生物種群和空間分布特征

1、生物種群和空間分布特征生物的組織層次 所謂種群（population）是指在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一定特定空間與時(shí)間的同一物種的集合體。 種群這一術(shù)語(yǔ)來(lái)源于人口統(tǒng)計(jì)學(xué)，其英文population來(lái)自拉丁詞語(yǔ)根populus，原詞義是“人”或“人民”，因此被譯為“人口”。臺(tái)灣、香港或海外的華人也有的將其翻譯為“族群”或“繁群”。目前，我國(guó)的生物學(xué)者已一致將它翻譯為種群。種群的基本特征種群的增長(zhǎng)種群的數(shù)量波動(dòng)與調(diào)節(jié)種群間的相互關(guān)系種群生態(tài)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用一、種群的基本特征 種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長(zhǎng)發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個(gè)別種群在特定環(huán)境條件下所產(chǎn)生的特殊適應(yīng)特征，不包

2、括在此范圍內(nèi)。種群的基本特征包括種群的空間分布、種群數(shù)量和種群的遺傳三個(gè)方面。 （一）種群的空間分布特征 種群內(nèi)個(gè)體的空間分布方式，稱為分布格局（分布類型）。組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或分布，稱為種群的內(nèi)分布型internal distribution pattern ）或簡(jiǎn)稱分布（ dispersion ）。種群的內(nèi)分布型通?？煞譃榫鶆蛐?、隨機(jī)型和成群型三種類型。1.均勻型分布(uniform distribution)也叫規(guī)則分布(regular dispersal)，即種群內(nèi)各個(gè)體在空間呈等距離分布。 當(dāng)有機(jī)體能夠占據(jù)的空間比其所需要的大時(shí)，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣

3、使種群中的個(gè)體呈均勻分布。在小范圍內(nèi)的均勻分布主要是因?yàn)榉N群內(nèi)的個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。2.隨機(jī)型分布（random distribution）即種群內(nèi)個(gè)體在空間的位置不受其它個(gè)體分布的影響（即相互獨(dú)立）；同時(shí)每個(gè)個(gè)體在任一空間分布的概率是相等的。 隨機(jī)分布比較少見(jiàn)，因?yàn)樵诃h(huán)境的分布均勻一致，種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥時(shí)才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。3.成群型分布（aggregated distribution）即種群內(nèi)個(gè)體的分布既不隨機(jī)，也不均勻，而是形成密集的斑塊。在自然界中，這種分布是最常見(jiàn)的。成群分布又常有成群隨機(jī)分布和成群均勻分布兩種現(xiàn)象。4.內(nèi)分布鑒定方法 測(cè)定種群分布特征的方法有多種，最常用的指標(biāo)

4、是方差/平均數(shù)比率，即S2/m。通常把要調(diào)查的地塊均勻分成若干小塊，以小塊為單位進(jìn)行抽樣，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，若：方差（ S2 ）= 平均數(shù)（m）,種群傾向于隨機(jī)分布；當(dāng) S2 m 時(shí)，種群分布傾向于成群分布。M = fx/N S2 = (fx2)-(fx)2/N/(N-1)為總和，x為樣方中個(gè)體數(shù)，f為出現(xiàn)頻率，N為樣本總數(shù)（二）種群的數(shù)量特征 種群全部個(gè)體數(shù)目的多少叫種群大小。單位面積內(nèi)生物種群個(gè)體的數(shù)量叫種群密度。密度是種群自動(dòng)調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。種群密度有粗密度（crude density）和生態(tài)密度（ecological density）之分。粗密度是指單位總空間內(nèi)的生物個(gè)體數(shù)（或生物量）；生態(tài)密

5、度則是指單位棲息空間內(nèi)某種群的個(gè)體數(shù)量（或生物量），因此，生態(tài)密度常大于粗密度。1種群大小（size）和密度（density） 出生率是指種群產(chǎn)生新個(gè)體的能力。是種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)的重要因素，常用單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生新個(gè)體的數(shù)量表示。 出生率分為最大出生率（maximum natality）和實(shí)際出生率（realized natality）或生態(tài)出生率（ecological natality）。最大出生率也叫絕對(duì)或生理出生率，是在理想條件下產(chǎn)生新個(gè)體的理論最大值，對(duì)于特定種群，它是一個(gè)常數(shù)。實(shí)際出生率表示在一定的環(huán)境條件下產(chǎn)生新個(gè)體的能力,其大小隨種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)以及環(huán)境而改變。 2.出生率（na

