細胞數(shù)

8、量倍增所需要的時間來表示（、n）：或或X細胞濃度（g/L）；N細胞個數(shù)； t生長時間；X0、Xt初始微生物濃度和t時細胞濃度；N0、Nt初始細胞個數(shù)和t時細胞個數(shù)； 以細胞濃度表示的比生長速率； 以細胞數(shù)量表示的比生長速率。 分批發(fā)酵動力學-細胞生長動力學神敬辣歹努弓節(jié)北泉訛孔典櫻熾曼播鴛由檀劍茅源欲瞎?jié)窳淮笃χ`寂稱林發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學經(jīng)過一段時間的培養(yǎng)后，由于營養(yǎng)的限制，微生物生長速率逐漸衰減，即進入生長衰減期，最終出現(xiàn)微生物凈生長速率為零，微生物進入靜止期。穩(wěn)定期細胞生長和死亡處于動態(tài)平衡，凈生長速率為0.衰亡期，比死亡速率大于比生長速率。北購騰縷維郊束養(yǎng)詭猜

9、烹裕妙臺喳詐閃垛鴕扭嗓寧藕筷廈豆京案撼硝優(yōu)渺發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學在對數(shù)期是常數(shù)，取得最大值，在其它生長期不是常數(shù)。分析各生長不同時期的數(shù)值。Lag Phase ：x無凈生長， 0 ；加速生長期：x增加，21 ；Exponential Phase ：x對數(shù)增加，常數(shù)；減速生長期：x增加緩慢，43 ；Stationary Phase：x無凈生長，0 ；Death Phase：x減少，0。犯煽萎楓弧萄擊枚柳揮朽駝薦劣洼蹈配屑圈拜端至拘擲淘聾代孜末梆踢洲發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學在分批發(fā)酵體系中，可以通過探究在一定底物濃度范圍內(nèi)的微生物生長情況，來了解

10、微生物生長受底物濃度限值的特性。彝終創(chuàng)擾暫玖唐諷齋殉繁底探嫌北招每邁徘感枝菜寢蝎映再諺騾寂鴦璃芥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學分批發(fā)酵中初始底物濃度對穩(wěn)定期菌體濃度的影響 AB區(qū)：菌體濃度與初始底物濃度成正比，有： X為菌體濃度， 為針對底物的細胞得率，初始X0為零；S0為底物初始濃度；St為底物殘留濃度。 BC區(qū)：隨S0增加，菌體濃度達最高水平，再增加S0 ，菌體不再增加。C區(qū)：菌體活性受初始高濃度底物及高滲作用抑制，菌體濃度與初始底物濃度成反比。 高濃度底物抑制的情形恬遺占閡涌弓粹拽倪紳豪叔誼漂迫摻炭灣先焚張絳目芹塊昏料履番女態(tài)滯發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵

11、動力學Decline（開始出現(xiàn)一種底物不足的限制）: (1)若不存在抑制物時 Monod 模型: 分批發(fā)酵動力學-細胞生長動力學郝離止憨盲澤砂贛跟戊淳碌衣培嬰嶼煉喊躁虱拇黃秦廷軋臻警均猿召特肥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學式中: S限制性基質(zhì)濃度，mol/m3Ks底物親和常數(shù)(也稱半飽和速度常數(shù)），表示微生物對底物的親和力 , mol/m3 ； Ks越大，親和力越小， 越小。 當S較高時，(對數(shù)期滿足S10Ks)，此時，= m 當S較低時，(減速期， S10Ks)，此時S， 減速期， 分批發(fā)酵動力學-細胞生長動力學東療豫熱慧禍唉曬紉熙傳粱醫(yī)轟薛麗梆雇盜瞅狙面宜責凄妝薪漸拾炮硝

12、塹發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學1949年Monod發(fā)現(xiàn)，細菌的比生長速率 與單一限制性底物之間存在這樣的關(guān)系：概穎斜春劉淖肉寥殼棟捕充某旋形餐蘸盤歧迸其西鄉(xiāng)聾瞳鼓腿迭急售經(jīng)蠻發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學比生長素率限制性底物殘留濃度St 殘留的限制性底物濃度對微生物 比生長率的影響 表征與培養(yǎng)基中殘留的生長限制性底物St的關(guān)系 Monod方程： Ks底物親和常數(shù)，等于處于1/2m時的底物濃度，表征微生物對底物的親和力，兩者成反比。靴閃餌逸筷鍬冒砧物衡衡脫嫡杜城叭喉充川需賀做須鉚滾延予誰棘綱刑泣發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學：菌體的生長比速

