種群生態(tài)種群生命表課件

1、第二節(jié) 種群生命表生命表的概念生命表的類型與編制生命表分析一、生命表的概念生命表(life table)的概念表示任一個體有可能存活到年齡為X的概率的一覽表；或任一同齡組的生物從年齡X 存活至X+1的個體比例的一覽表；它列舉同生群在特定年齡中個體的死亡和存活比率的一張清單；簡單的生命表只是根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制，綜合生命表則包括出生死亡數(shù)據(jù)，從而能估計種群的增長。 生命表的發(fā)展應用生命表來研究人口過程的生命現(xiàn)象，在世界上已有100多年的歷史，我國一個簡易的人口生命表是1931年由袁貽瑾編制的；1947年，Deevey最早把人口生命表的概念和方法用在動物生態(tài)學的研究中；1954年，Mo

2、rris和Miller等人把生命表技術應用于昆蟲的自然種群，此后，昆蟲生命表便迅速發(fā)展成為研究害蟲種群數(shù)量的一個重要手段 。生命表的構成生命表是許多行和列構成的表，第一列通常是表示年齡、年齡組或發(fā)育階段（如卵、幼蟲和蛹等），從低齡到高齡自上而下排布；其他各列都記錄著種群死亡和存活情況的一個觀察數(shù)據(jù)或統(tǒng)計數(shù)據(jù)，并用一定符號代表（如用x表示年齡，lx表示存活率，用dx表示死亡率，mx表示產雌率，ex表示生命期望等）；生命表的記錄一般是從1000個同時出生或同時孵化的同齡個體（即一個同齡群）開始，但也并不總是如此 。一個理想的昆蟲種群生命表年齡(蟲期) (x)存活數(shù)(lx)死亡原因(dxF)死亡數(shù)(

3、dx)100死亡率(100qx)存活率(sx)卵6000寄生3000500.501齡幼蟲3000天氣2000670.332齡幼蟲1000寄生20020捕食30030小計500500.50蛹500寄生或捕食100200.80成蟲400性比(雌蟲占40%)80200.80雌蟲2320生育力下降160500.50正常雌蟲2160成蟲擴散與死亡140880.12生命表的構成符號表示x：年齡、年齡組或發(fā)育階段。nx：本年齡組開始時的存活個體數(shù)。dx：本年齡組期間的死亡個體數(shù)，或從年齡x到年齡x+1期間的死亡個體數(shù)。lx：在年齡組開始時存活個體的百分數(shù)(特定年齡存活率,age specific survi

4、val rate)，其值等于nx / n1 。qx：本年齡組期間的死亡率或從年齡x到年齡x+1期間的死亡率，其值等于dx / nx 符號表示Lx：從x期到x+1期的平均存活個體年數(shù)，其值等于(nx+nx+1)/2Tx：進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體總個體年數(shù)，其值等于將生命表中的各個Lx值自下而上累加所得的值，即Tx=Lx T0 = L0 + L1 + L2 + L3 + , T1 = L1 + L2 + L3 + L4 + ,ex：本年齡組開始時存活個體的平均生命期望(life expectancy)或平均余年， ex = Tx /nx 生命期望生命期望就是種群中某一特定年齡的

5、個體在未來所能存活的平均年數(shù) ex = Tx /nx e0為種群的平均壽命生命表的構成年齡、年齡組或發(fā)育階段本年齡組開始時存活個體數(shù)本年齡組期間的死亡個體數(shù)本年齡組開始時存活個體百分數(shù)nx / n1 本年齡組期間的死亡率dx / nx從x到x+1期的平均存活個體年數(shù)(nx+nx+1)/2進入x齡期全部個體在進入x期以后的存活個體總個體年數(shù)Tx=Lx本年齡組開始時存活個體的平均生命期望ex = Tx /nx1. 21二、生命表的類型與編制特定時間生命表特定時間生命表（time-specific life table）又稱靜態(tài)生命表。它適用于世代重疊的生物，表中的數(shù)據(jù)是根據(jù)在某一特定時刻對種群年齡

