區(qū)分等位基因內(nèi)突變和非等位基因間突變實(shí)驗(yàn)

1、區(qū)分等位基因內(nèi)突變和非等位基因間突變 實(shí)驗(yàn)一、【目的】1、熟練掌握果蠅的雜交技術(shù)。2、能通過實(shí)驗(yàn)區(qū)分等位基因間和非等位基因間的突變。二、【原理】 基因突變：一個(gè)基因座的內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致基因的一種等位形式變成另一等位形式，也叫做點(diǎn)突變。 野生型等位基因：將自然界中普遍出現(xiàn)或指定實(shí)驗(yàn)用的某一品系的性狀作為“野生型”或“正?！钡男誀睿c這種性狀相關(guān)的等位基因稱為野生型等位基因。 突變型等位基因：任何不同于野生型等位基因的相同座位的基因稱為突變型等位基因。 正向突變：從野生型等位基因變?yōu)橥蛔冃偷任换颉?恢復(fù)突變：從突變型等位基因變?yōu)橐吧偷任换?。突變體的表型特征：（1）形態(tài)突變：突變導(dǎo)致生物

2、體外觀上可見的形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變。例如果蠅的紅眼白眼突變：（2）生化突變：突變影響生物的代謝過程，導(dǎo)致一個(gè)特定生化功能的改變或喪失。如微生物的營養(yǎng)缺陷型（3）致死突變：嚴(yán)重影響生物體生活力，導(dǎo)致個(gè)體死亡的突變?？煞譃轱@性致死突變（雜合態(tài)即可致死）和隱性致死突變（純合態(tài)才致死）（4）條件致死突變；引起生物體在某些條件下致死的突變。如噬菌體的溫度敏感性突變突變發(fā)生的時(shí)期和部位突變?cè)谏矬w生長發(fā)育的任何階段以及任何部位都可以發(fā)生，突變發(fā)生的越遲，對(duì)生物體的影響越輕，對(duì)于有性生殖的真核生物來說，體細(xì)胞發(fā)生的顯性突變會(huì)影響當(dāng)代的表型，而生殖細(xì)胞發(fā)生的突變有可能傳遞給下一代 。突變的多方向性和復(fù)等位基因 一個(gè)

3、基因內(nèi)有很多突變位點(diǎn)，所以，一個(gè)基因的突變也有多方向性，從而導(dǎo)致一個(gè)基因可以有兩個(gè)以上的等位形式復(fù)等位基因。 突變的有害性和有利性: 多數(shù)為隱性致死（recessive lethal），也有少數(shù)顯性致死（dorminant lethal）。 伴性致死（sexlinked lethal）：即致死突變發(fā)生在性 染色體上。 致死突變一般不利，但也有利，如用于檢測基因突變和控制個(gè)體的平衡致死品系。自發(fā)突變的原因自然界中的輻射電離輻射和非電離輻射溫度的極端變化以及氣候變化生物體生長發(fā)育環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)的影響 生物體本身產(chǎn)生的生物或化學(xué)物質(zhì)的影響錯(cuò)義突變：堿基改變導(dǎo)致密碼子改變、結(jié)果引起氨基 酸序列的改變

4、。 無義突變：編碼氨基酸的密碼子變?yōu)榻K止密碼子的點(diǎn) 突變。移碼突變：基因編碼序列中插進(jìn)額外堿基引起插入點(diǎn) 及后面編碼信息發(fā)生改變?？梢疱e(cuò)意、 無義及終止密碼子突變 同義突變（沉默突變）：由于密碼子的簡并性，堿基 改變， 但編碼氨基酸不變。 終止密碼子突變：終止密碼子堿基發(fā)生改變，導(dǎo)致氨 基酸合成不能正常終止 果蠅突變的檢出 （1）Muller-5方法檢出果蠅X染色體的突變 （2）利用平衡致死系檢出果蠅常染色體的突變 誘發(fā)突變輻射與誘變 （1）輻射：上下左右四面八方傳遞能量的過程？ 電離輻射：X射線、射線、射線、射線、中 子和質(zhì)子等 非電離輻射：紫外線 a和b射線的穿透力很弱，故只能用“內(nèi)照射