6、tality）、死亡率（mortality）和增長(zhǎng)率（increase rate） 死亡率是描述的是種群個(gè)體的死亡情況，是種內(nèi)個(gè)體衰減的數(shù)量。同出生率一樣，死亡率分為最低死亡率（minimum mortality）和實(shí)際死亡率或生態(tài)死亡率（ecological mortality）。最低死亡率是指?jìng)€(gè)體死亡于由生理壽命所決定的“老年”狀況，也是一個(gè)生物學(xué)常數(shù)。實(shí)際死亡率受環(huán)境條件、種群大小和年齡組成的影響。 增長(zhǎng)率：是描述種群數(shù)量變化的重要指標(biāo)，是指單位時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分?jǐn)?shù)。 （出生率+遷入率）-（死亡率+遷出率）影響出生率、死亡率和增長(zhǎng)率的因素有：環(huán)境條件、種群年齡、性別結(jié)構(gòu)等。 任何種

7、群都是由不同年齡結(jié)構(gòu)的個(gè)體所組成。 年齡結(jié)構(gòu)（age structure）是指某一種群中，具有不同年齡級(jí)的個(gè)體生物數(shù)目與種群個(gè)體總數(shù)的比例。3種群年齡和性別結(jié)構(gòu)ABC生物種群年齡結(jié)構(gòu)的三種基本類型 A增長(zhǎng)型種群 B穩(wěn)定型種群 C衰退型種群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增長(zhǎng)型種群（expanding population）其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個(gè)體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長(zhǎng)型的種群 。（2）穩(wěn)定型種群（stable population）其年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種

8、群數(shù)量穩(wěn)定 。（3）衰退型種群（diminishing population）這類種群的年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個(gè)體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降。 種群中雄性和雌性個(gè)體數(shù)目的比例稱為性比（sex ratio），也稱性比結(jié)構(gòu)（sexual structure），通常分為雌、雄和兩性3種類型。 遷入immigration和遷出emigration是描述種群之間進(jìn)行交流的生態(tài)過(guò)程。遷入和遷出的數(shù)量影響種群數(shù)量變化。4種群的遷入和遷出5.種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率與環(huán)境容納量?jī)?nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）：在沒(méi)有任何環(huán)境因素（食物、領(lǐng)地和其他生物）限制的條件下，由種群內(nèi)在

9、因素決定的最大增值速度稱為種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。有人把內(nèi)稟增長(zhǎng)率叫做生物潛能或生殖潛能。環(huán)境容納量（K）：在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中有限的環(huán)境條件下種群所能達(dá)到的穩(wěn)定的最大數(shù)量（或最大密度），稱為系統(tǒng)對(duì)該種群的環(huán)境容納量。環(huán)境容納量在現(xiàn)實(shí)中有重要意義。在一個(gè)國(guó)家或地區(qū)的特定時(shí)期內(nèi)一定資源條件下，人口的承載都有一定的限制。據(jù)計(jì)算，我國(guó)人口的容納量在710億。對(duì)于草原有一個(gè)合適的載畜力，放牧量過(guò)大會(huì)造成草原退化。農(nóng)場(chǎng)中農(nóng)作物種植必須合理密植，控制在環(huán)境容納量的水平上。地球面臨挑戰(zhàn)人類生存于其中的地球生態(tài)系統(tǒng)，其實(shí)質(zhì)也是一個(gè)由有限資源構(gòu)成的有限的環(huán)境。人口數(shù)量的過(guò)度增長(zhǎng)以及資源消費(fèi)不合理的人為拉動(dòng)，不斷挑戰(zhàn)全球生

10、態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境容納量。而資源的不合理利用、環(huán)境污染的不斷積累、森林砍伐、耕地減少、水土流失、土地荒漠化、生物資源的衰退、海平面上升、酸雨等等，又在不斷地壓縮全球生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境容納量量。這兩種矛盾尖銳而劇烈。 以我國(guó)為例，我們有960萬(wàn)平方公里家園，減去嚴(yán)重水土流失的國(guó)土面積367萬(wàn)平方公里（占國(guó)土38.2%），再減去徹底荒漠化國(guó)土（總面積174萬(wàn)平方公里，沙化面積每年以3436平方公里的速度擴(kuò)展）和不能維持人類生存的國(guó)土（冰川、石山、高寒荒漠等）約300多萬(wàn)平方公里（約占33%），剩下不足300萬(wàn)平方公里（占28.8%），并且主要分布于東部和南部沿海1500公里的狹長(zhǎng)地帶。這就是現(xiàn)在我們賴以生存