6、分布頻率的取樣分析而獲得的，實際反映了種群在某一特定時刻的剖面(如人口普查得到各年齡人口數(shù)量組成的生命表)；它能夠反映種群出生率和死亡率隨年齡而變化的規(guī)律，但無法分析引起死亡的原因，也不能對種群的密度制約過程和種群調節(jié)過程進行定量分析；它的優(yōu)點是容易看出種群的生存對策和生殖對策，而且比較容易編制,常用于難以獲得動態(tài)生命表數(shù)據(jù)的情況下的補充 。 1982年河北省人口年齡結構（仿孫儒泳等，1993）赤鹿特定時間生命表(Rhum島，)xnxdx1000qxex11000282282.05.81271879.86.89371179.85.95470479.95.015697710.04.0566907

7、10.13.097684182266.02.118502253504.01.709249157630.61.91109214152.13.31117814179.42.81126414218.72.31135014279.91.82143614388.91.33152214636.90.8616881000.00.50赤鹿特定時間生命表 (Rhum島，)xnxdx1000qxLxTxex11000137137.0931.55188.05.1928638597.0820.54256.54.91377884107.8736.03436.04.42469484120.8652.02700.03.89

8、561084137.4568.02048.03.36652684159.3484.01480.02.82744285189.5399.5996.02.268357176501.6269.0596.51.679181122672.7120.0327.51.8210598141.255.0207.53.5411519164.646.5152.53.0012428197.538.0106.02.5513349246.829.568.02.0314258328.821.038.51.5615178492.413.017.51.0616991000.04.54.50.50特定年齡生命表特定年齡生命表（a

9、ge-specific life table）又稱為同生群或動態(tài)生命表（cohort life table）,這樣的研究又叫同生群分析(cohort analysis);它從同時出生或同時孵化的一群個體（同齡群）開始，跟蹤觀察并記錄其死亡過程，直至全部個體死完為止;例如：從一代產卵成蟲開始直到下一代成蟲出現(xiàn)為止，跟蹤觀察一個完整世代的死亡歷程。特定年齡生命表在記錄種群各年齡或各發(fā)育階段死亡過程的同時，還記錄死亡原因，從而可以找出造成種群數(shù)量下降的關鍵因素。 年齡x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qxLxTx生命期望ex0142.01.0080.00.5631022241.58162.00.

10、43728.00.452481221.97234.00.23914.00.41227742.18320.00.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.89511.00.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.1272.00.01400.000231.5082.00.0142.01.000110.50900-00-藤壺的生命表（仿Krebs, 1978）舞毒蛾種群生命表 綜合生命表綜合生命表與簡單生命表不同之處在于除lx欄外，增加了mx欄,它描述了各年齡的出生率;綜合生命表同時

11、包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘并累加起來（R0lxmx），即得凈生殖率（net reproductive rate）。R0還代表該種群(在生命表所包括特定時間中的)世代凈增值率;該生命表中kx是表示年齡組死亡率的指標，它由lx 欄導出，即kxlglxlglx+1 ;獼猴綜合生命表 (引自江海聲等，1989)xlxlg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0700020.972.990.27500030.892.950.0700040.872.940.000.12340.1340.53650.872.940.040.3490.

12、3490.74560.862.930.000.3780.3782.26870.862.930.090.3990.3992.79380.832.920.070.3600.3602.88090.812.910.000.3740.3742.366100.812.910.000.25490.2592.590110.812.910.000.3740.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.4680.4686.084R0=lxmx=3.096; xlxmx=26.276R03.096，表示獼猴數(shù)經一世代后平均增長到原來的3.096倍。期(x)每期開始數(shù)量(nx)原

13、同生群存活到每期開始的比率(lx)原同生群在每期中死亡的比率(dx)死亡率(qx)lgnxlglxlgnx-lgnx+1=kx每一期生產的卵數(shù)(Fx)每一期存活個體生產的卵數(shù)(mx)每一期原來個體生產的卵數(shù)(lxmx)卵(0)440001.0000.9200.924.640.001.09-幼齡I(1)35130.0800.0220.283.55-1.090.15-幼齡II(2)25290.0580.0140.243.40-1.240.12-幼齡III(3)19220.0440.0110.253.28-1.360.12-幼齡IV(4)14610.0330.0030.113.16-1.480.05