5、”。實(shí)際應(yīng)用時(shí)，一般不用a 射線，只用b射線。b射線常用輻射源是P32和S35，尤以P32使用較多 （2）電離輻射誘變途徑：物理作用化學(xué)作用生物學(xué)作 用。（3）輻射劑量及表示方法 定義：單位質(zhì)量被照射的物質(zhì)所吸收的能量數(shù)值，稱為輻射劑量。（4）電離輻射致變的機(jī)理 照射原發(fā)電離次級(jí)電離基因分子結(jié)構(gòu)改組基因突變基因突變的頻率與輻射劑量成正比，即劑量增加一倍，突變頻率增加一倍，但突變率不受輻射強(qiáng)度的影響。 輻射強(qiáng)度是指單位 時(shí)間內(nèi)照射的劑量數(shù)， 即劑量率，倘若照射劑 量不變，不管單位時(shí)間 內(nèi)所照射是多還是少， 基因突變率總是保持一 致。（5）非電離輻射誘變 種類：UV（紫外線 2600A0 ） 紫外

6、線雖然能量比電離輻射低，但由于核酸的吸收峰波長在紫外線波長范圍內(nèi)，因而也會(huì)引起基因突變。但效率比較低。由于其穿透力較弱，很少用于高等生物的誘變劑，多用于微生物、花粉或體細(xì)胞培養(yǎng)中的誘變劑。 作用機(jī)理：激發(fā)作用離折配對(duì)差錯(cuò)突變 適用：微生物、配子化學(xué)誘變 1941年Auerbach和Robson第一次發(fā)現(xiàn)芥子氣可以誘發(fā)基因突變。 1943年Oehlkers第一次發(fā)現(xiàn)氨基甲酸乙酯(NH2COO2H5）可以誘發(fā)染色體結(jié)構(gòu)的變異。（1）特點(diǎn)：比輻射誘變劑溫和，較容易控制，有一定的突變 傾向性。某些化學(xué)藥物的誘變作用是有特異性的， 即一定性質(zhì)的藥物能夠誘發(fā)一定類型的變異。（2）種類：參見教材上的表10-

7、3 烷化劑：甲基磺酸乙酯EMS，CH3SO4（OC2H5）、硫酸二乙酯DES，SO2(OC2H5)2、乙烯亞胺（EI）等。它們都有含有一個(gè)或多個(gè)不穩(wěn)定的烷基（C2H5），這些烷基能移到電子密度較高的其他分子中去，這種通過烷基置換其它分子的氫原子的作用，叫做烷化作用。烷化劑就是通過這種烷化作用而改變基因的分子結(jié)構(gòu)，從而造成基因突變。 堿基類似物：5-溴尿嘧啶（Bu）、5-溴脫氧尿核苷（BudR）、2-氨基嘌呤（Ap）等。前二者是胸腺嘧啶（T）的類似物，后 一種是腺嘌呤（A）的類似物。 其作用機(jī)理是它們的分子結(jié)構(gòu)與基因分子的堿基相似，它們?cè)诓环恋K基因復(fù)制的情況下作為組成基因的成分參入到基因分子中去

8、。由于它們與堿基不同，它們會(huì)在復(fù)制時(shí)發(fā)生偶然配對(duì)上的差錯(cuò)，從而導(dǎo)致基因突變。 抗生素：重氨絲氨酸、絲裂霉素C，它們具有破壞基因分子結(jié)構(gòu)的能力，因而造成染色體的斷裂。目前少用。非等位基因的相互作用在分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律中，Mendel都是假定一對(duì)基因控制一個(gè)單位性狀的，其實(shí)基因和性狀遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系。有些單位性狀并不是受一對(duì)基因控制的，而是受兩對(duì)甚至許多對(duì)基因控制的。兩對(duì)以上的非等位基因相互作用控制同一個(gè)單位性狀的現(xiàn)象稱為基因間的互作（interaction of genes）。兩對(duì)基因的互作有以下幾種常見形式。 1互補(bǔ)作用（complementary effect）兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因決定

