植物的化感作用

1、植物(zhw)的化感作用共一百零六頁一、化感作用(zuyng)的概念共一百零六頁 植物群生在自然環(huán)境中，既受到氣象因子包括(boku)溫度、光照、水分、氣體等的影響，也受到生物因子如其它植物、昆蟲與病原微生物、其它動(dòng)物的影響。共一百零六頁共一百零六頁共一百零六頁共一百零六頁共一百零六頁共一百零六頁植物群生在一起，存在著相互作用（interference），其中關(guān)系可分為兩個(gè)方面：一是對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素（如水、肥、光）的競(jìng)爭(zhēng)，稱為(chn wi)allelospoly相互競(jìng)爭(zhēng)或爭(zhēng)奪；二是通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，影響周圍環(huán)境，稱為allelopathy化感作用，也稱為它感作用、相生相克或異株克生作用。

2、共一百零六頁化感作用在自然界中是普遍存在的 早在2000年前,人們就已發(fā)現(xiàn),黑胡桃樹下其它高等植物(godngzhw)如蘋果、松、雜草等不能生長(zhǎng),而其它樹下雜草叢生,此現(xiàn)象無法用競(jìng)爭(zhēng)來解釋. 1925年從黑胡桃樹干開始直到27米遠(yuǎn)種植番茄和苜蓿,發(fā)現(xiàn)16米以內(nèi)的植株全部死亡,以外的則生長(zhǎng)良好,且死亡線與黑胡桃根的分布線一致. 1955年分離并鑒定其化學(xué)物質(zhì)為胡桃醌. 共一百零六頁 1935年阿莫索娃觀察到:在不通風(fēng)的房?jī)?nèi),一瓶中插盛開的丁香,另一瓶中插盛開的鈴蘭,發(fā)現(xiàn)丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香換為薔薇則無變化.因此可看出(kn ch)某些花朵的芳香物能對(duì)其它植物的花朵起作用 這些現(xiàn)象不能用其

3、它機(jī)制來解釋，是化感作用的表現(xiàn) 共一百零六頁 有的場(chǎng)合(chng h)下把化感作用視作植物之間、植物與微生物之間的化學(xué)通訊或信號(hào)傳遞： 根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生長(zhǎng)、結(jié)瘤受到種子和根的分泌物（如類黃酮）的刺激，根瘤菌產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)也改變根的生長(zhǎng)方式； 寄生雜草Striga asiatica（獨(dú)角金）的種子萌發(fā)和一些發(fā)育階段的啟動(dòng)需要寄主植物的化學(xué)信號(hào)根分泌的Strigol； 共一百零六頁昆蟲啃食一株植物時(shí)，引起鄰近植株的生化變化，從而產(chǎn)生(chnshng)防衛(wèi)反應(yīng)。這是由于受傷組織產(chǎn)生(chnshng)由空中傳遞的化學(xué)信號(hào)，有證據(jù)說明是揮發(fā)性的茉莉酸甲酯（Jasmonic acid-me

4、thylester，JA-ME）。共一百零六頁共一百零六頁 相生相克研究的進(jìn)展，推動(dòng)了植物種間關(guān)系理論的發(fā)展，并在作物增產(chǎn)、森林撫育、植物保護(hù)、生物防治、醫(yī)藥衛(wèi)生等方面(fngmin)日益顯示出潛在的價(jià)值。 共一百零六頁二、化感效應(yīng)化感作用(zuyng)對(duì)植物生長(zhǎng)和分布的影響共一百零六頁（一）植物自然分布和演替 陸生植物的化感作用是植物適應(yīng)環(huán)境長(zhǎng)期進(jìn)化的一種機(jī)制，這種機(jī)制一般是在植物個(gè)體或群體所需正常生長(zhǎng)的資源不足的區(qū)域或時(shí)段得到加強(qiáng)。 植物適應(yīng)環(huán)境的多樣性，決定了其化感物質(zhì)種類、產(chǎn)生(chnshng)、釋放和作用途徑的多樣性，如酚類的水溶物質(zhì)在較潮濕的氣候中顯得更為重要；萜類的揮發(fā)物質(zhì)在某些

