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1、軟體動(dòng)物的主要特征(一)體制和分部1、體制 身體柔軟,不分節(jié),軟體動(dòng)物體制一般左右對(duì)稱但腹足綱動(dòng)物在發(fā)育過(guò)程中發(fā)生扭轉(zhuǎn)而變得不對(duì)稱。2、分部:身體柔軟,軟體部分為頭部、足部和內(nèi)臟團(tuán)。背側(cè)皮膚褶襞向下延伸成為外套膜, 由外套膜分泌形成石灰質(zhì)貝殼,覆蓋在身體最外面。 頭部位于身體前端,具攝食和感覺器官,主要為眼、觸角。發(fā)達(dá)程度的差異:底棲或附著生活的類群頭部不發(fā)達(dá)或退化消失,如石鱉、角貝、河蚌等;活動(dòng)的類群頭部發(fā)達(dá)并有發(fā)達(dá)的感覺器官,如蝸牛、烏賊等。石鱉蝸牛 足位于身體腹面的肌肉質(zhì)運(yùn)動(dòng)器官。但形態(tài)變化甚大: 適于基質(zhì)上匍匐爬行者,如鮑、石鱉等,足呈塊狀; 適于底質(zhì)上潛掘棲居者,如瓣鰓綱的足為斧狀,

2、掘足綱的為柱狀; 游泳生活者,如頭足類,足已經(jīng)與頭部愈合,并環(huán)繞頭部分裂成若干條長(zhǎng)腕; 一些附著生活者,如貽貝足不發(fā)達(dá),足部具足絲腺,能分泌足絲;營(yíng)固著生活者,如牡蠣成體,足完全退化。 內(nèi)臟團(tuán)一般位于足的背面, 消化、生殖等內(nèi)臟器官都在內(nèi)臟團(tuán)里。(二)外套膜(mantle)外套膜:身體背側(cè)皮膚的一部分褶襞延伸為膜狀,一般包被內(nèi)臟團(tuán)、鰓甚至足。能分泌貝殼,保護(hù)功能.外套腔:位于外套膜與內(nèi)臟囊之間的空腔,與外界相通.很多軟體動(dòng)物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛門甚至口都在外套腔內(nèi).所以軟體動(dòng)物的排泄、生殖、呼吸等生理活動(dòng)均與外套腔內(nèi)的水流有關(guān)。 外套膜結(jié)構(gòu)圖外套膜通常分三層:外層和內(nèi)層為表皮細(xì)胞層,中間

3、層為肥厚的結(jié)締組織。水生種類的外套膜表面或邊緣密生纖毛,藉其擺動(dòng)而激起水流,從而進(jìn)行呼吸、濾食、排泄等活動(dòng);陸生種類外套膜富有血管,有進(jìn)行氣體交換的功能;頭足類的外套膜成囊狀,富含肌肉,其收縮時(shí)能擠壓外套腔中的水從漏斗射出,藉水流反作用力而前進(jìn)。(三)貝殼(shell)1.軟體動(dòng)物除極少數(shù)種類外,絕大多數(shù)都有由外套膜分泌形成的貝殼,通常位于身體的最外面,為保護(hù)器官。2.但不同的種類,貝殼的數(shù)目、形態(tài)變化很大: 無(wú)板類無(wú)殼;腹足類、單板類、掘足類1片貝殼; 瓣鰓類2片貝殼; 頭足類貝殼退化為內(nèi)殼或成體完全消失; 多板類8片貝殼。貝殼的形態(tài)及其上的紋、刺、肋、齒等是分類的依據(jù)之一。軟體動(dòng)物貝殼外形

4、結(jié)構(gòu)圖(彼得.丹斯,1998)貝殼通常分三層:角質(zhì)層(periostracum) 外層,由貝殼素(conchiolin)構(gòu)成,有多種顏色,用來(lái)保護(hù)構(gòu)成貝殼的鈣質(zhì)不被碳酸溶解; 棱柱層(prismatayer) 中間一層,較厚、質(zhì)地疏松、占貝殼的大部分,由柱狀的碳酸鈣晶體構(gòu)成,呈方解石(calcite)結(jié)構(gòu),又稱殼層(ostracum); 珍珠層(pearlayer) 內(nèi)層,由片狀的碳酸鈣構(gòu)成,晶體呈文石(aragonite)結(jié)構(gòu),又稱殼底(hypostracum),其表面光滑,具珍珠色彩。 整個(gè)貝殼主要由碳酸鈣組成,占90%-98%;貝殼素約占5%,以及其他微量元素等。隨著個(gè)體的生長(zhǎng),外套膜不