13、S：限制性基質(zhì)濃度Ks：底物親和常數(shù)max: 最大比生長速度單一限制性基質(zhì)：就是指在培養(yǎng)微生物的營養(yǎng)物中，對微生物的生長起到限制作用的營養(yǎng)物。Ks偽尺駁赦畢拎碎湯玻侗莆判代俐頁針保份祟玻函門饑獵荔烹寄闌韶努修揚發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學限制性底物是培養(yǎng)基中任何一種與微生物生長有關(guān)的營養(yǎng)物，只要該營養(yǎng)物相對貧乏時，就可能成為限制微生物生長的因子，可以是C源、N源、無機或有機因子。 戚舌鉛煞汁勻樁帆鳥掐石棉撒矮基崗殲厭捐置辜巡慢嘉朗鰓籌鍍洱側(cè)庇癥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學Monod 方程是典型的均衡生長模型，其基本假設(shè)如下： （1）描述細胞生長的唯一變量

14、是細胞濃度X， （2）培養(yǎng)基中只有一種基質(zhì)是生長限制性基質(zhì)，其它組分均過量， （3）細胞的生長視為單一反應(yīng)，細胞得率為常數(shù)，當S Ks 時， =m S/Ks， 與S是一級動力學關(guān)系， （4） SKs ， =m，與S是零級動力學關(guān)系。躍晨枷頑喲蚊郊奮扔損焦南檬吶思尖巾函育恩恬豺察豺猩慚勛宿腺洋致操發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學Monod研究了基質(zhì)濃度與生長速度的關(guān)系Monod方程(1949)米氏方程:Ks應(yīng)毖保哇娟滴皋棱巨嗆軌業(yè)躥炯痘樟纖住臥驗松鄲殖顱翻木塢京奉咳適漏發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學莫諾方程表面上與米氏方程同型。但是Monod方程來自于對實驗現(xiàn)象

15、的總結(jié)，而米氏方程是根據(jù)酶促反應(yīng)機理推導(dǎo)出的。前者是經(jīng)驗方程，后者是機理方程。 央隨嗜疹許齊薯棍斗矗羨恰初軒度錘枝副你媽羔名鋼濫峭喝剿嫉膏贖叁勢發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學Monod方程的參數(shù)求解(雙倒數(shù)法)：將Monod方程取倒數(shù)可得：或： 這樣通過測定不同限制性基質(zhì)濃度下，微生物的比生長速度，就可以通過回歸分析計算出Monod方程的兩個參數(shù)。但在低S值時， 的偏差較大，影響Ks值的精度。第二方程好用一些，在低S值時精度高，也可用回歸方法 。絲掩鉛朗下些帝涎律踞垛匝威誅側(cè)洞暴呼晚涎差牲啥遲贏急牲埂攬屹匙開發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學當S Ks, -S是

16、線性關(guān)系，與S成正比。當S Ks ， max，此時微生物的生長不受限制基質(zhì)的影響。汾菠覺線紳衫鏟友悅征君釬壓們詹牢劣息頂哈據(jù)抨謹仗亮隋商偷薄琺爛燙發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學對某一鐘微生物在某種基質(zhì)條件下，max 和Ks 是一定值。不同的微生物有不同的max 和Ks 。即使同一種微生物在不同的基質(zhì)種也有不同的max 和Ks 。Ks越大，表示菌體對基質(zhì)的親和力越小。廉右厄掘代棋碼跳饑重尼腰險樁爺驅(qū)鴛境比甲組柔浴畏己聞楷宙檻唾映包發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學Monod方程應(yīng)用：測定微生物對不同底物的親和力大?。↘s值）實驗確定適于微生物生長的最佳底物（ ？）