5、干燥的氣候下顯得更為重要。 共一百零六頁 在一株或一群植物周圍出現(xiàn)“白地”是常見的化感現(xiàn)象爭(zhēng)奪生存空間。 人們?cè)缇陀^察到生態(tài)環(huán)境中存在一種植物抑制另一種或多種植物生長(zhǎng)的現(xiàn)象，如洋槐樹抑制多種雜草的生長(zhǎng)，榆樹可使櫟樹發(fā)育不良，櫟樹、白樺可排擠松樹，許多植物都不能生長(zhǎng)在胡桃樹蔭下，薄荷屬和艾屬植物分泌的揮發(fā)油阻礙豆科等植物幼苗(yumio)的生長(zhǎng)； 另一方面，某些植物對(duì)另一些植物則有相互促進(jìn)的作用。如皂莢與七里香、黃櫨與韃靼槭，它們?cè)谝黄鹕L(zhǎng)時(shí)，植株高度會(huì)顯著增加。 共一百零六頁共一百零六頁共一百零六頁共一百零六頁 在一定的生態(tài)環(huán)境中，每種植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中與周圍的植物相生相克，產(chǎn)生穩(wěn)定平衡的共

6、生關(guān)系，形成特定的植物群落和分布。 如果打破這種穩(wěn)定，會(huì)改變植物的生態(tài)(shngti)分布，可對(duì)人類的生產(chǎn)與生活產(chǎn)生巨大的影響。共一百零六頁 如原產(chǎn)于墨西哥的菊科澤蘭屬植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）在當(dāng)?shù)厥且环N普通植物，但從華南地區(qū)傳入我國后，失去了原產(chǎn)地其它植物的克制，在我國瘋狂繁殖生長(zhǎng)，而紫莖澤蘭產(chǎn)生的9-酮-澤蘭酮等幾十種化感化合物嚴(yán)重(ynzhng)克制了我國本地植物的生長(zhǎng)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了極大的危害。 共一百零六頁共一百零六頁 鳳眼蓮(水葫蘆)滇池(din ch)的水葫蘆 上個(gè)世紀(jì)我國引進(jìn)的水葫蘆（Eichhornia crassipes）也有這種情況。

7、形成所謂(suwi)的“生態(tài)入侵”。共一百零六頁錢塘江的水葫蘆共一百零六頁上海外灘遭水葫蘆侵襲(qnx)（2007）共一百零六頁植物演替 植物演替受化感作用調(diào)控。Rice觀察美國Oklahoma瘠地拋荒后植物自然演替的順序：開始23年內(nèi)生長(zhǎng)一些(yxi)一年生野草，隨后較長(zhǎng)時(shí)間（約12年）一種一年生三芒草占優(yōu)勢(shì)，然后它又讓位于草原叢生草類Schizachyrium scoparius。野草階段延續(xù)不長(zhǎng)是由于自毒，它們釋放的莨菪亭、綠原酸、鞣酸和許多肉桂酸與苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力；三芒草對(duì)這些化感物質(zhì)忍耐力較強(qiáng)；最后競(jìng)爭(zhēng)生存的植物對(duì)硝化作用的克制較烈。 共一百零六頁（二）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中

8、的化感作用 化感作用在作物生產(chǎn)中廣泛存在。作物種間的化感作用表現(xiàn)在有利和有害兩個(gè)方面，但有害的抑制作用為大多數(shù)，很多能表達(dá)種間化感作用的作物同樣具有(jyu)種內(nèi)的化感作用即自毒作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的化感作用主要表現(xiàn)在作物與作物之間、作物與雜草之間，存在以下幾個(gè)方面的作用： 共一百零六頁 一是作物與作物之間的克制。如小麥和冬黑麥、番茄和黃瓜、番茄和蕪菁、番茄和茄子、蔥和菜豆、卷心菜和油菜等都是難以共生的作物。十字花科作物表現(xiàn)出不同程度的化感作用，因?yàn)樗鼈冡尫诺牧蜻盎衔锬軌蛩舛a(chǎn)生有強(qiáng)烈植物毒性的異硫氰酸酯類化合物；番茄的根能分泌(fnm)出單寧等酚酸類化感物質(zhì)對(duì)臨近作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。

9、 共一百零六頁 如洋蔥與胡蘿卜、馬鈴薯與菜豆、小麥與豌豆、大豆與蓖麻、紫羅蘭與葡萄等同種, 可促進(jìn)生長(zhǎng), 提高產(chǎn)量品質(zhì); 而黃瓜與番茄、蕎麥與玉米、高梁與芝麻、甘蔗與芹菜、水仙與鈴蘭、榆與櫟、白樺與松樹同種則互相(h xing)抑制，降低產(chǎn)量。共一百零六頁 二是雜草與作物之間的克制。過去一直認(rèn)為作物與雜草之間的關(guān)系是競(jìng)爭(zhēng)問題(wnt)，即競(jìng)爭(zhēng)空間和資源而影響作物的生長(zhǎng)。事實(shí)上，作物與雜草之間的化學(xué)關(guān)系非常明顯，化感作用是一個(gè)不可忽視的因子。在陸生植物中，具有化感、抗蟲和動(dòng)物拒食作用往往是一些惡性雜草的特征，通過釋放次生物質(zhì)來影響周圍生物生長(zhǎng)和生活是其在生存競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)的重要原因。共一百零六頁