9、同一個(gè)單位性狀，當(dāng)它們同時(shí)處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，決定一種性狀（相對(duì)性狀之一）的發(fā)育，當(dāng)只有一對(duì)基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，或兩對(duì)基因均為隱性純合時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀。這種基因互作的類型稱為互補(bǔ)，發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱為互補(bǔ)基因（complementary gene）。2積加作用（additive effect）兩種顯性基因同時(shí)處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，表現(xiàn)一種性狀，只有一對(duì)處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)表現(xiàn)另一種性狀，兩對(duì)基因均為隱性純合時(shí)表現(xiàn)為第三種性狀。3上位性 epistasis兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因共同對(duì)一個(gè)單位性狀發(fā)生作用，其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用，這種現(xiàn)象稱為上位性（e

10、pistasis）。（1） 顯性上位作用（epistatic dominance）（2） 隱性上位作用（epistatic recessiveness）4重疊作用（duplicate effect）兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因決定同一單位性狀，當(dāng)兩對(duì)基因同時(shí)處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，與它們分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，對(duì)表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的作用。這種現(xiàn)象稱為重疊作用，產(chǎn)生重疊作用的基因稱為重疊基因（duplicate genes）。5抑制作用（inhibiting effect）在兩對(duì)獨(dú)立基因中，其中一對(duì)并不控制性狀的表現(xiàn)，但當(dāng)它處于顯性純合和或雜合狀態(tài)時(shí)，對(duì)另一對(duì)基因的表達(dá)有抑制作用。這種基因稱之為抑制基

11、因（inhibitor）。三、【材料】黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）的品系，灰體長翅EEVgVg 黑檀體殘翅：eevgvg四、【方法】果蠅的灰體基因（E）與黑檀體基因（ e）為一對(duì)相對(duì)性狀，位于R70.7位置，而長翅（Vg）與殘翅（vg）為另外一對(duì)相對(duì)性狀位于R67.0位置。這兩對(duì)基因是沒有連鎖關(guān)系的，位于不同染色體上的非等位基因。1：配置培養(yǎng)基，以45個(gè)人為一組，根據(jù)本實(shí)驗(yàn)的需要配制培養(yǎng)基（群體規(guī)模越大越好配置培養(yǎng)基的方法如下（每300ml的配方） A 葡萄糖 23.5 g 瓊脂：2.45 g 蒸餾水：150 ml B 玉米粉 30.9375 g 水 ：150ml

12、 加水?dāng)嚢杈鶆蚝蠹尤虢湍阜郏?.625 g將A和B混合后加熱成糊狀，加 1.875 ml丙酸，即可分裝到培養(yǎng)瓶中2：收集雌果蠅的處女蠅 3：裝備好培養(yǎng)基，把已麻醉的的殘翅果蠅和黑檀體果蠅果蠅，按正反交方式放入不同的培養(yǎng)基內(nèi)，進(jìn)行雜交，貼好標(biāo)簽，標(biāo)簽形式如下VgVg+ +ee 日期姓名+ ee vgvg+ 日期姓名 4：67天后，見到有F1幼蟲出現(xiàn)，可除去親本（除干凈）5：再過34天，檢查F1成蠅的性狀，應(yīng)該是灰體長翅（正反交相同）。若性狀不符，表明實(shí)驗(yàn)有差錯(cuò)，不能再進(jìn)行下去。發(fā)生差錯(cuò)的原因可能是親本雌果蠅不是處女蠅，F(xiàn)1幼蟲出現(xiàn)后親本未倒干凈，雜交時(shí)雄果蠅選擇有誤：以及親本原種不純等等6：按原