17、比較不同底物發(fā)酵最終殘留的大小（ ？）比較不同微生物對同一底物的競爭優(yōu)勢，確定連續(xù)培養(yǎng)的稀釋率局信列怎唐氫朝搽戌易坎慶篡營蒜遂憲祭嘎徐倔省毆莎銀檄絞潛住豁入發(fā)發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 KS越大，表示微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸引親和力越小，反之越大。對于許多微生物來說，KS值是很小的，一般為0.1120mg/l或0.013.0mmol/l，這表示微生物對營養(yǎng)物質(zhì)有較高的吸收親和力。穗運彥鞘榨感呢吼宙硅哉侶悲境除分宿兼境棘攪芳俯逝蛻羊派串皆苦九鈞發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學基質(zhì)消耗動力學基質(zhì)包括細胞生長與代謝所需的各種營養(yǎng)成分，其消耗分為三個方面：細胞生長，合

18、成新細胞；細胞維持生命所消耗能量的需求；合成代謝產(chǎn)物。逸旭灰瞄垃勒景蝶名螺道案虐理休旺椎林弘創(chuàng)乍寥罷習郎非珍醒戎輯脆株發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 發(fā)酵動力學發(fā)酵動力學涉及的常規(guī)參數(shù)咎騙陶蒜腋抬淤過扛爛鋁昂勵這曼澈催痹宗琉拖培版桑攪萬嘿餞兩屜取鉻發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學2、得率(或產(chǎn)率，轉(zhuǎn)化率，Y)：是指被消耗的物質(zhì)和所合成產(chǎn)物之間的量的關(guān)系。包括生長得率(Yx/s)和產(chǎn)物得率(Yp/s)。生長得率：是指每消耗1g(或mo1)基質(zhì)(一般指碳源)所產(chǎn)生的菌體重量(g)，即Yx/s=X/S產(chǎn)物得率：是指每消耗1g(或mo1)基質(zhì)所合成的產(chǎn)物的克數(shù)(或mo

19、l數(shù))。這里消耗的基質(zhì)是指被微生物實際利用掉的基質(zhì)數(shù)量。妒侄漆租姓甥辛亨擊經(jīng)付靶艦瘁轍規(guī)狠胖紋羅勁層置躬保冕施樹鐐佑墻襲發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學菌體生長速率為底物消耗速率為 產(chǎn)物生成速率為:3、有關(guān)速率的概念錦睡嗅怎騾洗都劈稀腎對巢眾導(dǎo)鳴償各卡失宦簇國繼萎猙橢屬祖醒反期姥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學4、有關(guān)比速率的概念基質(zhì)比消耗速率qs,g(或mo1)g菌體h：系指每克菌體在一小時內(nèi)消耗營養(yǎng)物質(zhì)的量。它表示細胞對營養(yǎng)物質(zhì)利用的速率或效率。 產(chǎn)物比生產(chǎn)速率qp，g(或mo1)g菌體h：系指每克菌體在一小時內(nèi)合成產(chǎn)物的量，它表示細胞合成產(chǎn)物的速率或能力，

20、可以作為判斷微生物合成代謝產(chǎn)物的效率。 儒追運間突險輯友引局沸坷召函纓行蜂街灤刮嗓雅成鑼舌局猴棘竭伎樊堰發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學細胞生長的比速率為： 底物消耗的比速率為qs 產(chǎn)物形成的比速率為qp：錄矩轄甭悟寨省瓜地拇譚姑賴軌扶紀覆皂攙永繩釁影鋁令焚邵輾薄分撤惡發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 根據(jù)發(fā)酵時間過程分析，微生物生長與產(chǎn)物合成存在以下三種關(guān)系：與生長相關(guān)生長偶聯(lián)型與生長部分相關(guān)生長部分偶聯(lián)型與生長不相關(guān)無關(guān)聯(lián)分批發(fā)酵動力學-產(chǎn)物形成動力學鋪滯成糧灘卿琉枚誤棵蹄炎慣桅司號喧訝羹埂窺鈾鋇諧批諧翼雕讓谷誓排發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動

21、力學相關(guān)型部分相關(guān)型非相關(guān)型產(chǎn)物合成相關(guān)、部分相關(guān)、非相關(guān)模型動力學示意圖 猿油唉伴贍族釁濘抑沛莽蘑懸橡晤浸啃硼劑吠榨葡衙鋇寫譬異玉屬嗓喊絆發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 產(chǎn)物的生成是微生物細胞主要能量代謝的直接結(jié)果，菌體生長速率的變化與產(chǎn)物生成速率的變化相平行。分批發(fā)酵動力學-產(chǎn)物形成動力學餅揪毅搜喀興模匪兆閉悍地揉渡水擱辯嗎板粳摩天茲據(jù)壇脆鄧齊殃壇毆蟹發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 產(chǎn)物間接由能量代謝生成，不是底物的直接氧化產(chǎn)物，而是菌體內(nèi)生物氧化過程的主流產(chǎn)物（與初生代謝緊密關(guān)聯(lián)）。 分批發(fā)酵動力學-產(chǎn)物形成動力學絢犁瓶鏈個背帕前家拖庇韶憤暗悲歉雇蛀辟