10、 溫帶雜草鴨舌草終年生長(zhǎng)的根系釋放到環(huán)境中的酚酸和水溶性的糖甙黃酮化合物對(duì)許多作物的生長(zhǎng)產(chǎn)生(chnshng)克制，對(duì)豆科植物產(chǎn)生(chnshng)更嚴(yán)重的抑制作用； 我國南方重要雜草勝紅薊的水溶物和揮發(fā)物對(duì)禾本科、十字花科、豆科、百合科等常見作物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的抑制作用。 另外，作物也可抑制雜草生長(zhǎng)，如白羽扇豆和玉米的分泌物對(duì)藜和反枝莧有害，小麥、燕麥和大麥強(qiáng)烈抑制田芥菜的生長(zhǎng)等。 共一百零六頁 三是植物自毒作用。 作物化感作用一個(gè)顯著的特點(diǎn)就是種內(nèi)產(chǎn)生的自毒作用，幾乎每一個(gè)化感作物都產(chǎn)生不同程度的自毒效應(yīng)。 無論是小麥的活體植株還是殘株的水溶物，都能抑制自身的種子萌發(fā)和幼苗生

11、長(zhǎng)；苜?；铙w和殘株可向土壤釋放(shfng)自毒物質(zhì)，產(chǎn)生較為持久的毒性，影響后續(xù)苜蓿的生長(zhǎng)；生姜、高粱、綠豆和蘆葦?shù)榷加凶陨矶竞Φ男?yīng)。 共一百零六頁 植物產(chǎn)生的化感化合物有一些對(duì)同種植物有克制(kzh)作用，甚至對(duì)本株不利，這稱為自毒（antotoxicity）。 連作(linzu)障礙共一百零六頁 雖然作物可從活體釋放自毒物質(zhì)，但絕大多數(shù)自毒物質(zhì)的產(chǎn)生，主要是作物殘株經(jīng)土壤微生物的作用不斷產(chǎn)生并能積累到足以對(duì)作物產(chǎn)生毒害的濃度。因此，作物殘株在土壤中的降解可能(knng)是作物自毒或連作障礙的主要原因。 共一百零六頁 四是相生現(xiàn)象。雖然作物種間的化感作用大多表現(xiàn)為有害的抑制作用，但種間相

12、互有益的相生現(xiàn)象也是存在的。一種作物對(duì)另一些作物或自身顯示化感抑制作用，但也能同時(shí)對(duì)部分作物顯示化感促進(jìn)作用。 大豆與玉米間存在著有益的化感作用，大豆地中種植玉米可提高玉米產(chǎn)量； 花生根分泌物對(duì)水稻(shudo)、玉米、蘿卜、黑麥草等的生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用； 小麥和豌豆、馬鈴薯和菜豆、洋蔥和甜菜彼此有相互促進(jìn)的作用。共一百零六頁 有些雜草也能促進(jìn)作物的生長(zhǎng)： 如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黃瓜、萵苣等植物生長(zhǎng)，苜蓿中對(duì)作物生長(zhǎng)起刺激作用的化感物質(zhì)被鑒定為三十(sn sh)烷醇； 小麥和麥仙翁（分泌麥仙翁素）混作使小麥增產(chǎn)； 藜和反枝莧的分泌物能刺激白羽扇豆的生長(zhǎng)； 紅車軸草能增加馬鈴薯的產(chǎn)量。

13、 共一百零六頁種子保存 種子中（種皮或其它組織）存在的化感化合物有防止種子被微生物腐蝕的功能，也是引起深休眠的因素?？炕谢衔镌S多植物的種子能在土壤中存活(cn hu)幾十乃至上百年。許多種子中存在的不飽和內(nèi)酯和酚類化合物是有效的抗微生物劑，酚類、類黃酮及其糖苷和丹寧是抑制萌發(fā)的物質(zhì)。 共一百零六頁（二）高等植物與微生物的化感作用 植物和微生物之間通過化學(xué)物質(zhì)為媒介的化學(xué)關(guān)系(gun x)是普遍存在的，植物與微生物之間也必然存在著相互的化感作用。 高等植物能夠產(chǎn)生抗菌的次生物質(zhì)很久以前就被證實(shí)，如柳樹中的水楊酸。 在許多情況下，尤其在土壤中，植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)細(xì)菌、真菌、和其他微生物的影響