14、-成蟲13000.030-3.11-1.53-22617170.51褐色雛蝗的綜合生命表注：R0=lxmx= Fx/n0=22617/44000=0.51（引自Richards & Waloff, 1954）雛蝗的圖解式生命表 每個世代的生活史是一年，各世代互不重疊；蝗蟲包括6個發(fā)育階段，雌蝗首先把卵囊產于土中，平均每頭雌蝗產7.3個卵囊，每個卵囊含有11粒卵，卵越冬后到第二年初夏，只有7.9能孵化為一齡若蟲；此后，各齡幼蟲之間的轉化率大致相等，經過幾次轉化以后，一齡若蟲中只有不足13能夠發(fā)育為成蟲。植物生命表同動物相比，植物有許多不同的特點，因此在編制生命表也有一些不同的處理方法；植物的存活

15、可以用種子的萌發(fā)百分數(shù)和實生苗的存活百分數(shù)來表示；有些研究者還考慮到了由于干旱、疾病和蟲害等各種原因所造成的樹木或灌木的死亡率 。景天屬植物自然種群的生命表繁殖力生命表繁殖力生命表是在年齡組配穩(wěn)定前提下,以特定時間為間隔(如小時、天、周、月、年等)系統(tǒng)調查記錄關鍵年齡時的存活數(shù)和每雌產雌數(shù)；繁殖力生命表對于研究世代完全重疊、年齡組配較為穩(wěn)定的種群特別是實驗室種群，比較適合。繁殖力生命表的特征由6欄構成：第1欄是年齡組第2欄是關鍵年齡x（年齡組中值）第3欄是關鍵年齡x時的種群存活率lx第4欄是關鍵年齡x時的種群每雌產雌率mx第5、6欄分別是lxmx和xlxmx。特定年齡生育力生命表包括特定年齡生

16、育力（mx）的生命表就稱作生育力表；它可以給出任何一個年齡組平均每個個體的產仔數(shù)，即表示x年齡組平均每個個體的產仔數(shù)；有些生物具有一個生殖前期（此期不進行生殖），而生殖期一開始就具有很高的生育力，以后生育力則隨著年齡的增長而下降，并且沒有生殖后期；除了人和某些大型哺乳動物以外，大多數(shù)生物都沒有生殖后期，有些生物（如很多種樹木）的值一直隨年齡的增加而增加 。圖解式生育力表(無生殖后期) 美國婦女生育力表(有生殖后期)1973年美國婦女的生育力表，mx代表每一特定年齡組每個婦女所生的女嬰數(shù)；5年為一個年齡組，1519歲年齡組的個體平均生育力（即mx ）為0.142；2024年齡組婦女的生育力最高，

17、此后便開始下降，直到4549年齡組時生育力為零。 生殖力生命表 應用生殖力生命表可進行種群增長動態(tài)的估計, 常用5 個主要參數(shù)來描述:內稟增長率( intrinsic rate of increase， rm) 凈增殖率( net reproduct ive rate，R0) 周限增長率( finite rate of increase, ) 世代平均周期( mean generation time, T) 種群倍增時間( Doubling time, T2) 平均壽命（如50%死亡時間）、發(fā)育歷期（如卵期，幼蟲期，成蟲期，產卵前期等）、總產卵力、產卵期、產卵率（粒/天）種群增長率r先計算凈生