11、的家園。與50年代相比，我國(guó)人口增加了一倍半，水土流失和荒漠化土地也各增加了約一倍半，也就是在半個(gè)世紀(jì)的時(shí)間內(nèi)，我國(guó)的人均生存空間已被壓縮到原來(lái)的1/5。預(yù)計(jì)2030年我國(guó)人口將增加至16億，人均生存空間將進(jìn)一步壓縮至建國(guó)初的1/6以下。加之，由于大規(guī)模的人為活動(dòng)（砍伐森林、破壞植被、修壩引水、城市擴(kuò)張、工業(yè)污染、耕地開(kāi)發(fā)等等）導(dǎo)致地表水熱、應(yīng)力等平衡發(fā)生改變，導(dǎo)致地質(zhì)災(zāi)害、氣象災(zāi)害和生態(tài)災(zāi)害的高發(fā)?？傊?，我們生存空間的壓縮，不僅僅表現(xiàn)在數(shù)量上的減少，更表現(xiàn)為其質(zhì)量上的惡化。 種群通常是由相同基因型的個(gè)體組成，但在繁殖過(guò)程中，可以通過(guò)遺傳物質(zhì)的重新組合及突變作用使種群的遺傳性狀發(fā)生變異，然后通

12、過(guò)自然選擇使某些個(gè)體更能適應(yīng)環(huán)境特點(diǎn)而占據(jù)優(yōu)勢(shì)。隨環(huán)境條件的變化，種群可能發(fā)生進(jìn)化或適應(yīng)能力的變化。（三）種群的遺傳特征二、種群的增長(zhǎng)模型 （一）種群的幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)（geometic growth）指種群在無(wú)限制的環(huán)境中生長(zhǎng)，不受食物、空間等條件的限制，種群一年只繁殖一代，而其壽命也只有一年，同時(shí)種群無(wú)年齡結(jié)構(gòu)，彼此隔離的一種增長(zhǎng)方式。假如種群開(kāi)始時(shí)有10個(gè)雌體，到第二年成為200個(gè)（N1），兩個(gè)世代的比率（即周期增長(zhǎng)率）=N1/N0=20。這種現(xiàn)象可以用公式表示：Nt+1=Nt或Nt=N0t 其中N0為初始種群大小，Nt為時(shí)間t時(shí)的種群大小公式兩邊取對(duì)數(shù)，即logNt=logN0+tlog。

13、如果以種群數(shù)量的對(duì)數(shù)值與時(shí)間t作圖，得到的是一條斜率為log的直線，該種群呈指數(shù)式增長(zhǎng)。根據(jù)以上模型可以計(jì)算世代不相重疊種群的增長(zhǎng)情況。1時(shí)，種群增長(zhǎng)，0時(shí)，種群數(shù)量成指數(shù)上升，r0時(shí)，種群數(shù)量呈指數(shù)下降，r=0時(shí)，種群數(shù)量不變。(二)種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（logistic growth） 在實(shí)際環(huán)境下，由于種群數(shù)量總會(huì)受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長(zhǎng)是有限的。由于環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制作用是逐漸增加的，故增長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”型，也稱S型增長(zhǎng)，其數(shù)學(xué)模型可用logistic方程描述。 dN/dt=rN(K-N)/KN為種群數(shù)量；K為環(huán)境容量（carring capacity），即某一環(huán)境所

14、能維持的種群數(shù)量，在曲線中表示為漸近線。即曲線不會(huì)超過(guò)環(huán)境容納量所允許的最大值。邏輯斯諦曲線經(jīng)常劃分為5個(gè)時(shí)期：1.開(kāi)始期，也可稱潛伏期，由于種群個(gè)體數(shù)量少，密度增長(zhǎng)緩慢；2.加速期，隨著個(gè)體數(shù)的增加，密度增長(zhǎng)逐漸加快；3.轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（K/2）時(shí)，密度增長(zhǎng)最快；4.減速期，即個(gè)體數(shù)超過(guò)K/2以后，密度增長(zhǎng)逐漸減慢；5.飽和期，種群個(gè)體數(shù)目達(dá)到K值而飽和。邏輯斯諦方程的重要意義：1.它是許多相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；2.它也是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)生產(chǎn)量的主要模型；3.模型中兩個(gè)參數(shù)r、k，已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，不同的生物

