酵母培養(yǎng)物與瘤胃功能的發(fā)揮梁老師精選課件

1、酵母培養(yǎng)物與瘤胃功能發(fā)揮 農(nóng) 業(yè) 微 生 物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院 梁運(yùn)祥 燃燒的柴 產(chǎn)出的熱吃進(jìn)去的是草 擠出的是奶牛能吃草，源自瘤胃豬消化系統(tǒng)動(dòng)物的消化系統(tǒng)相對(duì)容積動(dòng)物對(duì)飼料的消化（一）物理性消化物理性消化的方式 牙齒的切（撕）碎 肌胃收縮的切搓（添加沙石） 消化道管壁肌肉運(yùn)動(dòng)的磨爛、壓扁物理性消化的作用 改變飼料粒度，提高在消化道的外流速度 形成多水的食糜，有利于化學(xué)和微生物的消化 通過(guò)消化道管壁肌肉運(yùn)動(dòng)，將食糜送入下一個(gè) 部位動(dòng)物對(duì)飼料的消化（二）動(dòng)物對(duì)飼料的化學(xué)性消化動(dòng)物對(duì)飼料的化學(xué)性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等動(dòng)物的主要消化方式。原生動(dòng)物酶的消化主要是

2、細(xì)胞內(nèi)消化；隨著動(dòng)物的進(jìn)化，逐漸分化為細(xì)胞外消化。細(xì)胞外消化的動(dòng)物，消化道發(fā)生分化，口腔和肌胃以物理消化為主，嗉囊用來(lái)貯存食物，真胃和小腸分泌消化液進(jìn)行酶的消化，小腸主要用來(lái)吸收。（二）動(dòng)物對(duì)飼料的化學(xué)性消化 碳水化合物的消化 淀粉 乳糖 蔗糖 神經(jīng)性刺激 食糜進(jìn)入十二指腸 pH下降 AA、脂肪酸唾液淀粉酶 胰泌素 胰酶素 NaHCO3 胰酶 胰淀粉酶復(fù)合刺激 -糊精 麥芽糖 麥芽三糖小腸粘膜 糊精酶（麥芽糖酶a） 乳糖酶 蔗糖酶 刷壯緣表面 麥芽糖酶（II III） 麥芽糖酶IIb 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 半乳糖 果糖（二）動(dòng)物對(duì)飼料的化學(xué)性消化 蛋白質(zhì)的消化（循序快速進(jìn)行） 蛋白質(zhì) 神經(jīng)刺

3、激 蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物 胃酸 食糜 G細(xì)胞 胃泌素 胃液 蛋白質(zhì)變性 胃 胃擴(kuò)張 膽堿能神經(jīng)神經(jīng)放射 胃蛋白酶 （芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端） 胃蛋白酶原 胰蛋白酶 鹽酸、胃蛋白酶 （堿性氨基酸 組、賴(lài)氨酸羧基端） 多肽 外切酶 氨肽酶 小腸腸腔 （小腸液） 羧肽酶 氨基酸 小肽 黏膜刷壯緣 小腸黏膜 寡肽酶 寡肽 氨基酸 吸收 吸收 吸收 門(mén)靜脈 （二）動(dòng)物對(duì)飼料的化學(xué)性消化 脂肪的消化甘油三酯 胰脂肪酶 甘油一酯磷 脂 乳化顆粒 小乳化顆粒 脂肪酸 固醇及其酯 甘油二酯 膽鹽 氨基酸 胰酶素 膽堿 脂肪酸 （膽囊收縮素） 膽囊 膽鹽微膠粒 V. 膽固醇、磷脂 膽汁 甘油一酯 脂肪酸 肝 上

4、皮細(xì)胞內(nèi) 吸收運(yùn)轉(zhuǎn)瘤胃及瘤胃發(fā)酵瘤胃微生物瘤胃環(huán)境飼料在瘤胃中的降解過(guò)程瘤胃發(fā)酵的特點(diǎn)瘤胃微生物 瘤胃細(xì)菌: 200多種, l09-l011個(gè)m1; 占45%左右瘤 胃 產(chǎn)甲烷菌: 古細(xì)菌,占瘤胃微生物053 瘤胃原蟲(chóng): 便毛蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)，含量為104 106個(gè)m1，25個(gè)屬微生物 厭氧真菌: 游動(dòng)孢子數(shù)為103105個(gè)m1，6個(gè)屬;占8% 噬菌體 : 微粒密度達(dá)l0 10個(gè)ml瘤胃細(xì)菌一纖維降解細(xì)菌1. 瘤胃球菌(Ruminococcus species)黃化瘤胃球菌（R. flavefaciens） 白色瘤胃球菌（R. albus）2. 產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobacter succin