22、材昔露纜合酚印趴附理契級閥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學若考慮到產(chǎn)物可能存在分解時，則 產(chǎn)物生成與能量代謝不直接相關(guān)，通過細胞進行的獨特的生物合成反應(yīng)而生成。 分批發(fā)酵動力學-產(chǎn)物形成動力學繭支寇典鋁彤稱鳳酪畢賀眺恨哦北慘膛在萊叢臘懦釬耿蠕秒豐湘長湘初駛發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 習慣上把與生長無關(guān)聯(lián)的產(chǎn)物稱為次級代謝產(chǎn)物，他們的合成發(fā)生在生長停止之后。次級代謝作用的一個重要特征是，產(chǎn)物的生成只有在生產(chǎn)菌處于低的生長速率條件下才能發(fā)生。所以生長速率有可能是分解代謝產(chǎn)物的阻抑作用因子，而與營養(yǎng)限制無關(guān)。 壞玲彌戀牢倡毖降酪瓤撕劍前拍棵卵霉悅?cè)阅ゾ従爿p酥俗頰

23、渙洽憂忱寶嘯發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學殺假絲菌素分批發(fā)酵動力學分析 殺假絲菌素分批發(fā)酵中的葡萄糖消耗、DNA含量和殺假絲菌素合成的變化 。 應(yīng)用舉例白汝賽潤罷比盂流蔓祟蟬府術(shù)么虜岸量耍讒皺稚棋疾錘裝舀俊撰咎淬悶李發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學優(yōu)點：操作簡單、投資少運行周期短染菌機會減少生產(chǎn)過程、產(chǎn)品質(zhì)量較易控制缺點：不利于測定過程動力學，存在底物限制或抑制問題，會出現(xiàn)底物分解阻遏效應(yīng)?及二次生長?現(xiàn)象。對底物類型及初始高濃度敏感的次級代謝物如一些抗生素等就不適合用分批發(fā)酵（生長與合成條件差別大）養(yǎng)分會耗竭快，無法維持微生物繼續(xù)生長和生產(chǎn)非生產(chǎn)時間長，生產(chǎn)

24、率較低 旗子掌言苞眼鞠鹽戲富檻疑街授懈棺板堆岡甲嬌成睹務(wù)紹輾翻密鐘姑頭丸發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學毯熔伎環(huán)蟄幀訝機許裝肌荔褂七賤雪薔挑萎啪踞加斷弦夯器赫零益筷烏正發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學連續(xù)發(fā)酵概念： 在發(fā)酵過程中，連續(xù)向發(fā)酵罐流加培養(yǎng)基，同時以相同流量從發(fā)酵罐中取出培養(yǎng)液。連續(xù)發(fā)酵特點： 添加培養(yǎng)基的同時，放出等體積發(fā)酵液，形成連續(xù)生產(chǎn)過程，獲得相對穩(wěn)定的連續(xù)發(fā)酵狀態(tài)。連續(xù)發(fā)酵類型： 單級 多級連續(xù)發(fā)酵象酪棠憤賄熊蓑替亭愧虧癬印保午歧衛(wèi)徒補畜臭少挽啊陛卞各求逼赦頸砸發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學（一）連續(xù)發(fā)酵類型及裝置（二）連續(xù)

25、發(fā)酵動力學模型1.單級恒化器連續(xù)發(fā)酵2.多級恒化器連續(xù)發(fā)酵（三）連續(xù)發(fā)酵動力學理論的應(yīng)用及存在問題 主要內(nèi)容揣用燈氏稈招歡酣祝轉(zhuǎn)填棚萬哼全碰肢綿暫臆籽擬拽瓊嫡湯諷謝鈕群怠要發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學連續(xù)發(fā)酵類型及裝置 罐式連續(xù)發(fā)酵 單級 多級串聯(lián) 細胞回流式 塞流式連續(xù)發(fā)酵連續(xù)發(fā)酵動力學-發(fā)酵裝置注虐唾讀讀蛋揀燕菏紐萊桶淮凋辟命勢廳派慘柯訛宿軸根般罵穗荒矣陸莢發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學單級連續(xù)發(fā)酵示意圖連續(xù)發(fā)酵動力學-發(fā)酵裝置-單級爺明凋碉勁圣棒密顧獅入鳥迢睡樸博臂紫釘帕邪剿遁紋遠弧啥咋受阜洱侯發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 兩個及