14、遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過對(duì)臨近植物的影響，如很多植物釋放到環(huán)境的酚酸、萜類等化感物質(zhì)，不僅是對(duì)臨近的高等植物，而且對(duì)微生物都產(chǎn)生化感作用。共一百零六頁 反之，許多真菌和細(xì)菌也可以通過釋放化感物質(zhì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 在高等植物和微生物間的化感作用中，相生(xin shn)的正相刺激作用也是存在的，尤其是微生物對(duì)高等植物有較多的正相刺激作用。我們熟知的豆科植物的根瘤菌是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的，根瘤菌的生長(zhǎng)、結(jié)瘤受到種子和根的分泌物（如類黃酮）的刺激，根瘤菌產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)改變根的生長(zhǎng)方式。 共一百零六頁三、化感物質(zhì)(wzh)及其作用機(jī)制共一百零六頁 化感作用是植物通過向環(huán)境釋放化感物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)(shxin)的，因此，化感物

15、質(zhì)在認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)植物化感作用中占據(jù)中心位置。 化感物質(zhì)（allelochemical）亦稱為克生物質(zhì)、他感化合物，有人對(duì)它下的定義是：生物體產(chǎn)生的所有非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)，能影響其它植物的生長(zhǎng)、健康、行為或群體關(guān)系。 絕大多數(shù)化感物質(zhì)都是次生物質(zhì)，植物產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的理論基礎(chǔ)是植物的次生代謝。它們主要通過次生代謝途徑如莽草酸途徑和乙酸途徑而產(chǎn)生。 共一百零六頁（一）化感物質(zhì)及其種類 Rice 等把化感物質(zhì)歸為15類： 水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯。展開青霉素、仲山梨酸、原白頭翁等；長(zhǎng)鏈脂肪酸和聚乙炔；醌類。醌是酚類化合物中的一大類；簡(jiǎn)單酚、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香

16、豆素類；類黃酮；單寧(dn nn)；萜類和甾類化合物；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷；其他化合物。共一百零六頁（二）主要(zhyo)化感物質(zhì)的特點(diǎn) 高等植物體內(nèi)糖甙分子是各類有機(jī)物質(zhì)包括化感物質(zhì)的普遍存在形式，尤其在果實(shí)、樹皮、根中糖甙含量很高。 糖甙和水解酶共存于植物細(xì)胞的不同部位，一旦細(xì)胞損傷(snshng)破壞，糖甙與酶接觸將發(fā)生水解作用。共一百零六頁 細(xì)胞內(nèi)的次生物質(zhì)作為甙元與糖結(jié)合形成糖甙就不具有或顯著降低其生物活性，使含有大量化感次生物質(zhì)的植物組織不至于受害。 許多次生物質(zhì)都可以形成糖甙分子(fnz)，如酚甙、黃酮甙、蒽醌甙、強(qiáng)心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、

17、硫甙、生物堿甙和環(huán)烯醚萜甙等等。 共一百零六頁 高等植物的化感物質(zhì)主要是酚類、類萜、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物質(zhì)。 從目前的研究結(jié)果來看，酚類和類萜兩類次生物質(zhì)是高等植物的主要化感物質(zhì)，酚類和萜類這兩類次生物質(zhì)是水溶性和揮發(fā)性物質(zhì)的典型(dinxng)，許多含氧萜類物質(zhì)在水中也有足夠的溶解度。 共一百零六頁 酚類是一類主要的化感物質(zhì)，至今證明的酚類化感物質(zhì)數(shù)量比所有其他類型化感物質(zhì)的總量還要多。 酚類包括簡(jiǎn)單苯酚(bn fn)類、羥基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黃酮類、醌類和單寧五大類。 酚類由于分子結(jié)構(gòu)中至少有一個(gè)苯羥基，因而在生物體中容易作為甙元和糖配體結(jié)合形成糖甙分子。 另一方面苯羥

18、基與堿或金屬離子也容易形成鹽，兩者都能增加酚類化感物質(zhì)的水溶性。 共一百零六頁共一百零六頁 許多酚類物質(zhì)都和糖或硫酸根形成低活性的水溶性酯類大分子存在于植物(zhw)細(xì)胞的液泡中，當(dāng)釋放到環(huán)境中才水解成活性的酚類化感物質(zhì)，而且大多數(shù)酚類分子會(huì)進(jìn)一步氧化成活性更強(qiáng)的醌類化感物質(zhì)。 共一百零六頁 萜類是第二大類化感物質(zhì)。單萜和倍半萜多具有揮發(fā)性，它們不僅具有昆蟲引誘、忌避、信息傳遞等效應(yīng)，而且也能殺菌和抑制臨近植物。灌木顯示的化感效應(yīng)主要是由于揮發(fā)性的單萜和倍半萜引起的。萜類內(nèi)酯化合物的化感效應(yīng)是顯著的，許多萜類內(nèi)酯在水中的溶解度適中，既不易被雨水沖洗消失，又能緩慢溶解釋放而表現(xiàn)有效(yuxio)