5、ogenes)3溶纖維丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens） 4. 梭菌屬（Clostridium species） 纖維降解梭菌，如C. cellobioparum, C. longisporum、C. lochheadii、C. aerotolerans和C.chartatabidum； 產(chǎn)氣莢膜梭菌（C. perfingens）和丁酸梭菌(C. butyricum) 瘤胃細(xì)菌纖維分解菌的特點(diǎn)是：(1)對(duì)瘤胃PH最為敏感， PH 6.47.0最佳，PH 6.2 受影響，PH 6.0 完全停止；(2)纖維分解菌為嚴(yán)格厭養(yǎng)菌；(3)纖維分解菌以主要氮源為飼料在瘤胃降解所

6、產(chǎn)生的氨，但支鏈脂肪酸如異丁酸、異戊酸對(duì)生長(zhǎng)速度也很重要。也即纖維分解菌不能完全靠NPN作為其唯一的氮源，必須在日糧中有一定的蛋白質(zhì)或供給足夠的支鏈脂肪酸才能達(dá)到其最大生長(zhǎng)速度；(4) 纖維分解菌對(duì)脂肪較為敏感，添加后會(huì)使采食量和消化率下降。這可能是脂肪在纖維表面形成了一層薄膜阻礙了微生物的作用。有的人認(rèn)為，脂肪對(duì)微生物是有毒的。脂肪通過(guò)保護(hù)處理，如皂化，可消除這一影響。 二淀粉降解菌 一些纖維降解菌，如Clostridium lochheadii、產(chǎn)琥珀酸絲狀擬桿菌的一些菌株以及溶纖維丁酸弧菌的大多數(shù)菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非纖維降解菌:1牛鏈球菌(Streptococcus bov

7、is) 2.嗜淀粉瘤胃桿菌（Ruminobacter amylophilus）3.普雷沃氏菌(Prevotella species) 短普雷沃氏菌（Prevotella brevis）、布氏普雷沃氏菌（Prevotella bryantii）和Prevotella albensis。4溶淀粉琥珀酸單胞菌（Succinimonas amylolytica）5反芻獸新月形單胞菌（Selenomonas ruminantium）6雙歧桿菌（Bifidobacterium species）瘤胃雙歧桿菌B. ruminale, B. merycicum, B. ruminantium,偽長(zhǎng)雙歧桿菌B.

8、pseudolongum， 瘤胃細(xì)菌瘤胃細(xì)菌淀粉分解菌的特點(diǎn)是：對(duì)PH敏感性低，PH 5.67.0對(duì)淀粉消化速度沒(méi)有什么影響，對(duì)VFA比例的影響也不大； 有充足氨存在，細(xì)菌便迅速繁殖； 瘤胃中能利用乳酸的細(xì)菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的緩沖能力時(shí)，此類(lèi)菌就會(huì)占優(yōu)勢(shì)。牛糞鏈球菌緩慢生長(zhǎng)，其代謝產(chǎn)物是乙酸鹽和乙醇，但若是快速生長(zhǎng)則產(chǎn)生乳酸鹽。有的種類(lèi)細(xì)菌能夠利用糊精、麥芽糖，但有的不能利用大多數(shù)單糖和雙糖，有的不能直接引發(fā)淀粉發(fā)酵；從纖維性日糧轉(zhuǎn)變成淀粉或蔗糖日糧，會(huì)發(fā)生瘤胃酸中毒（PH5.0）.這主要是將乳酸轉(zhuǎn)變成乙戊酸所需微生物種群或濃度不夠，或繁殖速度較慢，且隨PH下降越來(lái)越受到抑制； 淀粉在

9、瘤胃的消化速度取決于淀粉類(lèi)型及其加工方法和溫度。如大麥比玉米快, 烤玉米比碎玉米發(fā)酵更迅速。 瘤胃細(xì)菌三半纖維素降解菌所有纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細(xì)菌（Eubacterium）、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋體、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1多毛毛螺菌（Lachospira multipara）(multiparus)2螺旋體(Spirochaetes) 密螺旋體（Treponema spp.）布氏密螺旋體（Treponema bryantii）糖密螺旋體（T. sacch