13、來的正反交各選56對(duì)F1成蠅（ ），換新的培養(yǎng)基，繼續(xù)飼養(yǎng)（此時(shí)不需要處女蠅）7:7天后，除去F1代親本8：再過4天，F(xiàn)2代成蠅出現(xiàn)，麻醉以后（可深度麻醉），倒在白瓷板上，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，每隔兩天統(tǒng)計(jì)一次，連續(xù)統(tǒng)計(jì)8天（在F3代出現(xiàn)前統(tǒng)計(jì)完）非同源染色體上的 非等位基因自由組合 Ab和aB AB和ab 同源染色體的非姐妹染色單體之間的局部交換五、【結(jié)果與分析】F1代正交統(tǒng)計(jì)結(jié)果登記表 觀察日期正交：灰體長翅 （） 黑檀體殘翅（）灰體長翅數(shù)灰體殘翅數(shù)黑檀體長翅數(shù)黑檀體殘翅數(shù) 合計(jì) F1代反交統(tǒng)計(jì)結(jié)果登記表觀察 日期反交：黑檀體殘翅（） 灰體長翅（）灰體長翅灰體殘翅黑檀體長翅黑檀體殘翅合計(jì)F2代正交統(tǒng)計(jì)

14、結(jié)果登記表 觀察日期正交：灰體長翅 （） 黑檀體殘翅（）灰體長翅數(shù)灰體殘翅數(shù)黑檀體長翅數(shù)黑檀體殘翅數(shù) 合計(jì) F2代反交統(tǒng)計(jì)結(jié)果登記表觀察 日期反交：黑檀體殘翅（） 灰體長翅（）灰體長翅灰體殘翅黑檀體長翅黑檀體殘翅合計(jì)六、【討論與結(jié)論】1 、簡述該實(shí)驗(yàn)中 F1 不要處女蠅的原因和親本要處女蠅的原因，以及處女蠅的選取。 答：（ 1 ） F1 中不要處女蠅的原因：此次實(shí)驗(yàn)做的一般是黑腹果蠅的突變品種雜交實(shí)驗(yàn)。黑檀體突變型和殘翅突變型為親本這時(shí)雌雄果蠅必須是處女蠅。因?yàn)?F1 幼蟲出現(xiàn)時(shí)要把親本果蠅倒干凈， F1 本身就需要自交產(chǎn)生性狀分離比為 9:3:3:1 的 F2 代。那么就不要求 F1 是處女

15、蠅了。 （ 2 ）親本果蠅要求是處女蠅的原因：因?yàn)橹挥须p親是處女蠅才能保證實(shí)驗(yàn)得到的遺傳性狀比符合遺傳定律，雌果蠅的生殖器（儲(chǔ)精囊）里可以保存大量的精子，如果不是處女蠅，則可能使果蠅后代不是所有的雄蠅交配的來的。實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果可能不是預(yù)期的，和預(yù)期的必然出現(xiàn)差異。 （ 3 ）處女蠅選取：雌果蠅自羽化開始 10 小時(shí)之內(nèi)尚未成熟而無交配能力。選擇處女蠅時(shí)，先把培養(yǎng)瓶中的老果蠅全部除去，收集 10 小時(shí)內(nèi)新羽化出來的新果蠅。麻醉后在白瓷板上將果蠅雌雄分開，這是得到的雌果蠅應(yīng)該全部為處女蠅。如果要驗(yàn)證選取的處女蠅是否正確，先不要放入雄蠅，單獨(dú)培養(yǎng)雌果蠅 3 天，看有沒有卵細(xì)胞，如果產(chǎn)卵就不是處女蠅，反

16、之則一定是處女蠅。 2 、基因間發(fā)生自由組合的前提是什么？ 答：基因間發(fā)生自由組合的前提是：在于不同對(duì)的同源染色體上兩對(duì)或兩對(duì)以上的等位基因所控制的形狀遺傳。非同源染色體的自由組合，也是非同源染色體上非等位基因的自由組合，而不是非等位基因的自由組合，所以自由組合的前提是不同染色體上的非等位基因。 具有兩隊(duì)或更多的相對(duì)性狀的親本進(jìn)行雜交，在 F1 產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因自由組合。這一規(guī)律就叫做基因的自由組合定律，也叫做獨(dú)立分配定律。具有（ 1 ）同時(shí)性：同源染色體上等位基因的分離與非同源染色體的非等位基因間的自由組合同時(shí)進(jìn)行。在雜合子減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的過程中

