植物生理學(xué)第9章精選課件

1、第九章 光形態(tài)建成圖9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布第二節(jié) 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)合光化學(xué)轉(zhuǎn)換第三節(jié) 光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型第四節(jié) 光敏色素的作用機理第五節(jié) 隱花色素第六節(jié) 紫外光-B受體定義： 依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成。即光控制發(fā)育的過程。 暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成。 在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號去激發(fā)受體，推動細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。光受體： 目前已知至少存在3種光受體：光敏色素 : 感受紅光

2、及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光。隱花色素 : 感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光.UV-B受體: 感受紫外光B 區(qū)域的光第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)二、光敏色素的分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗（1952） 紅光促進種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個過程。而且萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以最后一次曝光波長為準(zhǔn)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗（1959） 幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收消失。紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。 上述結(jié)果說明：這種紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的

3、光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。 之后成功分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，稱之為光敏色素。圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)情況黑暗紅光遠(yuǎn)紅光表9-1 交替暴露在紅光 (R)和遠(yuǎn)紅光(FR)下萵苣種子萌發(fā)情況 光處理 萌發(fā)率（%） 光處理 萌發(fā)率（%） R 70 R-FR 6R-FR-R 74R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76R -FR-R-FR -R FR 7二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各個器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含

4、量較多。 一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。 細(xì)胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核等部位。 第二節(jié) 光敏色素的化學(xué)性質(zhì) 和光化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)二、光敏色素基因和分子多型性三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)是一種易溶于水的色素蛋白，相對分子量為2.5105是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團（具有獨特的吸光特性）和脫輔基蛋白。有兩種類型：紅光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型). Pr和 Pfr在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換。在Pr和 Pfr相互轉(zhuǎn)換時，生色團吸

5、光后，構(gòu)象發(fā)生變化，然后帶動脫輔基蛋白構(gòu)象變化。吸收紅光后吸收遠(yuǎn)紅光后PrPfr 光敏色素的吸收光譜 光敏色素生色團與脫輔基蛋白的合成與裝配 二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白質(zhì)有不同的功能區(qū)域，N末端是與生色團連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)。C末端與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，兩個蛋白質(zhì)單體的相互連接也發(fā)生在C 端。1. 光敏素的種類光不穩(wěn)定型（型）：主存在黃化苗中光穩(wěn)定型（型）：主存在綠色組織中2. 編碼光敏素的基因擬南芥為例 PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE 三、光敏色

6、素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換 在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。 總光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光穩(wěn)定平衡 = Pfr / Ptot 不同波長的紅光和遠(yuǎn)紅光可組合成不同的混合光，能得到各種值。 在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值為0.01 0.05 時就可以引起很顯著的生理變化。 光敏色素的吸收光譜 Pr與Pfr轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。 所以干燥種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應(yīng)。 前體合成Pr660nm730nmPfrXPfrX生理反應(yīng)破壞暗逆轉(zhuǎn)第三節(jié) 光敏色素的生理作用

7、和反應(yīng)類型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素和植物激素三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型 一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老。光敏合不育。 高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā) 小葉運動 光周期 葉脫落彎鉤張開 膜透性 化誘導(dǎo) 塊莖形成節(jié)間延長 向光敏感性 子葉張開 性別表現(xiàn)根原基起始 花色素形成 肉質(zhì)花 單子葉植物葉片展開葉分化和擴大 肉質(zhì)形成 偏上性 節(jié)律現(xiàn)象 二、光敏色素和植物激素 植物的光形態(tài)建成是由體內(nèi)和體外的多因子決定的。光照是最重要的體外調(diào)節(jié)因子，而植物激素可能是最重要的體內(nèi)調(diào)節(jié)因子。植物激素在光形態(tài)建成中的作

8、用，有時是中間調(diào)節(jié)物質(zhì)，有時與光協(xié)同起作用。紅光處理可使植物體內(nèi)自由IAA 含量減少。光敏色素可能調(diào)節(jié)GA的生物合成或影響植物對GA的敏感性。紅光刺激CK含量提高。紅光抑制Eth生物合成，遠(yuǎn)紅光促進Eth生物合成。紅光對ABA含量的影響研究不多。 三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型根據(jù)對光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類型。極低輻照度反應(yīng)（very low influence response,VLFR）。 可被1100nmol/m2的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時就滿足反應(yīng)條件，即使在實驗室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。 遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強度和光照時間的乘積成正比。 紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光

9、逆轉(zhuǎn)（由于遠(yuǎn)紅光使97%的Pfr正常地轉(zhuǎn)化為Pr，仍保留3%的Pfr)。 刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長;刺激擬南芥種子萌發(fā). 低輻照度反應(yīng)（ low influence response, LFR）。 可被11000umol/m2的光誘導(dǎo)。 典型的紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。 在未達(dá)到光飽和時，遵守反比定律。 葉綠體運動;萵苣種子萌發(fā)； 高輻照度反應(yīng)（high irradiance response, HIR）。 被持續(xù)強光誘導(dǎo)，光照時間越長，反應(yīng)程度愈大。 不遵守反比定律。 紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。 雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下 胚軸的延長，開花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開等. 第四節(jié)

10、 光敏色素的作用機理膜假說和基因調(diào)節(jié)假說一、膜假說 認(rèn)為光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。顯然光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。 快反應(yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計。 如含羞草、合歡葉片運動、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動和棚田效應(yīng)。 棚田效應(yīng)指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。 光敏色素的吸收光譜 光敏色素的吸收光譜二、基因調(diào)節(jié)假說 認(rèn)為光敏色素對光形態(tài)建成的作用，是通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來實現(xiàn)的。一般認(rèn)為光敏色素調(diào)控的長期反應(yīng)（慢反應(yīng)）與基因表達(dá)有關(guān)。 慢反應(yīng)是指光量子通

11、過光敏色素調(diào)節(jié)生長發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時和天數(shù)計。 如Rubisco小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。 基因的活化或抑制是以被束縛于基因啟動子區(qū)的順式作用元件的轉(zhuǎn)錄因子為中介，通過Ca2+、鈣調(diào)素和G蛋白等信號與光敏色素作用相連，最終產(chǎn)生光形態(tài)建成的變化。 光敏色素的吸收光譜第五節(jié) 隱花色素隱花色素又叫藍(lán)光受體或藍(lán)光/近紫外光受體一、紫外光組成二、藍(lán)光/近紫外光反應(yīng) 藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。 高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有向光性，抑制幼莖伸長，刺激氣孔張開和調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。 藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜特征：在400500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍(lán)光反應(yīng)與其他光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn). 藍(lán)光受體可能是黃素和類胡蘿卜素。 UV-A(320400nm)：可穿過大氣層到達(dá)地面UV-B(280320nm)：臭氧層變薄可使到達(dá)地面量增加UV-C(2