10、arophilum） 3溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibrio dextinosolvens)4. 真細(xì)菌（Eubacterium species） 反芻獸真細(xì)菌（E. ruminantium） 溶纖維真細(xì)菌（E. cellulosolvens）。四蛋白降解細(xì)菌 除了主要的纖維降解菌外，大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌（R. amylophilus），溶纖維丁酸弧菌（B. fibrisolvens）和棲瘤胃普雷沃氏菌（P.ruminicola）。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一.Clostridium 、Fusobacterium、Eub

11、acterium, Lachnospira, Selenomonas和Succinivibrio等屬的一些菌株也具有蛋白降解活性。過(guò)去的研究主要集中于革蘭氏陽(yáng)性蛋白降解球菌，但是近年Attwood 和 Reilly(2019)發(fā)現(xiàn)，牛鏈球菌也具有高活性的蛋白降解酶。 瘤胃細(xì)菌瘤胃細(xì)菌五脂肪降解菌目前能降解脂肪的瘤胃細(xì)菌只有脂解厭氧弧桿菌（Anaerovibrio lipolytica）。該菌細(xì)胞呈彎曲的弧桿狀，長(zhǎng)1.5m4.0m，直徑0.3 m0.5m。單個(gè)、成對(duì)存在，偶爾聚集成團(tuán)塊。兩端生有單一鞭毛，能游動(dòng)，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。脂解厭氧弧桿菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用

12、。該菌生長(zhǎng)必需一些氨基酸、葉酸、泛酸鹽及鹽酸維生素B6(pyridoxal HCl)，還可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。該菌發(fā)酵產(chǎn)物隨發(fā)酵底物而異：發(fā)酵甘油時(shí)主要產(chǎn)物為丙酸和琥珀酸，還有少量H2和乳酸；發(fā)酵核糖和果糖時(shí)產(chǎn)生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸、H2和乳酸；D型和L型乳酸被發(fā)酵主要產(chǎn)生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸和H2。瘤胃細(xì)菌六酸利用菌1乳酸利用菌 可利用乳酸的細(xì)菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌和向堿性韋榮氏球菌。1.1 埃氏巨球型菌(Megasphaera elsdenii)1.2向堿性韋榮氏球菌（Veillonella alcalescens）1.3

13、 Propionibacterium acens 1.4 梭桿菌屬 （Fusobacterium） 2. 產(chǎn)琥珀酸弧菌（Vibrio succinogenes） 3其它的酸利用菌Succiniclasticum ruminisOxalobacter formigenes七乳酸產(chǎn)生菌乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物，它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生，但目前一般認(rèn)為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌（Lactobacillus species），還有Mitsuokella multiacidus1乳酸桿菌（Lactobacillus species）嗜酸乳酸桿菌（L. acidophilus）、干酪乳酸桿菌(L.

14、 casei)、發(fā)酵乳酸桿菌 (L. fermentum)、胚芽乳酸桿菌(L. plantarum)、布氏乳酸桿菌(L. buchneri)、短乳酸桿菌(L. brevis)、L. cellobiosus、L. helveticus、L. salivarius等。瘤胃乳酸桿菌（L.ruminis）和小牛乳酸桿菌(L. vitulinus)。 2Mitsuokella multiacidus 瘤胃細(xì)菌八其它瘤胃細(xì)菌1. 脫硫弧菌（Desulfovibrio）2. 瘤胃脫硫腸狀菌（Desulfotomaculum ruminis）3. （Oscillspira guillermondii）4. 消

15、化鏈球菌屬（Peptostreptococcous species） 瘤胃細(xì)菌 產(chǎn)甲烷菌過(guò)去一直被誤認(rèn)為是細(xì)菌（又俗稱(chēng)真細(xì)菌, Eubacteria），但16S rRNA序列分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌是完全不同于細(xì)菌、系統(tǒng)進(jìn)化獨(dú)特的一類(lèi)微生物古菌或古細(xì)菌（Archaea，或俗稱(chēng)archaebacteria）甲烷短桿菌屬（Methanobrevibacter）、甲烷細(xì)菌屬（Methanobacterium）、甲烷微菌屬（Methanomicrobium）和（Methanosarcina）活動(dòng)甲烷微菌（Methanomicrobium mobile）反芻獸甲烷短桿菌（Methanobrevibacter r