18、殖率R0，用方差方程R0 = lxmx來估計R0 然后用T= xlxmx/ lxmx來估計個體群世代時間T 最后利用rm=lxR0/T方程來計算rm實踐上, r按以下公式計算 r = R0 / T 式中T表示世代時間(generation time)，指種群中子代出生到產子的平均時間，即 T = (xlxmx) / (lxmx)存活曲線存活曲線是借助于存活個體數(shù)量來描述特定年齡死亡率，它是通過把特定年齡組的個體數(shù)量，相對于年齡作圖而得到；存活曲線可用兩種方法繪制，一種方法是以存活數(shù)量的對數(shù)值（即的對數(shù)值）為縱坐標，以年齡為橫坐標作圖；另一種方法也是用存活數(shù)量的對數(shù)值相對于年齡作圖，但年齡是用平

19、均生命期望的百分離差表示。生存曲線基本類型類型I是凹曲線，早期死亡率極高，如牡蠣、魚類，很多無脊椎動物、寄生動物和某些植物（景天和高山漆姑草） ；類型呈直線，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同，如水螅、小型哺乳動物、鳥類的成年階段和某些多年生植物（毛茛屬）等；類型呈凸曲線，絕大多數(shù)個體都能活到該物種的生理年齡，早期死亡率極低，當達到一定生理年齡時，短期內幾乎全部死亡，如人類、盤羊和其他一些哺乳動物，以及植物（垂穗草Bouteloua hirsuta等牧草） 。三、生命表分析關鍵因素分析 關鍵因素分析就是要從眾多因素中找出影響種群數(shù)量變動的關鍵因子。如果在同一地區(qū)對同一種昆蟲連續(xù)

20、數(shù)年進行生命表的研究，積累的數(shù)據(jù)就可以用來做關鍵因素的分析，比較簡易的方法有圖解法和斜率法。關鍵因素分析假如N為種群進入某一發(fā)育期時的存活個體數(shù)，N是在s因素作用下在該發(fā)育期結束時的存活個體數(shù)，那么，s因素的致死力 k = N Ns 世代總致死力 K = k1 + k2 + + kn關鍵因素分析用圖解法分析時，用各個因素的ki值和總K值對時見（或世代）在坐標紙上作圖比較，如果某因素ki值的圖形與總K值圖形最為相似，那么該ki值所代表的因素就是影響種群數(shù)量變動的關鍵因素；用斜率法分析時，把各個因素的ki值（Y軸）和總K值（X軸）作圖，求出斜率（或回歸系數(shù)），斜率大的因素為關鍵因素；關鍵因素分析根

21、據(jù)連續(xù)幾年生命表的研究,我們能看出在哪一時期的死亡率對種群大小的影響最大,這樣我們就看出哪一個關鍵因子(key factors)對總K的影響最大,這一技術稱為K-因子分析(K-factor analysis)；關鍵因素（又叫K因素）是指同死亡率相關的生物因素或非生物因素；關鍵因素分析被用來評價某一環(huán)境因素對未來種群動態(tài)的影響。稻縱卷葉螟連續(xù)6個世代自然種群平均生命表k值分析（古德祥等，1989）K4、k6、k8分別為1-2 齡幼蟲期、3-5 齡幼蟲期、蛹期的失蹤(包括被捕食與自然死亡)鱒魚致死因子與總死亡率關系鱒魚的生命表有6個期，每期的死亡率如左圖,共有17年數(shù)據(jù)；小鱒魚期的致死因子與總死亡

22、率關系密切；小鱒魚期的致死因子是鱒魚種群數(shù)量變動的關鍵因子。確定關鍵因素的方法這個工作要連續(xù)進行許多世代或許多年，以便求出每一世代的總K值和其相應的k1、k2、k3等各個發(fā)育階段的k值；為了找出影響該種群數(shù)量變動的關鍵因素，就必須用各個發(fā)育階段的k值相對于總K值作圖，從作圖中我們就可以看出是哪一個k值與總K值最相關，這個與總K值最相關的k值就是影響種群數(shù)量變動的關鍵k值；進一步找出在這個K值所代表的發(fā)育階段中，影響該發(fā)育階段死亡率的因素，這個因素就是影響整個種群死亡率的關鍵因素。K值與致死力K值是一個時期個體數(shù)目的對數(shù)減去下一個時期個體數(shù)目的對數(shù)；一個生活史時期的k值被認為是該時期的致死力(k