19、的化感作用濃度。 共一百零六頁共一百零六頁 香豆素是一類普遍存在的化感物質(zhì)，傘形科、豆科、茄科和蕓香科等植物往往合成大量的香豆素，香豆素在這些植物體內(nèi)是以糖甙形式存在的，香豆素甙進(jìn)入環(huán)境(hunjng)后，可在土壤媒介的作用下，內(nèi)酯環(huán)打開而形成鹽或羧基，從而發(fā)揮化感效應(yīng)。 共一百零六頁共一百零六頁（三）化感作用(zuyng)的作用(zuyng)機(jī)制 從本質(zhì)(bnzh)來講，一種植物通過化學(xué)物質(zhì)來影響另一種植物的生長(zhǎng)發(fā)育，就是化感物質(zhì)對(duì)植物的生理生化過程的影響?？偟膩碚f，化感物質(zhì)通過干擾初級(jí)代謝過程和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)來起作用。大多數(shù)化感物質(zhì)影響細(xì)胞膜、能量代謝過程，少部分化感物質(zhì)只影響某一特定酶促過

20、程。 共一百零六頁化感物質(zhì)的主要作用機(jī)制包括(boku)以下幾方面。影響細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化。 如仲山梨酸、香豆素和莨菪亭延緩根的有絲分裂；傘形酮抑制黃瓜根細(xì)胞伸長(zhǎng)，但增加粗度。共一百零六頁改變激素平衡。 如酚類化合物改變IAA水平。有些多酚降低(jingd)生長(zhǎng)是由于束縛了GA，而刺激生長(zhǎng)是由于束縛了ABA；共一百零六頁影響光合作用。 如莰菲醇抑制豌豆(wn du)葉綠體電子傳遞和光合磷酸化。莨菪亭和綠原酸使煙草等氣孔關(guān)閉；酚酸使高粱、大豆光合下降與氣孔關(guān)閉相伴發(fā)生；根皮苷抑制葉綠體膜ATPase。 共一百零六頁影響呼吸作用。 如-香豆酸、肉桂酸、水楊醛、2-甲基萘醌使氧化(ynghu)磷酸化解

21、偶聯(lián)并降低P/O比；有40種酚類化合物在生長(zhǎng)受抑制的濃度下提高小球藻的呼吸；揮發(fā)性單萜（如桉樹腦）抑制線粒體懸浮液吸O2，抑制部位在Kreb循環(huán)中的琥珀酸之后，也降低氧化磷酸化。共一百零六頁傷害膜和影響跨膜離子與水的運(yùn)輸。 膜傷害可能(knng)是化感物質(zhì)多種效應(yīng)的起始點(diǎn)，從而也影響礦質(zhì)和水等各種物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。如酚酸類化感物質(zhì)可不同程度引起細(xì)胞膜的去極化，并增加膜透性。苯甲酸、肉桂酸抑制大麥根對(duì)32P、K的吸收。共一百零六頁影響蛋白質(zhì)、核酸和類脂代謝。 如酚酸和生物堿類化感物質(zhì)可以影響核酸和蛋白質(zhì)的代謝。而阿魏酸使14C-乙酸鹽引向類脂合成而不進(jìn)入蛋白質(zhì)合成；香豆素、阿魏酸、肉桂酸和苯甲酸阻

22、抑苯丙氨酸滲入萵苣種子(zhng zi)及大麥胚的蛋白質(zhì)中；醌鈍化小球藻的輔酶A，引起NADPH的匱缺。共一百零六頁影響酶的合成或功能(gngnng)。 水楊酸影響NR合成，玉米的NRA 因10mol/L水楊酸而提高，1000mol/L則降低； PAL受咖啡酸和沒食子酸抑制。多種化感物質(zhì)還抑制蛋白酶、過氧化物酶、磷酸化酶、蔗糖酶、纖維素酶、琥珀酸脫氫酶等。 共一百零六頁植物化感作用(zuyng)機(jī)理示意圖 共一百零六頁化感物質(zhì)的作用還具有以下特點(diǎn)。 化感物質(zhì)作用存在主要效應(yīng)與次要效應(yīng) 所謂的化感物質(zhì)對(duì)植物(zhw)的作用機(jī)制一般是指對(duì)植物(zhw)某一生理生化過程的主要效應(yīng)。共一百零六頁濃度(