5、斷分泌,貝殼也不斷的加大加厚。外套膜分泌旺盛時(shí),貝殼生長(zhǎng)也快,反之生長(zhǎng)減慢,于是在貝殼表面形成了疏、密的生長(zhǎng)紋,可作為生長(zhǎng)情況和年齡測(cè)定的依據(jù)。珍珠的形成由珍珠質(zhì)層形成。外套膜受到微小沙粒等異物侵入刺激,受刺激處的上皮細(xì)胞即以異物為核,陷入外套膜的上皮之間結(jié)締組織中,陷入的上皮細(xì)胞自行分裂形成珍珠囊,由囊分泌珍珠質(zhì),層復(fù)一層將核包住,逐漸形成珍珠。(四)消化系統(tǒng)由口、口腔、胃、腸、肛門構(gòu)成1.消化管發(fā)達(dá),除雙殼綱由于頭部退化沒(méi)有口腔外,其它軟體動(dòng)物都有口腔.2.多數(shù)種類口腔內(nèi)有唾液腺,口腔壁有顎和齒舌(radula)。顎位于口腔的前背部,有刮食物的作用;齒舌為軟體動(dòng)物特有的器官,位于口腔底部,

6、由有規(guī)律排列的角質(zhì)齒片組合而成。攝食時(shí)由于肌肉的伸縮,角質(zhì)齒片作前后活動(dòng)而將食物銼碎舐食。齒片的形狀、數(shù)目和排列方式是鑒定種類的重要特征。3.胃 典型結(jié)構(gòu)包括晶桿、晶桿囊、胃盾。胃盾 幾丁質(zhì),雙殼綱和一些腹足綱動(dòng)物具有,保護(hù)胃的分泌細(xì)胞,有的形成角質(zhì)和石灰質(zhì)的咀嚼板。 晶桿 多數(shù)植食性種類的胃的一部分形成晶桿囊(style sac),內(nèi)有一膠質(zhì)棒狀結(jié)構(gòu)的晶桿(crystalline style)。晶桿的一部分在胃內(nèi)釋放出消化酶,并攪動(dòng)食物,幫助消化。 肝臟、胰臟: 肝臟開口于胃或腸的前端,頭足類一般還有胰臟。 蝸牛(Cittarium pica)齒舌(K.Sandved)蝸牛齒舌圖 肛門 通常

7、位于外套腔出水口附近,雙殼綱的在身體后端;腹足綱動(dòng)物在發(fā)育早期由于經(jīng)過(guò)身體扭轉(zhuǎn),使肛門移至前方;頭足綱的多位于外套膜形成的內(nèi)漏斗。 軟體動(dòng)物食性復(fù)雜 肉食性、植食性、濾食和沉積取食軟體動(dòng)物腹足綱扭轉(zhuǎn)圖(C.P.Hickman,1995)頭足綱肛門成內(nèi)漏斗 (五)體腔和循環(huán)系統(tǒng)次生體腔極度退化:軟體動(dòng)物是真體腔動(dòng)物,但其體腔不如環(huán)節(jié)動(dòng)物那樣發(fā)達(dá),而是退縮局限于圍心腔、生殖腔和排泄器官的內(nèi)腔。 初生體腔與次生體腔同時(shí)出現(xiàn),存在于身體各器官組織之間。初生體腔:形成血竇.循環(huán)系統(tǒng):心室1個(gè),心耳1個(gè)或2個(gè)這些組織間隙充滿的不是體腔液而是血液,故名血竇(blood sinus)或血腔(haemocoel

8、),因此,循環(huán)系統(tǒng)是開管式的:血液從心耳進(jìn)入心室,由動(dòng)脈流入組織間不規(guī)則的血竇,再?gòu)难]回到心耳開管式循環(huán)。開管式循環(huán)血液攜帶氧氣和輸送營(yíng)養(yǎng)的效率不如閉管式循環(huán)高,因此開管式循環(huán)不能滿足快速運(yùn)動(dòng)種類的需要,在軟體動(dòng)物門中頭足類的循環(huán)系統(tǒng)是閉管式的,體腔也發(fā)達(dá)得多,以適應(yīng)它們?cè)谒锌焖俨妒澈投惚軘澈?。開放式循環(huán):腹足類,雙殼類等.閉管式循環(huán):頭足類.血液無(wú)色,但有些種類因血中含血紅素血液為紅色(六)呼吸器官水生種類用鰓呼吸,陸生種類以肺呼吸1.鰓外套腔中體壁的突起,里面有血液流動(dòng)。水流通過(guò)外套膜內(nèi)壁和鰓絲上面的纖毛打動(dòng),從外界按一定方向流經(jīng)鰓,與鰓內(nèi)血液方向相反,從而有效地進(jìn)行氣體交換。 單板綱