17、。（ 2 ）獨(dú)立性：同源染色體上等位基因間的相互分離與非同源染色體上的非等位基因間的自由組合，互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子中去。 自由組合定律的內(nèi)容：在配子形成過程中，不同對(duì)等位基因之間的組合是隨機(jī)的。在受精過程中雌雄不同類型的兩性配子的結(jié)合也是隨機(jī)的，自由的。 基因間發(fā)生自由組合具有的重要理論意義是：生物體在進(jìn)行有性生殖的過程中，控制不同形狀的基因可以重新組合（即基因重組），從而導(dǎo)致后代發(fā)生變異。這是生物種類多樣性的原因之一。 在實(shí)踐上也具有重要的作用，在雜交育種的工作中，人們有目的的用具有不同優(yōu)良形狀的兩個(gè)親本進(jìn)行雜交，使兩親本的優(yōu)良性狀結(jié)合在一起，就能產(chǎn)生所需要的優(yōu)良品種。 基因自由組合

18、定律的實(shí)質(zhì)：同源染色體上的等位基因彼此分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合。 3 、有限群體中的特定組合后代表型分布的預(yù)測。 答：對(duì)于經(jīng)典遺傳學(xué)定律來說，其理論比例是在大群體，大群體條件下的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，在小樣本的有限群體中，后代各種類型出現(xiàn)的比例會(huì)與理論比例有所偏差，而事實(shí)上，我們?cè)诂F(xiàn)實(shí)的生產(chǎn)和生活中大量遇到的有限群體，所以在有限群體中討論各種雜交后代可能出現(xiàn)的各種性狀組合的概率是很有現(xiàn)實(shí)意義的。另外很多的遺傳學(xué)問題并不單單是有關(guān)某一事件出現(xiàn)的概率，有時(shí)也會(huì)牽扯到某種事件組合出現(xiàn)的概率。例如在孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)中，紅花 Aa 百花 aa 這一雜交組合得到兩株后代植株，要知道這兩株植物具有某

19、種遺傳組成的概率，就是要推算兩株植株都是 Aa ，或者兩株都是 aa ，或其中一株是 Aa ，另一株是 aa 的概率。類似的，由豌豆的黃色圓粒 YyRr 綠色皺粒 yyrr 這一雜交組合也得到兩株后代植株，那么要知道這兩株植株具有某種遺傳組成概率，就是要推算兩株植株都是 YyRr 或 Yyrr 或 yyRr 或 yyrr 以及其中一株是上述四種遺傳組成之一，而另一株則是兩外三種遺傳組成之一的概率。 七、【作業(yè)與文獻(xiàn)】1 、何謂測交、回交、正交、反交？ 答：測交：定義為測定雜合個(gè)體的基因型而進(jìn)行的未知基因型雜合個(gè)體與有關(guān)隱性純合個(gè)體之間的交配。 雜交產(chǎn)生的子一代個(gè)體再與其隱性(或雙隱性)親本的交

20、配方式，用以測驗(yàn)子代個(gè)體基因型的一種回交。 但有時(shí)候即使已知某個(gè)個(gè)體是雜合子，該雜合子與隱性純合子的交配也叫測交。進(jìn)一步引申，未知基因型的顯性個(gè)體和隱性純合體親本交配用以測定顯性個(gè)體的基因類型.遺傳學(xué)上常用此法測定個(gè)體的基因類型. 在實(shí)踐中，測交往往用來鑒定某一顯性個(gè)體的基因型和它形成的配子類型及其比例。在子代個(gè)體數(shù)量足夠多的前提下，若所有子代均為顯性個(gè)體，則F1是純合子，若子代顯性個(gè)體和隱性個(gè)體的數(shù)量接近1:1，則F1是雜合子。其原理是親本中隱性純合子只產(chǎn)生一種僅含隱性基因的配子，子代的性狀種類和數(shù)量關(guān)系實(shí)際上體現(xiàn)了F1(顯性親本)所產(chǎn)生配子的種類和數(shù)量關(guān)系。例如，假設(shè)豌豆的高莖相對(duì)于矮莖是