23、nngd)效應(yīng) 任一化感物質(zhì)對(duì)植物的作用機(jī)制都與化感物質(zhì)濃度有關(guān)；共一百零六頁活性差異 不同化感物質(zhì)的生物(shngw)活性可以相差幾個(gè)數(shù)量級(jí)。共一百零六頁物種敏感性。 不同物種對(duì)同一種化感物質(zhì)的敏感性可以差異懸殊(xunsh)；如呋喃香豆素補(bǔ)骨酯抑制蘿卜種子發(fā)芽的濃度為210-5mmol/L，而抑制萵苣種子發(fā)芽只需210-6 mmol/L。共一百零六頁選擇性與廣譜性并存。 選擇性是化感物質(zhì)作用的一個(gè)顯著特點(diǎn)，如黑胡桃產(chǎn)生的化感物質(zhì)抑制蘋果樹生長(zhǎng)，但不抑制梨、桃、李樹的生長(zhǎng)。 也有許多化感物質(zhì)作用譜很廣，如西非(X Fi)豆種子中的5-羥基-L色氨酸對(duì)種子發(fā)芽的抑制往往是非專一的。共一百零六頁

24、化感物質(zhì)間存在(cnzi)相互作用。 任何植物都不只合成一種化感物質(zhì)，植物化感作用是眾多化感物質(zhì)共同作用的結(jié)果，化感物質(zhì)間存在協(xié)同、加合和拮抗的作用。共一百零六頁環(huán)境條件影響化感作用 特別是在脅迫條件下，植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生量與釋放量增加(zngji)，化感作用明顯增強(qiáng)，這種增強(qiáng)對(duì)產(chǎn)生化感物質(zhì)的植物而言是有利的，對(duì)受化感作用影響的植物而言是雪上加霜，這提高了化感作用植物在資源脅迫時(shí)的生存能力，是具有化感作用植物往往具有較強(qiáng)侵占能力的重要原因。 共一百零六頁（四）化感物質(zhì)的合成、釋放(shfng)與分解1、合成 植物化感化合物主要是一些(yxi)次生代謝物質(zhì)。主要通過醋酸途徑和莽草酸途徑而產(chǎn)生。

25、共一百零六頁2、釋放（1）淋洗（2）根系分泌（3）揮發(fā)(huf)（4）植物殘?bào)w分解共一百零六頁3、分解(fnji) 化感化合物從植物體進(jìn)入環(huán)境后，就會(huì)受微生物或化學(xué)作用而分解。 不同化感化合物在土壤中的持久性很不相同。生理活性很強(qiáng)的莨菪靈和反式肉桂酸很快被細(xì)菌分解而失活，在土壤中作用有效期只有幾天；咖啡堿在土壤中可留存很長(zhǎng)時(shí)間。 共一百零六頁4、影響因素 化感作用存在(cnzi)與否、化感化合物產(chǎn)生的多少以及化感作用的強(qiáng)弱會(huì)受到植物遺傳因子、植物密度、植物生長(zhǎng)周期和不同生長(zhǎng)階段、植物生境和氣候因子、動(dòng)物和微生物侵襲、土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)、光溫等環(huán)境因子，以及農(nóng)藥和人工化學(xué)藥品等因素的影響。 一

26、般來說脅迫對(duì)化感物質(zhì)的釋放具有促進(jìn)作用。比如水分脅迫(干旱)、溫度脅迫、營(yíng)養(yǎng)脅迫以及輻射等。有些研究表明，酚酸的化感作用在貧瘠的土壤中可能是很重要的。共一百零六頁七、化感效應(yīng)(xioyng)的應(yīng)用及前景 共一百零六頁 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)是減少因化學(xué)品的投入而招致的環(huán)境損害和對(duì)健康的危害(wihi)。長(zhǎng)期高劑量使用化肥、農(nóng)藥和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化學(xué)物質(zhì)嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。共一百零六頁 在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中充分利用化感物質(zhì)的正效應(yīng)，避免負(fù)效應(yīng)；利用化感的戰(zhàn)略可幫助我們達(dá)到可持續(xù)(chx)農(nóng)業(yè)的理想?；凶饔煤突形镔|(zhì)生態(tài)學(xué)，對(duì)于建立可持續(xù)(chx)農(nóng)業(yè)體系具有重要作用。共一百零六頁1、雜草防治(fn

27、gzh) 作物本身能提供除莠劑。有可能利用化感化合物取代農(nóng)藥，至少可使除莠劑的用量大大減少。高粱、向日葵、黑麥、燕麥、大麥、小麥、蘇丹草等限制雜草生長(zhǎng)的作用是顯著的，種植這些作物還可減少后茬除草劑的用量，把它們的殘茬留在田里、秸稈覆蓋或作成堆肥使用，都是有效的。 更好地利用輪作制，利用一茬對(duì)雜草有克制作用的作物，在當(dāng)年和下一茬作物發(fā)揮治草作用，還可避免連作常出現(xiàn)的自毒現(xiàn)象。 共一百零六頁 毛果破布草化感作用物對(duì)多種雜草有抑制作用，可用于控制某些雜草 冬小麥釋放的化感作用物能抑制白茅生長(zhǎng)，在白茅生長(zhǎng)多的農(nóng)田，用冬小麥和其它(qt)作物輪作可抑制或防治白茅的危害 共一百零六頁 篩選、分離、進(jìn)而人工