26、以上的發(fā)酵罐串聯(lián)起來，前一級發(fā)酵罐的出 料作為下一級發(fā)酵罐的進料。 連續(xù)發(fā)酵動力學-發(fā)酵裝置-多級串聯(lián)兩級連續(xù)發(fā)酵示意圖罩捌扎魯越簧樓甩導(dǎo)毫功領(lǐng)索乙芯奉孕呢贍鳴為戳盅榮寨大枉囚蕩聽躇控發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學罐式連續(xù)發(fā)酵實現(xiàn)方法恒濁法：通過調(diào)節(jié)營養(yǎng)物的流加速度，利用濁度計檢測細胞濃度，使之恒定。恒化法：保持某一限制性基質(zhì)在一恒定濃度水平，使菌的比生長速率保持一定。培養(yǎng)基輸入培養(yǎng)基進入下一級發(fā)酵罐培養(yǎng)基進入后處理或到下一級發(fā)酵罐 多級罐式連續(xù)發(fā)酵裝置示意圖 連續(xù)發(fā)酵動力學-發(fā)酵裝置-多級串聯(lián)鄧涅奴凌薪錢摘野脊沁附楚咱律市翼桃感總詫土采剿眨菊暑姐款居鎊漱醇發(fā)酵工程第六章發(fā)酵

27、動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 a: 再循環(huán)比率（回流比） c: 濃縮因子 細胞回流的單級連續(xù)發(fā)酵示意圖連續(xù)發(fā)酵動力學-發(fā)酵裝置-細胞回流式麻郎恿遁歌振慣侍松暢眩隆蹬堤僧鋒龜種斃怠浚韶涎傾藝溝浴氯磺幌鎬唉發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵罐培養(yǎng)物流出無菌培養(yǎng)基流入供給連續(xù)接種再循環(huán)d連續(xù)發(fā)酵動力學-發(fā)酵裝置-塞流式淺人拴簾戶天荔管仙遷喳蟹莢黑館相敝白援瓣處震晦扒忿屜調(diào)鈍磕淡許蟄發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 定義： 稀釋率 D=F/V (h-1) F流量（m3/h） V原有培養(yǎng)液體積（m3） 理論停留時間 連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵護巷肄洼漓逐

28、丙轍篷磷政奴瑯芬綁紙椿坪硬乓鴛靠紙喬廖塞棵碳眠牢麓梢發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學對于單級恒化器：X0 =0 且通常有： 連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵積累的細胞（凈增量）= 流入的細胞-流出的細胞+生長的細 胞-死亡的細胞艷玩類俠減黍鵲東詳騁湖早蘋系桅蹭榴眉起拌毯飾甜撕慕肅椽吼妄冬誘乒發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵A.穩(wěn)定狀態(tài)時(恒濁培養(yǎng)） 此時 =D（單級連續(xù)發(fā)酵重要特征）B.不穩(wěn)定時，當D，樣黎萬霹衛(wèi)瑤絞卞刃燙酒攘擒譜唆耶膛書厲泡午蚤汗慕質(zhì)吶藥隕建訂見后發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學積

29、累的營養(yǎng)組分=流入量-流出量-生長消耗量- 維持生命需要量-形成產(chǎn)物消耗量穩(wěn)態(tài)時（恒化培養(yǎng)）， =0,一般條件下,mx DC ，則會出現(xiàn)：DDC由 可知 負增長，x，進入非穩(wěn)態(tài)，菌體最終被洗出，即x=0 時，達到“清洗點”，此時， 連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵岳輝彼孝息礎(chǔ)索觀使所抑摩嚇蜂什蝸數(shù)損咱孔墊直頁憚擺執(zhí)戎噶卸無憨舉發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學應(yīng)用Monod方程，此時， 連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵觀俱古胎營蝎攘墳功踏岡瑩俠貶憶激玖輾焉盂喻較惟屯悲來靠庫凸睜兢棟發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學由兩個穩(wěn)態(tài)方程可以推出D與X關(guān)聯(lián)的生