21、顯性，現(xiàn)有一未知基因型的高莖豌豆，如何確定其基因型呢？可以用矮莖與之交配。如果后代全是高莖，則其為純合體；如果后代既有高莖，又有矮莖，且兩者比例接近1：1，則其為雜合體，且其產(chǎn)生數(shù)目相等的兩種配子。 回交： 子一代和兩個(gè)親本的任一個(gè)進(jìn)行雜交的方法叫做回交。在育種工作中，常利用回交的方法來加強(qiáng)雜種個(gè)體中某一親本的性狀表現(xiàn)。用回交方法所產(chǎn)生的后代稱為回交雜種。被用來回交的親本稱為輪回親本，未被用來回交的親本稱為非輪回親本。 回交對(duì)于性狀遺傳的研究具有重要意義，特別是用隱性親本進(jìn)行回交，是檢驗(yàn)子一代基因型的重要方法（實(shí)為測交）。 正交和反交： 基因型不同的兩種個(gè)體甲和乙雜交，如果將甲作父本，乙作母本

22、定為正交，那么以乙作父本，甲作母本為反交；反之，若乙作父本，甲作母本為正交，則甲作父本，乙作母本為反交。 在實(shí)踐中，正反交常用于判斷某性狀的遺傳方式是細(xì)胞核遺傳還是細(xì)胞質(zhì)遺傳，在細(xì)胞核遺傳中，也可利用正反交判斷是常染色體遺傳還是伴性遺傳。具有相對(duì)性狀的兩個(gè)親本雜交，若正交和反交的子代性狀表現(xiàn)相同，則該性狀屬于細(xì)胞核遺傳，由常染色體上的等位基因控制，例如高莖豌豆和矮莖豌豆雜交，正交和反交 F1 均為高莖；若正交和反交的結(jié)果不同，子代性狀在雌雄性中的比例并不都是 1:1 ，表現(xiàn)出交叉遺傳的特點(diǎn)則該性狀屬于細(xì)胞核遺傳，由 X 染色體上的等位基因控制，例如紅眼果蠅和白眼果蠅正反交；若正交和反交的子代性

23、狀表現(xiàn)不相同，且子代總表現(xiàn)出母本性狀，則該性狀屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳，例如紫茉莉的正反交實(shí)驗(yàn)遺傳。為了保證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性，應(yīng)該選擇多對(duì)符合要求的親本進(jìn)行正反交 2 、為什么果蠅還有其他許多性狀，不用來作為遺傳學(xué)研究的材料呢？ 答：果蠅的生活史短，繁殖能力強(qiáng)，容易飼養(yǎng)，同時(shí)具備足夠的遺傳標(biāo)記因子。這些是其成為動(dòng)物遺傳學(xué)研究材料的基本條件。另外，在果蠅飼養(yǎng)過程中，他還能自發(fā)的不斷的出現(xiàn)大量的變異，從而為遺傳學(xué)研究提供豐富的素材，同時(shí)，他的細(xì)胞染色體數(shù)目僅為 8 條，而且 4 對(duì)染色體的形態(tài)、大小及著絲點(diǎn)位置均易于區(qū)別，特別是幼蟲唾液腺細(xì)胞的多線染色體，其體積不僅比一般細(xì)胞染色體大百余倍，而且其長度上又有大小深淺不同的橫紋斑，從而可把染色體的不同區(qū)域方便的給以標(biāo)記。鑒于果蠅的這些優(yōu)點(diǎn)，隨著生物遺傳學(xué)的發(fā)展，果蠅一躍成為令人矚目的研究對(duì)象，并成為遺傳學(xué)研究的功臣。 我們?cè)谶z傳學(xué)實(shí)驗(yàn)研究中，一般針對(duì)眼色（一般為紅眼），他的突變體有褐色眼，腥紅眼，白眼等。體色（一般為灰色），突變體有黑檀體，黃體等。翅形（一般為長翅），突變體有匙形翅，殘翅，翻翅，短翅等。我們?cè)?/p>