16、uminantium）甲烷細(xì)菌（Methanobacterium formicicum）（Methanobacterium formicicum） （Methanosarcina barkeri） 瘤胃產(chǎn)甲烷菌（Rumen methanogens）產(chǎn)甲烷菌的底物及其發(fā)酵反應(yīng)方程式 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O4HCO2H CH4 + 3CO2 + 2H2O4CH3OH 3CH4 + CO2 + 2H2O CH3OH + H2 CH4 + H2O4CH3NH2Cl + 2H2O 3CH4 + CO2 + 4NH4Cl2(CH3)2NHCl +2H2O 3CH4 + CO2 + 4NH

17、4Cl4(CH3)3NHCl + 6 H2O 9CH4 + 3CO2 + 4 NH4ClCH3CO2H CH4 + CO2瘤胃原蟲(chóng)瘤胃中除了細(xì)菌外，還存在很多個(gè)體較大的微生物。這些大生物過(guò)去都被認(rèn)為是原蟲(chóng)。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)有些卵形體是大細(xì)菌，有部分帶鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中確實(shí)存在帶鞭毛的原蟲(chóng)，稱(chēng)瘤胃原蟲(chóng)鞭毛蟲(chóng)（flagellate protozoa, 簡(jiǎn)稱(chēng)flagellates）。瘤胃中個(gè)體最大、數(shù)量最多、最重要的原蟲(chóng)是纖毛蟲(chóng)(ciliate protozoa,簡(jiǎn)稱(chēng)cilliates)。在反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)還棲息著五種瘤胃鞭毛蟲(chóng)，雖然種的數(shù)目很少，但它們的密度是比較高的，蟲(chóng)體很小，其長(zhǎng)度只有4

18、15m 瘤胃纖毛蟲(chóng) 瘤胃鞭毛蟲(chóng) 瘤胃原蟲(chóng)分離速度慢: 1224小時(shí)主要依靠吞食細(xì)菌獲得蛋白質(zhì)1%細(xì)菌/h維持瘤胃穩(wěn)定: 吞食淀粉顆粒,吸收可溶性糖與瘤胃細(xì)菌協(xié)同提高纖維素分解瘤胃厭氧真菌 酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌，但這些真菌是經(jīng)日糧帶入瘤胃的過(guò)路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，微生物學(xué)家一直認(rèn)為，真菌是好氧微生物，自然界不存在嚴(yán)格厭氧的真菌。由此，人們一直將Liebetanz (1910) 和Braune (1913)在20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的瘤胃中具有單鞭毛的游動(dòng)孢子認(rèn)為是瘤胃鞭毛原蟲(chóng)，并將這三類(lèi)游動(dòng)孢子分別命名為Sphaeromonas c

19、ommunis 、Callimastix frontalis和Piromonas communis。直到1975年，Orpin根據(jù)其在綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)的游動(dòng)孢子的細(xì)胞壁含有幾丁質(zhì)，并且有活動(dòng)階段（孢子）和非活動(dòng)階段（營(yíng)養(yǎng)體），首次證實(shí)這種帶鞭毛的游動(dòng)孢子為嚴(yán)格厭氧的真菌，而且證實(shí)這種菌的游動(dòng)孢子與Braune (1913)描述的Callimastix frontalis相似，因此用同名命名該真菌。 瘤胃厭氧真菌牛瘤胃消化道各部位厭氧真菌菌體形成單位總數(shù)(糞樣中真菌為每克干重的菌體形成單位數(shù), Davies等，1993）瘤胃特征瘤 不同年齡各胃體積比例（）胃 動(dòng)物 年齡 網(wǎng)胃 瘤胃 瓣胃 真胃 發(fā)

20、 牛 初生 -38- 13 49 育 3個(gè)月 -54- 14 32 成年 -84- 12 4 初生 8 24 8 60 綿羊 3個(gè)月 11 61 6 22 成年 11 62 5 22 初生 6 23 5 65 白尾鹿 3個(gè)月 8 71 4 17 成年 6 74 8 1 初生時(shí)：真胃瘤胃 成年：瘤胃為是真胃的10倍瘤胃特征Lyford（1988）： 瘤胃內(nèi)容物體積 成年牛 56.9 L 水牛 59.6 L 16月齡綿羊 3.96 L 29月齡綿羊 4.80 L 水：85-90%原蟲(chóng)：105-106 /ml細(xì)菌：109-1010 /ml10-15%產(chǎn)甲烷菌真菌：8%瘤胃特征1。瘤胃溫度：3841，