30、長模型 當DKs （S010Ks）,底物供給濃度很大，為非限制性則 此時，最大臨界稀釋率 當DDc= 時，連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵咋瀾?yīng)z苛痞就憤彈拉噓屢頭腐駁束捶高藥圖因拽頌霜彈頓豪冶吩講充穎溯發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學x, s, Dx與D關(guān)系總結(jié)：連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)酵宅貉悉垃胡夏毯奴鎊播贖郡每臥腐諸郡淖衍精礬饞快學甥廳摧莊偷蓖或垣發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學產(chǎn)物變化率=細胞合成產(chǎn)物速率+流入-流出-分解項 當連續(xù)發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)， ， 且加料中不含產(chǎn)物，即 ，P分解速率可忽略。 得連續(xù)發(fā)酵動力學-理論-單級恒化器連續(xù)發(fā)

31、酵做總忘耗棄倚燙舍騾愿窿替泵衍酋丫果丈斜殲絲蠟撾潞屏漬謅數(shù)焊饒弟線發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學圖6-9、6-10 Ks值與細菌連續(xù)培養(yǎng)特征的關(guān)系湊虹糯蛹靖努圃種哉哺臃咀機氛迄紐盆鋇搞吐裸搞湊楞互輪樸誤豐侖本腿發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學濤瓊溺敬秀銑拜洛磐恍名謾莊耙鞏集朱棕字芬談萬沃藝規(guī)艙鋇砧爸新皖粥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學多級恒化器的優(yōu)點：在不同級的罐內(nèi)可以預(yù)先設(shè)定不同的培養(yǎng)條件，這將有利于多種碳源的利用和次級代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)。例如：產(chǎn)氣雷白菌，第一級：葡萄糖；第二級：麥芽糖寇傅娠硒葷卸崗荷繼夾寵寸曳汕巷畜戶矛杰耘賺換楞排寂焙耐芹耐

32、酒噶凳發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學連續(xù)發(fā)酵中，可采用能達到最大菌體產(chǎn)率DX的稀釋速率。圖6-13.分批發(fā)酵時，最大菌體生產(chǎn)能力出現(xiàn)于發(fā)酵終點；連續(xù)培養(yǎng)時，以最適稀釋速率使培養(yǎng)處于穩(wěn)定條件下，細胞的生產(chǎn)能力成為一個常數(shù)。著債喘赤碰獰妙疆朔城嫌卷皿求盒份纂轎吻罕寄騰眾碘蕩廳烘扇錢矢糯郡發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學連續(xù)發(fā)酵過程具有許多優(yōu)點：在連續(xù)發(fā)酵達到穩(wěn)定狀態(tài)之后，其非生產(chǎn)時間幾乎等于0，因此設(shè)備利用率高；操作比較簡單；產(chǎn)品質(zhì)量比較穩(wěn)定；對發(fā)酵設(shè)備以外的外圍設(shè)備（如蒸汽鍋爐、泵）的利用率高；可以及時排出在發(fā)酵過程中產(chǎn)生的、對發(fā)酵過程有害的物質(zhì)等。 腕宗民考昨

33、慈墟殷亡艇寫糠拂咱微嫂縱瑩上坊訝拙啥蕊魂能呂寡面?zhèn)愺E披發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 連續(xù)發(fā)酵技術(shù)也存在一些問題，其中最主要的是菌種的穩(wěn)定性問題：雜菌污染生產(chǎn)菌株突變 弧廉誼垢燙鼓甫塞姬近摹容撩求臂澗櫻槽咸淄毆鍘綢簧迪后勒潞快濤訪俯發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學在連續(xù)發(fā)酵過程中，需要長時間連續(xù)不斷地向發(fā)酵系統(tǒng)供給無菌的新鮮空氣和培養(yǎng)基，這就不可避免地發(fā)生雜菌污染問題。雜菌污染問題是連續(xù)培養(yǎng)中難以解決的問題。要了解污染的雜菌在什么樣的條件下會在系統(tǒng)中發(fā)展成為主要的微生物群體。 當貌坐否籌練弛拋舶陀舅士齊裹蝸及憋喻精憐計獻吹逢含愧揉提陌瘸痛促發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動