23、illing power)；將各個時期的k值加在一起,得到總的K值(即總的死亡率效應) 。舞毒蛾種群的各個K值K值的計算首先我們把有關資料編制成關鍵因素表，表中的第一橫行數(shù)字代表每個世代的最大潛在出生率，在這里，我們只簡單地從一只雌舞毒蛾開始，并把它的最大產卵量定為800；以下各橫行的值依次代表各發(fā)育階段開始時的存活個體數(shù)，并將各個值轉換為對數(shù)值；從某一發(fā)育階段的對數(shù)值減去下一發(fā)育階段的對數(shù)值，就是該發(fā)育階段的k值;把各個發(fā)育階段的k值相加，就得到整個世代的總K值 。研究實例1：通過生命表研究雜擬谷盜實驗種群動態(tài)通過研究一種昆蟲的實驗種群的生命表，學習如何設計生命表的實驗，如何編制生命表，如何

24、利用生命表的資料研究種群動態(tài)；雜擬谷盜成蟲若干對，面粉若干重量，飼養(yǎng)容器若干個；實驗條件：27，相對濕度75%，光照條件為10：14(L:D)實驗步驟把雜擬谷盜放進面粉交配產卵，每天收集當天產下的卵；年齡特征存活率實驗：在50毫升盛有8克面粉的小消杯中，數(shù)入24小時內產下的卵100粒，放入上述條件的培養(yǎng)箱內進行實驗。設5個重復，每隔三天檢查記錄其存活數(shù)，直到全部變?yōu)槌上x為止。雜擬谷盜內稟增長能力計算 雜擬谷盜內稟增長能力計算凈增殖率R0lx為x期開始時的存活率，mx為每x期每一存活個體生產的卵數(shù)；將存活率lx與生殖率mx相乘,并累加起來,即得凈增殖率R0(net reproductive ra

25、te) R0 = lxmx R0表示種群在整個生命表時期中增長或下降的程度, R0 1,種群增長, R0 =1,種群穩(wěn)定, R01,種群下降雜擬谷盜內稟增長能力計算R0 = lxmx = 279.0051T=xlxmx / R0 = 21157.6099/279.0051 = 75.8323 rm = R0 / T = 5.6312 / 75.8323 = 0.07426 d-1即雜擬谷盜種群平均每日每雌增加0.07426個雌體,若將rm轉化為周限增長率,則 = erm = e0.07426 = 1.077 d-1，意味著種群以每天1.077倍的速度增長生殖價生殖價（reproductive

26、value）表示某一年齡的雌體平均能對未來種群增長所做的貢獻 Vx = (lt/lx)mx (t=xw) Vx：x齡雌體的生殖價；x：估計生殖價時雌體的年齡；t：x齡以后的年齡；w:最后一次生殖的年齡；mx：產雌率生殖價根據(jù)定義，雌體在年齡為0時的生殖價等同于世代凈增殖率R0；而雌體在年齡x時的生殖價分為現(xiàn)在的出生率與未來期望出生率兩部分，即 Vx = mx + (lt/lxx)mt (t=x+1w)生殖價的生態(tài)意義生殖價是衡量種群內個體繁殖力和存活力的一個綜合指標，因而對生活史性狀的進化非常重要；自然選擇對具有高生殖價的年齡組作用更強；如果捕食者選擇捕獵具有高生殖價的個體，則會對獵物種群數(shù)量

27、產生更大的影響。從生命表獲得的信息存活曲線（survivorship curve）死亡率曲線生命期望 生命期望ex表示該年齡期開始時的平均能存活的年限。e0為種群的平均壽命研究實例2： 土耳其斯坦葉螨實驗種群生命表利用生命表技術研究了阿維菌素和噠螨靈亞致死劑量對土耳其斯坦葉螨實驗種群成螨和卵的影響；結果表明: 阿維菌素和噠螨靈LC20、LC10劑量處理成螨后, 可使成螨的產卵量、平均壽命和卵孵化率顯著降低; 卵期、幼螨期、若螨期和產卵前期明顯延長, 而成螨期和雌螨壽命又明顯低于對照;土耳其斯坦葉螨成螨壽命、產卵量及卵孵化率處理平均每雌每日產卵量平均產卵量平均壽命( d )卵孵化率(% )阿維菌