21、平均為39 體溫38.5 影響因素：飼料種類(lèi) 、飲水溫度 2。瘤胃滲透壓：260340 mOsm/L，平均為280 mOsm/L。 影響因素：采食、飲水 、精粗比 、添加劑 3。氧化還原電位 ：-250-450mV，平均為-350mV 影響因素：空氣4。瘤胃PH：可為57.5，正常值為67 纖維分解菌的最適pH為6.47.0 PH 6.2活性降低 PH 6.0完全停止纖維分解菌生長(zhǎng) 原蟲(chóng)只有極少數(shù)能存活 同時(shí)采食量下降。 瘤胃微生物對(duì)飼料的降解附著共生群落的形成降解瘤胃細(xì)菌降解飼料顆粒模式 細(xì)菌（A）附著于飼料顆粒表面（B），細(xì)菌不斷增殖（C）逐漸侵蝕飼料顆粒，降解釋放出的產(chǎn)物吸引更多的細(xì)菌（

22、D），隨后部分細(xì)菌離開(kāi)底物進(jìn)入瘤胃液系（E），結(jié)合于底物的其它細(xì)菌流入后消化道（F）。（自Cheng和McAllister, 2019） 瘤胃真菌豐富的假根附著飼料顆粒 (Theodorou個(gè)人交流) 假根穿透植物細(xì)胞壁 (Theodorou等2019） (a) (b)Glu14Glu14 Glu14Glu14 Glu14 Glu14 Glu14 Glu1 (c) (d) Glu14Glu14 Glu14Glu Glu14Glu 纖維素降解過(guò)程中的酶。Glu為葡萄糖分子；（a）外切1,4葡聚糖酶；（b）內(nèi)切1,4葡聚糖酶；（c）纖維糊精酶；（d）1,4葡萄糖苷酶 X：木糖；Af：阿拉伯呋喃糖；

23、Fer：阿魏酸；Ac：乙?；籱Gu：甲基葡萄糖醛酸；Lignin: 木質(zhì)素。 (1) 木聚糖內(nèi)切酶；(2) 木糖苷酶；(3) 阿拉伯呋喃糖苷酶；(4) 阿魏酸酯酶；(5) 乙酰木聚糖酯酶；(6) -葡萄糖苷酶； 木聚糖的降解細(xì)菌或真菌的纖維體結(jié)構(gòu) Man，甘露聚糖酶；Xyn，木聚糖酶；CBH，纖維二糖水解酶；EG，內(nèi)切葡聚糖酶；AXE，乙酰木聚糖酯酶；Ar，阿拉伯糖呋喃糖苷酶。Cohesion domain，黏附結(jié)構(gòu)域；Docherin domain，塢結(jié)構(gòu)域；CBD，纖維素結(jié)合結(jié)構(gòu)域；Catalytic domain，催化結(jié)構(gòu)域；Linker，連接體。（Forsberg等,2000） 各種

24、酶催化結(jié)構(gòu)域作用于植物細(xì)胞壁，纖維體的另一端與細(xì)菌或真菌細(xì)胞表面結(jié)合。 纖維素 淀粉 纖維二糖 麥芽糖異麥芽糖 1磷酸葡萄糖 葡萄糖 蔗糖果膠糖醛酸6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 果糖果聚糖半纖維素 戊糖 戊聚糖 1,6磷酸果糖 丙酮酸 多糖降解產(chǎn)生丙酮酸 （McDonald等，2019） 丙酮酸 乙酰輔酶A草酰乙酸 乳酸 乙酸乙酰輔酶A 甲酸蘋(píng)果酸 丙烯酸 CO2 H2 琥珀酸丁酰輔酶A 琥珀酰輔酶A丙酰輔酶A 丁酸乙酸 甲烷 丙酸 瘤胃中碳水化合物代謝主要途徑（Van Soest, 1994） 纖維素 CO2 產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌纖維糊精 琥珀酸反芻獸新月型單胞菌 乙酸丙酸 甲酸 乙酸 CO2 產(chǎn)琥