28、合成活性化感化合物直接用于除莠劑，成功的例子還不多。 把化感化合物與除草劑聯(lián)合使用，可起互補(bǔ)增效作用，可大大減少除莠劑的用量。 利用常規(guī)雜交育種的方法，可能選育出抗雜草的作物品種；通過基因工程(jyn gngchng)方法轉(zhuǎn)入能制造化感化合物的酶基因，也可能開發(fā)出能有效抑制雜草的新品種。 共一百零六頁 世界上某些國家(如日本、韓國、泰國、埃及等)研究了水稻控制雜草生長(zhǎng)的種質(zhì)資源,發(fā)現(xiàn)有些水稻品種可不同程度的控制稗草等雜草的生長(zhǎng),充分研究和發(fā)掘這些有用資源,對(duì)改良水稻種植技術(shù),提高產(chǎn)量,抑制雜草,實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要(zhngyo)意義. 共一百零六頁干細(xì)胞2、利用植物有益組合 農(nóng)業(yè)上應(yīng)用

29、混作、間作、套作，一般著眼點(diǎn)是增加光能利用。而另一方面，在某些場(chǎng)合可收到化感作用的增產(chǎn)效益。 化感作用使人們認(rèn)識(shí)了植物間相生相克現(xiàn)象的本質(zhì)(bnzh)，這在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中有重要意義，它使人們認(rèn)識(shí)到在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)植物進(jìn)行科學(xué)配置、合理套種和輪作的重要性，減少生產(chǎn)中的盲目性，提高土地利用率。在同一環(huán)境中將能夠相互促進(jìn)的植物種在一起，而將其相互抑制的種類分開，從而提高生產(chǎn)效益。共一百零六頁干細(xì)胞共一百零六頁 作物中增植“伴生植物”也是一種增產(chǎn)措施。伴生植物是指經(jīng)過(jnggu)特殊挑選的具有某種相生相克性狀的植物，本身不以收獲為目的。如豆科植物中增植野生植物天芥草，不僅減少雜草，還減少病蟲害。 共

30、一百零六頁3、改進(jìn)栽培(zipi)耕作制度，減少化感負(fù)面影響 全世界農(nóng)業(yè)因化感作用估計(jì)年損失達(dá)幾十億美元。在了解化感作用的基礎(chǔ)上，改善耕作系統(tǒng)和栽培措施，可大大減少損失。 臺(tái)灣研究，第二季水稻產(chǎn)量往往低于第一季，在排水不良(bling)地區(qū)情況更為嚴(yán)重，這是化感化合物在起作用。 共一百零六頁4、病蟲害控制 豚草中產(chǎn)生的化感作用物毛蒿素,有很強(qiáng)的抗真菌活性,可用于防治植物真菌病害, 勝紅薊素能干擾昆蟲保幼激素活性而使昆蟲早熟變態(tài),有效阻止(zzh)昆蟲的胚胎發(fā)育,以致產(chǎn)生致命后果,可用于防治害蟲. 噻吩有較強(qiáng)的抑制線蟲的活性共一百零六頁 5、生態(tài)控制與改良 在荒地綠化中，選擇能夠相互促進(jìn)生長(zhǎng)的多

31、種植物(zhw)種植，人為地控制種群分布格局，可以避免群落中由于排斥作用而出現(xiàn)種群的單一化，增強(qiáng)群落對(duì)外界干擾的抵抗力，以利于保持生態(tài)平衡，使植物(zhw)在生產(chǎn)和環(huán)保中發(fā)揮更大的作用。共一百零六頁6、指導(dǎo)森林更新和建植 在森林生態(tài)系統(tǒng)中，化感作用對(duì)植物群落演替、森林更新與恢復(fù)、混交林發(fā)育、種群格局以及群落中的生物組成與分布、協(xié)同演化和生物入侵均存在顯著影響，特別是生物多樣性變化(binhu)明顯。是影響森林群落的結(jié)構(gòu)、功能、效益及發(fā)展不可忽視的一個(gè)生態(tài)因子。共一百零六頁 在人工林經(jīng)營(yíng)過程中，普遍存在連栽障礙問題。如報(bào)道(bodo)較多的杉樹、桉樹人工速生豐產(chǎn)林連栽引起地力衰竭、生產(chǎn)力下降等。