28、素LC202.61 1.3137.35 22.0219.00 2.9591.34 2.51阿維菌素LC102.57 0.9345.21 20.9121.68 2.9293.72 4.27噠螨靈 LC202.66 1.6938.20 25.1319.43 2.8470.08 5.80噠螨靈 LC103.22 1.5444.02 31.2618.35 3.1077.01 1.88對照3.62 1.8783.43 32.1132.60 2.5399.05 0.25成螨的產卵量、平均壽命和卵孵化率顯著降低土耳其斯坦葉螨成螨發(fā)育歷期處理卵期( d)幼螨期( d )若螨期( d)產卵前期( d)成螨期(

29、d)壽命( d)阿維菌素LC202. 00 0. 002. 35 0. 532. 83 0. 886. 76 0. 8511. 83 2. 8119. 00 2. 94阿維菌素LC102. 15 0. 704. 12 0. 542. 59 0. 618. 94 0. 8512. 82 2. 9921. 68 2. 92噠螨靈 LC203. 00 0. 002. 06 0. 242. 31 0. 656. 10 1. 0112. 06 2. 7719. 43 2. 84噠螨靈 LC102. 00 0. 002. 02 0. 143. 24 0. 666. 92 1. 0211. 10 2. 91

30、18. 35 3. 10對照2. 63 0. 681. 54 0. 532. 81 1. 211. 81 0. 7024. 00 4. 2032. 60 2. 53卵期、幼螨期、若螨期和產卵前期明顯延長；成螨期和雌螨壽命明顯低于對照土耳其斯坦葉螨生命表參數(shù)處理凈生殖率R 0平均世代歷期T內稟增長率rm周限增長率K種群加倍時間D t雌性比例(% )阿維菌素LC208. 989. 230. 171. 194. 044. 04阿維菌素LC1012. 1912. 800. 271. 312. 5690. 00噠螨靈 LC2011. 828. 420. 291. 342. 3669. 38噠螨靈 LC1

31、012. 558. 670. 291. 342. 3863. 21對照48. 5710. 610. 371. 441. 8981. 36土耳其斯坦葉螨實驗種群生命表 對次代種群的影響表現(xiàn)在凈生殖率(R0 )、周限增長率( )降低、生存率和平均每雌日產卵率明顯降低, 內稟增長率( rm)由0. 37降低至0. 17 0. 29, 平均世代歷期(T )除阿維菌素LC20處理時長于對照外, 其他處理均低于對照, 種群倍增時間(Dt)延長。兩種藥劑亞致死劑量處理卵后, 內稟增長率( rm)由0. 32降低至0. 11 0. 22, 凈生殖率( R0 )降低, 平均世代歷期( T )和周限增長率() 降

32、低, 而種群加倍時間(Dt)增長; 幼螨期、若螨期和產卵前期明顯長于對照, 成螨期和雌螨壽命顯著低于對照; 生存率和平均每雌日產雌率明顯降低。阿維菌素和噠螨靈亞致死劑量處理土耳其斯坦葉螨卵對其存活率的影響研究實例3：光周期對綠盲蝽實驗種群生命表參數(shù)的影響為探明光周期對綠盲蝽種群增殖的影響，應用種群生命表的方法（溫度（251）、相對濕度（705）%、光照強度4000 lx），系統(tǒng)研究了綠盲蝽在5 個光周期LD=816，1014，1212，1410 和168 下的實驗種群的生長發(fā)育特性和繁殖能力。不同光周期下綠盲蝽卵的孵化率和發(fā)育歷期光周期卵孵化率發(fā)育歷期81671.899.710.29101495.899.710.29121286.249.710.29141080.6511.670.4216870.8311.000.31綠盲蝽若蟲在不同光周期下各齡的存活率光