25、珀酸絲狀桿菌和反芻獸新月型單胞菌的發(fā)酵關(guān)系 葡萄糖 NAD Fdox H2 CO2 NADH Fdred H+ CH4 丙酮酸 CoASH CO2 Fdox 乙酰輔酶A 乙酸 NADH 輔酶A NAD 乙醇 單獨(dú)培養(yǎng)條件下，白色瘤胃球菌發(fā)酵葡萄糖生成乙酸、乙醇、H2和CO2， 在與產(chǎn)甲烷菌共存養(yǎng)時(shí)，NADH被用于還原質(zhì)子生成H2，最終產(chǎn)物為乙酸和甲烷(Fd,鐵氧還原蛋白).淀粉和糖分的轉(zhuǎn)移氫的轉(zhuǎn)移緩沖作用降低乳酸產(chǎn)生提供生長(zhǎng)因子穩(wěn)定瘤胃pH提高纖維降解菌數(shù)及其活性提高微生物蛋白提高粗纖維消化速度降低甲烷產(chǎn)生提高養(yǎng)分吸收 酵母菌在瘤胃中的可能作用模式（McDonald等，2019）亞油酸（順9順

26、12）異構(gòu)化（A組和B組細(xì)菌）共軛三烯酸（順9反11順15）亞油酸（順9反11）氫化（A組和B組細(xì)菌）異構(gòu)（A組菌） 十八碳二烯酸 共軛亞油酸（順9反11） 氫化（B組菌）氫化（A組菌）氫化（A組菌）十八碳一烯酸（反15和順15）十八碳一烯酸（反11）十八碳一烯（反11）酸氫化（B組菌） 不能繼續(xù)氫化硬脂酸硬脂酸亞麻酸和亞油酸氫化途徑（A組和B組菌分別指表1的氫化細(xì)菌）（Harfoot和 Hazlewood，2019） 植物細(xì)胞壁多糖 葡萄糖 木糖 阿拉伯糖甲酸CO2 H2 琥珀酸 乙酸 乙醇 VFAVFA 甲烷 丙酸 乙酸瘤胃真菌發(fā)酵產(chǎn)物的再利用產(chǎn)物被利用產(chǎn)生甲烷、丙酸和乙酸蛋白質(zhì)和碳水化合

27、物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成 飼料 蛋白質(zhì) 碳水化合物（纖維素、半纖維素、淀粉等） 微生物 多肽 ADP 發(fā)酵熱（6-7%） 肽 氨基酸 ATP 甲烷（7-15%） 噯氣 酮酸+氨 氨 （瘤胃肝循環(huán)） 未降解蛋白質(zhì) 微生物蛋白 VFA 吸收 和碳水化合物 分解 （乙酸、丙酸、丁酸） 瘤胃皺胃 消化酶 VFA 吸收小腸 氨基酸 吸收 氨基酸+葡萄糖 吸收 糞 （未消化蛋白質(zhì)、碳水化合物、代謝糞蛋白質(zhì)等） 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝 蛋白質(zhì) 葡萄糖 糖原 脂肪 VFA（乙酸、丁酸、丙酸） 葡萄糖-6-磷酸丙氨酸、絲氨酸 磷酸二羥丙酮 甘油 脂肪酸 NADP 5-磷酸戊糖甘氨酸、半胱氨酸羥輔氨酸 丙酮酸 乙酰

28、CoA NADPH 6-磷酸葡萄糖蘇氨酸、色氨酸 -CO2賴(lài)氨酸 +CO2 乙酰乙酰CoA 天冬酰胺 天冬氨酸 草酰乙酸 -羥-甲基戊二酸單酰CoA苯丙氨酸、酪氨酸 延胡索酸 檸檬酸 膽固醇蛋氨酸、纈氨酸異亮氨酸 琥珀酰CoA 琥珀酸 酮體組氨酸、輔氨酸 膽汁酸 固醇類(lèi)激素精氨酸、谷氨酰氨 谷氨酸 -酮戊二酸瓜氨酸、鳥(niǎo)氨酸 （乙酰乙酸、 -羥丁酸、丙酮） 亮氨酸維持正常瘤胃功能的重要性正常的健康的瘤胃給乳牛提供5080蛋白質(zhì)需要；80以上的能量需要。正常的健康的瘤胃是保證較高產(chǎn)乳效率的基礎(chǔ)。瘤胃功能正常，則日糧消化率高；奶牛采食量也高，產(chǎn)奶量增高。維持正常瘤胃功能是日糧營(yíng)養(yǎng)平衡技術(shù)的重要調(diào)控內(nèi)