32、 研究表明，引起這種不良后果的另一主要原因是造成土壤“中毒”即化感作用的存在。 共一百零六頁 一些(yxi)樹種更新和重建失敗與化感作用有關(guān)。如越桔-云杉林中，越桔和云杉中的酚類抑制云杉幼苗的生長(zhǎng)，使得云杉的重建失敗。共一百零六頁 化感物質(zhì)同樣會(huì)影響蘋果、柑橘、桃、葡萄等以及其他園藝品種(pnzhng)的再植失敗。例如，桃樹葉的浸出液同時(shí)抑制桃樹幼苗地上和地下的生長(zhǎng)。共一百零六頁 目前，如何經(jīng)營(yíng)混交林存在相當(dāng)?shù)拿つ啃浴Ｆ渲谢凶饔猛缓鲆?，如果搭配樹種選擇不當(dāng)會(huì)造成混交林經(jīng)營(yíng)的失敗。 典型的例子(l zi)如德國云杉和花旗松混交的失敗。 我國南方混交林中馬尾松與刺栲混交是較為成功的混交組合。

33、研究表明馬尾松與刺栲混交可促進(jìn)刺栲對(duì)養(yǎng)分的吸收。在馬尾松林下栽種刺栲幼苗，在一定程度上得益于馬尾松各種分泌物的作用。 共一百零六頁 原產(chǎn)北美的北方柞，其生化促進(jìn)樹種有皂莢、花旗松、美國白蠟等。而夏櫟等則是抑制(yzh)樹種。 此外，刺槐、黃櫨等可促進(jìn)楊樹生長(zhǎng)；槭、圓葉扶桑、黃櫨和白蠟等是榆樹的促進(jìn)樹種；楊樹是榆樹的抑制樹種。 營(yíng)造混交林時(shí)選擇樹種應(yīng)特別注意樹種間的化感作用的影響。共一百零六頁7、利用化感作用嫁接園藝作物，克服連作(linzu)障礙 由于(yuy)現(xiàn)在蔬菜生產(chǎn)的專業(yè)化和產(chǎn)業(yè)化，使輪間套作比較困難。目前的蔬菜生產(chǎn)中，很多茄果類蔬菜采用嫁接來克服連作障礙。 前人關(guān)于嫁接的研究表明，嫁

34、接換根具有抗低溫、抗土傳病害等作用。 共一百零六頁 如黃瓜的嫁接苗生長(zhǎng)健壯，植株吸收氮、磷、鉀的能力顯著強(qiáng)于自根苗。 番茄嫁接，植株具有長(zhǎng)勢(shì)好、早熟、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等特性(txng)。并且國內(nèi)外學(xué)者對(duì)嫁接后番茄的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝、產(chǎn)品品質(zhì)及常規(guī)栽培的番茄光合特性(txng)等開展了廣泛的研究，認(rèn)為嫁接后番茄的生理狀態(tài)好于自根苗。共一百零六頁 現(xiàn)在，有人利用化感知識(shí)解釋嫁接機(jī)理。 如通過對(duì)嫁接茄根系分泌物化感效應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，嫁接換根改變了茄子植株根系分泌物的化感效應(yīng)，相同濃度下的砧木(zhnm)和嫁接茄對(duì)受體的促進(jìn)作用大于自根茄，表現(xiàn)出嫁接優(yōu)勢(shì)。嫁接使根系分泌的物質(zhì)向有利于茄子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的方向發(fā)生

35、了變化。確定茄子嫁接的解毒作用。共一百零六頁8、化感作用(zuyng)與生物多樣性 地球上生命(shngmng)有機(jī)體多樣性非常豐富，估計(jì)在500萬 5000萬種之間，實(shí)際描述的僅為140萬種。這些生物有機(jī)體是營(yíng)養(yǎng)和能量的載體，可引發(fā)物種間的利用與被利用關(guān)系。共一百零六頁 在物種(wzhng)間的利用與被利用過程中，由于資源的有限性，必然導(dǎo)致物種(wzhng)間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和化感作用等，這本身就是自然界的一種生態(tài)調(diào)節(jié)與適應(yīng)的過程。因此生物體在競(jìng)爭(zhēng)和化感等強(qiáng)選擇壓力下物種(wzhng)多樣性將降低。若去掉這些選擇壓力，物種(wzhng)多樣性可恢復(fù)。共一百零六頁化感作用是生態(tài)系統(tǒng)中自然的化學(xué)調(diào)控現(xiàn)象，是植物(zhw)適應(yīng)環(huán)境的一種機(jī)制，也是植物(zhw)競(jìng)爭(zhēng)活動(dòng)中一個(gè)重要影響因子。 目前認(rèn)為化感作用強(qiáng)烈地改變自然景觀格局，引起生物生境的喪失，導(dǎo)致具有化感