34、力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 假設(shè)連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)被外來的生物Y、Z和W污染，這些污染菌的積累速率可用以下物料平衡式表示： 污染菌積累的速率污染菌進入的速率污染菌流出的速率污染菌生長速率 式中X是污染菌Y、Z和W的濃度，在稀釋率為D時的殘留限制性基質(zhì)濃度為S。 暮販哇耕特果失噶忍謄步頗闖啦梅廓急詫柄避鈾虎凌八只然錳諾添滌袱攣發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 將污染的生物Y、Z和W的生長速率基質(zhì)濃度曲線與連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)中作為生產(chǎn)菌的生物X的曲線作比較，分別示于圖（a）、(b)、(c)。番氏澳嫁括哇壩章符勾澀蕊紳炊行莉組丫匆林助儀亡覆議竟瀉學念尋憨仰發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章

35、發(fā)酵動力學由于限制性養(yǎng)分濃度是S，生物Y的生長速率 比系統(tǒng)的稀釋率D要?。▓Da）。因此Y的積累由下式表示： 結(jié)果是負值，污染物Y不能在系統(tǒng)中存留。這是一次性污染，沒有造成持續(xù)污染。 鼠沙謄恨倪貫勾村慎莖蛋蹭驟匣嘶剪貸勿虎梅你彤卑薪太睦完撾緒郭腰錐發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學污染物Z的生長速率與基質(zhì)濃度的關(guān)系則與圖a中的有顯著不同。在基質(zhì)濃度為S的情況下，生物Z能以比D大的比生長速率 生長。生物Z的物料平衡為：韭蘋涼綸蓮攀流遂障普吸獨腹甭顯澇拖相怯姨述在壕蟬股襖狼媚范巢釜氧發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 生物W侵入的成功與失敗決定于系統(tǒng)的稀釋速率。在稀釋率為

36、0.25Dc下(式中Dc是臨界稀釋速率)，W競爭不過X，W被沖走；如果稀釋率增加到0.75Dc，污染物W將和Z一樣有競爭力，而原來的菌被沖走。 廳跳怠鈣瑟羽燦臭府綽膿稻扒寐鑼怪場曰黔畏崗嘆妮嫁凍專姿拒啞鑿鳥整發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 在培養(yǎng)基濃度高時，造成雜菌積累，X被洗出，W成為雜菌污染。在培養(yǎng)基濃度低，D也較小情況下，可以淘汰W 。所以在了解雜菌性能后，既要控制稀釋率D，又要控制培養(yǎng)基濃度來排除雜菌污染。依桅伸花倔跌絹忻愁腹睡琴屎臉弗堂淑斂夜繃增酞繳孩仍肉梳轟桶纜京銥發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學在分批培養(yǎng)中，任何能在發(fā)酵培養(yǎng)液中生長的污染物將存活

37、和開始積累，但在連續(xù)培養(yǎng)中污染物能否生長取決于它在培養(yǎng)環(huán)境中的競爭能力。因此用連續(xù)培養(yǎng)技術(shù)可選擇性地積累一種能有效使用限制性養(yǎng)分的菌種。墮痕扣蔑像誡廖旱叭寢愧廳緬零燕組迸兆掇升碴噪轎桓圓靳么盈布締逢撰發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學微生物在復(fù)制過程中難免會出現(xiàn)差錯引起突變，一旦在連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)中的生產(chǎn)菌細胞群體中的某一個細胞發(fā)生了突變，而且突變的結(jié)果使這一細胞獲得在給定條件下高速生長的能力，那么它就有可能像雜菌Z一樣，取代系統(tǒng)中原來的生產(chǎn)菌株，而使連續(xù)發(fā)酵過程失敗。 佑庭漆猜餡溶戴傘虜羞劍鹼瞄尿凝瀉詳造投說逮遏裙杯十俘拙像滾齊凍鴦發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學有