9、、多板綱鰓的數(shù)目較多,腹足綱的前鰓類(很多螺類:鮑、園田螺、東風(fēng)螺等)鰓與身體一樣也是不對(duì)稱的,后鰓類(泥螺、海兔、海牛等)則原有的本鰓消失,皮膚形成了一些形態(tài)各異的次生性鰓。鰓的形態(tài): 楯鰓:塞軸兩邊均生有鰓絲 櫛鰓:鰓軸一側(cè)生有鰓絲 瓣鰓:鰓成瓣?duì)?絲鰓:鰓延長(zhǎng)成絲狀。 2.“肺”陸生或淡水種類(椎實(shí)螺、大蝸牛、蛞蝓kuoyu)無(wú)鰓,以外套膜形成的“肺”進(jìn)行呼吸。軟體動(dòng)物櫛鰓的原始結(jié)構(gòu)圖(C.P.Hickman,1995)軟體動(dòng)物肺螺亞綱內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖(C.P.Hickman,1995)(七)排泄器官由中胚層和外胚層共同發(fā)生形成的,有2個(gè)開口:一個(gè)開口在體腔內(nèi),另一個(gè)開口于體表。 腎臟腺質(zhì)部分

10、:富血管,腎口具纖毛,開口于圍心腔。管狀部分:薄壁管,內(nèi)壁具纖毛。腎孔開口外套腔。腎口具纖毛,可以收集體腔中的代謝產(chǎn)物。腎口之后是腎臟的腺體部分,其中有很多血管,血液中的代謝產(chǎn)物可以通過(guò)滲透作用進(jìn)入腎臟,最后經(jīng)腎臟的膨大部分膀胱,由腎孔排出體外。圍心腔腺位于圍心腔內(nèi),是圍心腔表皮分化形成的分支狀腺體,也有排泄的功能。(八)神經(jīng)系統(tǒng)典型的軟體動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括:腦神經(jīng)節(jié)(cerebral ganglion)、足神經(jīng)節(jié)(pedal ganglion)、側(cè)神經(jīng)節(jié)(pleural ganglion)、臟神經(jīng)節(jié)(visceral ganglion),神經(jīng)節(jié)間由2條神經(jīng)索連接。 腦神經(jīng)節(jié):位于食道背側(cè)

11、,發(fā)出神經(jīng)到頭部的感覺器官,身體的前端司感覺.足神經(jīng)節(jié):位于足的前部,它發(fā)出神經(jīng)至足部,司足的運(yùn)動(dòng)和感覺. 側(cè)神經(jīng)節(jié) : 發(fā)出神經(jīng)通向外套膜和鰓; 臟神經(jīng)節(jié) : 發(fā)出神經(jīng)連接消化道和內(nèi)臟。頭足類神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達(dá),神經(jīng)節(jié)多集中在食道周圍形成腦,并有一個(gè)中胚層分化的軟骨匣包圍成為無(wú)脊椎動(dòng)物高級(jí)的中樞神經(jīng)系統(tǒng),這在無(wú)脊椎動(dòng)物中是唯一的對(duì)快速運(yùn)動(dòng)適應(yīng)。感覺器官:觸手,眼,平衡囊等(九)生殖系統(tǒng)和發(fā)育多數(shù)雌雄異體,少數(shù)雌雄同體,但異體受精。腹足類和頭足類還有雌雄異形現(xiàn)象。 生殖系統(tǒng)包括一對(duì)生殖腺、輸送管和生殖孔,但在腹足類中有一些種類沒(méi)有生殖導(dǎo)管,生殖細(xì)胞由腎管排到外套腔。 生殖方式有卵生(oviparou

12、s)、卵胎生(ovoviviparous)等多種形式。卵生 受精、胚胎和幼體發(fā)育均在體外水中進(jìn)行。但也有一些種類,雄體排出的精子被雌體吸入,在雌體的鰓腔或輸卵管中受精,在鰓腔中發(fā)育,鰓腔成了“育兒室”(brood room),發(fā)育成為獨(dú)立生活的幼蟲(1arva)才離開母體,此稱幼生型(larviparous)。頭足類和部分腹足類需經(jīng)過(guò)交尾(coition),雄體有交接突起,交尾時(shí)將精子送入雌體,精卵多在外套腔中受精。烏賊交配圖(具性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng))(C.Starr,1992)章魚交配圖(C.P.Hickman,1995)卵胎生 少數(shù)種類,如多板類的Middendoffa corrugata,受精卵在外套溝中發(fā)育,甲石鱉(Lorica)中的個(gè)別種類在雌體的輸卵管中發(fā)育;腹足類的濱螺(Lit

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