29、容。 酵母培養(yǎng)物 酵母培養(yǎng)物是指在特定工藝條件控制下由酵母菌在特定的培養(yǎng) 基上經(jīng)過(guò)好氧與厭氧發(fā)酵后形成的微生態(tài)制品,它主要由酵母細(xì)胞外代謝產(chǎn)物、經(jīng)過(guò)發(fā)酵后變異的培養(yǎng)基和少量已無(wú)活性的酵母細(xì)胞所構(gòu)成。 酵母培養(yǎng)物作用 大量的科學(xué)研究和應(yīng)用實(shí)踐已經(jīng)表明，酵母培養(yǎng)物中的發(fā)酵代謝產(chǎn)物能夠有效地促進(jìn)反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)以及其它種類(lèi)動(dòng)物大小腸道內(nèi)的微生物菌群的生長(zhǎng)。這種促生長(zhǎng)作用不取決于該產(chǎn)品中酵母細(xì)胞本身的活性，而主要是由作為腸道微生物的一種自然生長(zhǎng)促進(jìn)劑的發(fā)酵代謝產(chǎn)物所決定的。 肯塔基大學(xué)和猶他州立大學(xué)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中瘤胃細(xì)菌生長(zhǎng)總量結(jié)果 肯塔基大學(xué)和猶他州立大學(xué)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中瘤胃纖維水解菌數(shù)量 酵母培養(yǎng)物對(duì)青貯玉米

30、消化率的影響 對(duì)照組 YC 組 干物質(zhì) 57.1 59.3 中性洗滌纖維 32.4 35.8 酸性洗滌纖維 28.5 31.9 半纖維素 37.6 41.1 研究資料 Control YC % Linke et al., 2019 1.48 1.57 6.1 Alshaikh et al., 2019, DA220j 0.80 1.07 33.8 Zilin, 2019, DA214 1.11 1.14 2.7 Nagy et al., 2019, DA213a 1.43 1.41 -1.4 Nagy et al., 2019, DA213b 1.64 1.63 -0.7 Braun, 199

31、3, DA207 1.33 1.44 8.3 Midwest Feed Manufacturer, 1994, DA206 1.25 1.28 2.4 Harris et al., 1992, DA205 1.13 1.14 0.9 Harris and Webb, 1990, DA204 1.12 1.21 8.0 Midwest Feed Manufacturer, 1989, DA203 1.27 1.32 3.9 Erdman and Sharma, 1989, DA201 1.29 1.29 0.0 Harris and Lobo, 1988, DA199 1.27 1.29 1.6

32、 Average 1.26 1.32 4.8 酵母培養(yǎng)物對(duì)泌乳中后期奶牛飼料效率 酵 母 培 養(yǎng) 物 對(duì) 奶 牛 產(chǎn) 奶 量 的 影 響 酵母培養(yǎng)物產(chǎn)品品質(zhì)認(rèn)識(shí)基本營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)功能性指標(biāo) 起始酵母數(shù) 酵母自溶率 酵母源功能肽 其它功能物質(zhì)“方祥”酵母培養(yǎng)物質(zhì)量指標(biāo) 數(shù)值指標(biāo) 產(chǎn)品類(lèi)型奶牛肉牛豬禽粗蛋白質(zhì)% 20.020.020.025.0粗脂肪% 4.04.04.04.0粗纖維% 15.012.5.10.010.0粗灰分% 10.010.010.010.0水分% 12.512.512.512.5細(xì)度篩余物（0.45mm）% 121212121、基本物質(zhì)含量 2、酵母細(xì)胞含量 2.1酵母在干物質(zhì)中含量為28億/克干料； （濕料含酵母10億/克，2.8噸濕料轉(zhuǎn)化為一噸干料） 2.2酵母酵母生物量占產(chǎn)品質(zhì)量14%； （200億個(gè)啤酒酵母細(xì)胞的重量約為一克) 2.3酵母細(xì)胞蛋白占產(chǎn)品蛋白質(zhì)30%。 （啤酒酵母細(xì)胞蛋白質(zhì)含量45%） 3、酵母自溶率大于80%。 酵母經(jīng)過(guò)自溶后，