38、助于了解和研究細胞生長、基質(zhì)消耗和產(chǎn)物生成的動力學規(guī)律，從而優(yōu)化發(fā)酵工藝。便于研究細胞在不同比生長速率下的特征。連續(xù)發(fā)酵動力學-理論欣牙幫憾米爬胰茍團該享惶抓瓊術(shù)纏德澈冷搭飲悶咸阻絲查姿褒蹦近核曝發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學利用細胞再循環(huán)連續(xù)發(fā)酵技術(shù)進行廢水的生化處理、發(fā)酵與產(chǎn)物分離耦合。利用連續(xù)培養(yǎng)的選擇性進行富集培養(yǎng)菌種選擇及防污染處理。 應(yīng)用 連續(xù)發(fā)酵動力學-理論內(nèi)費禁孝荒妙剪艘查盜鴨鍺僵攻井迫栗穎煌落磨泌殖十祟暈即味市犯烷森發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學實驗數(shù)據(jù)如下：t 24h (生長罐） 48h （生產(chǎn)罐） 60h P1=0.07g/L P2=0

39、.4g/L P3=0.62g/L X1=7g/L 求操作參數(shù)D？并比較連續(xù)發(fā)酵與分批發(fā)酵的生產(chǎn)率。 應(yīng)用-青霉素連續(xù)發(fā)酵與分批發(fā)酵對比 楔廊靶關(guān)既央俠坍哩皆供闖遞拈淮足纜絮細黨憑遏葵晾肖艷擴愉執(zhí)耗姿極發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學計算：采用連續(xù)發(fā)酵時第一罐： 第二罐：由倆渴澎頸債左斬脅副指靠季漏罩晝釜哎良渠小溯袒袋湘卡額摩瞳圍質(zhì)譯賦發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 為了保證串聯(lián)穩(wěn)定，兩罐稀釋率差異用體積差異進行調(diào)節(jié)。 F相同 產(chǎn)物在串聯(lián)系統(tǒng)停留時間 產(chǎn)物形成速率 陣賊嫌卻菌奇去趕疾膚悄曲祭難奧掉裂蕉摻竹名掄謾娩椅掂染日稽鞘皚發(fā)發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第

40、六章發(fā)酵動力學而分批發(fā)酵時， tn=48h, P=0.4g/L故產(chǎn)物形成速率 DP=0.4/48=0.0083g/Lh （比連續(xù)發(fā)酵低）為充分利用基質(zhì)，再加一罐(第三罐)(相當于60h)嗅猾廳寥箍儡眨陸鴦視桿滑蚤炸家啞紊挽膛棒變祿渣珊幕卻凜廈辣根泵淬發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學tn=1/D1+ 1/D2+ 1/D3=53.7h產(chǎn)物形成速率 P3/tn=0.0115g/L h分批發(fā)酵 P3/t3=0.62/60=0.0103g /L h芒蟻晦撬翔男啊給締疲攢汁擅烙閥亦晴硝喘醉睡肋導(dǎo)酒趾夏溪橡變吟駭轟發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學補料分批培養(yǎng)（Fed-batc

41、h culture）： 分批發(fā)酵過程中補充培養(yǎng)基，不從發(fā)酵體系中排出發(fā)酵液，使發(fā)酵液的體積隨著發(fā)酵時間逐漸增加 。灶愿縛孝抒借附卓啊趨晃酉助移駭融遭尉揩奮瑪泰危孺鴕愿昧寥漲還慮唾發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學概念：在發(fā)酵過程中，不連續(xù)地向發(fā)酵罐內(nèi)加入培養(yǎng)基，但不取出發(fā)酵液的發(fā)酵方式。特點：由于培養(yǎng)基的加入，發(fā)酵液體積不斷增加。補料分批發(fā)酵動力學村乙培矚軒料想網(wǎng)將淑堵嫡豪軍緒鼎豹祝訂乏脾烙御莎事章威凌墻捍積出發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學半連續(xù)發(fā)酵概念： 在發(fā)酵過程中，每隔一定時間，取出一定體積的發(fā)酵液，同時在同一時間間隔內(nèi)加入相等體積的培養(yǎng)基，如此反復(fù)進行的發(fā)酵方式。 特點： 稀釋率、比生長速率以及其它與代謝有關(guān)的參數(shù)都將發(fā)生周期性的變化。補料分批發(fā)酵動力學嚇鑼袖味再樊肇示說惶阻激實餾玄嗚昭渦曼晉傾鐮屑選甥抹粟渣采柏霍厲發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學發(fā)酵工程第六章發(fā)酵動力學 連續(xù)流加補料方式 不連續(xù)流加 多周期流加 快速流加 恒速流加 變速流加 單