15、種群所遵循的增長(zhǎng)方式是不同的，如某些細(xì)菌、昆蟲(chóng)、鼠類的繁殖，基本屬于“J”增長(zhǎng)型，多數(shù)生物的增值，包括植物分蘗的增加，株高的增長(zhǎng)基本屬于“S”型。有些昆蟲(chóng)在環(huán)境有利的年份數(shù)量迅速增加，呈現(xiàn)“J”型增長(zhǎng)，而在環(huán)境條件不利的年份則呈“S”型增長(zhǎng)。邏輯斯蒂曲線有實(shí)際意義。例如滅鼠時(shí)，如果我們只采取殺死老鼠這一個(gè)辦法，有時(shí)效果反而適得其反。因?yàn)槿绻覀儦⑺懒艘话肜鲜?，存活的老鼠反而降到指?shù)生長(zhǎng)期的數(shù)量，因而老鼠將按指數(shù)增長(zhǎng)，很快就恢復(fù)到原來(lái)數(shù)量。更有效的滅鼠辦法是既殺死老鼠，又清除垃圾，嚴(yán)密儲(chǔ)存食物，使環(huán)境的負(fù)載能力降低，這就根本上限制了老鼠的種群數(shù)量。又如捕撈魚(yú)蝦，如果“竭澤而漁”，使魚(yú)蝦數(shù)量大減，

16、降到指數(shù)生長(zhǎng)期以下，魚(yú)蝦就要經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的延滯期才能進(jìn)入指數(shù)生長(zhǎng)期。酵母菌在密閉發(fā)酵裝置中的純培養(yǎng)，可以作為研究環(huán)境容納量的微觀模型。有人用不同的實(shí)驗(yàn)條件培養(yǎng)酵母菌。1在不更換培養(yǎng)基的條件下，酵母菌種群數(shù)量表現(xiàn)出典型的Logistic增長(zhǎng)（“S”型）：在菌群增長(zhǎng)的早期，培養(yǎng)基（資源）接近“無(wú)限”環(huán)境，酵母菌表現(xiàn)出指數(shù)增長(zhǎng)的模式；隨著菌群數(shù)量的增長(zhǎng)、由于培養(yǎng)基中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗和菌群代謝產(chǎn)物在培養(yǎng)基中積累，限制了菌群的 增長(zhǎng)，其生存環(huán)境逐漸變得“有限”了，其增長(zhǎng)速度逐漸降低；當(dāng)培養(yǎng)基資源被耗盡，增長(zhǎng)速度達(dá)到最小（0），酵母菌數(shù)量達(dá)到最大，菌群老化（然后依靠降低代謝、消耗自身或其他死亡的菌體維持生存，

17、最終崩潰）；其增長(zhǎng)曲線總體上表現(xiàn)為“S”型，屬于典型的有限環(huán)境中的有限增長(zhǎng)模式。那么，在什么樣的條件下，酵母才可能實(shí)現(xiàn)無(wú)限增長(zhǎng)呢？我們?cè)賮?lái)關(guān)注一下酵母菌其他實(shí)驗(yàn)組的情況。如果每隔一段時(shí)間給酵母菌更換一次培養(yǎng)基（24h、12h、3h不等），改變菌群生存環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)供給和代謝產(chǎn)物的積累狀況，菌群表現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)（“J”型，馬爾薩斯（Malthus）方程）的時(shí)間隨著更換培養(yǎng)基時(shí)間間隔的縮短而延長(zhǎng)。當(dāng)每隔3h更換一次培養(yǎng)基時(shí)，菌群數(shù)量表現(xiàn)出不受資源限制的無(wú)限增長(zhǎng)（指數(shù)增長(zhǎng)）模式。這實(shí)際上是發(fā)酵工程中微生物連續(xù)培養(yǎng)技術(shù)的原理。外部通過(guò)不斷向系統(tǒng)輸入所需的資源和系統(tǒng)不斷地向外部輸出代謝物，來(lái)維持環(huán)境的穩(wěn)定性，

18、從而人工形成無(wú)限環(huán)境，保證了微生物長(zhǎng)期處于指數(shù)增長(zhǎng)狀態(tài)，顯著提高了系統(tǒng)的生產(chǎn)效率。這是通過(guò)人為干預(yù)實(shí)現(xiàn)的無(wú)限環(huán)境中無(wú)限生長(zhǎng)，也就是環(huán)境容納量達(dá)到無(wú)限大。種群增長(zhǎng)模型種群密度環(huán)境阻力KJ形曲線S形曲線時(shí)間( K為環(huán)境容納量 )三、種群的數(shù)量波動(dòng)與調(diào)節(jié) （一）種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)一般情況下，當(dāng)種群引入新棲息地后，通過(guò)一系列的生態(tài)適應(yīng)，建立起種群后，其種群數(shù)量可能具有如下的數(shù)量變化：1.種群增長(zhǎng)2.季節(jié)消長(zhǎng)3.不規(guī)則波動(dòng)4.周期性波動(dòng) 經(jīng)典的例子為旅鼠、北極狐的34周期和美洲兔、加拿大猞猁的910年周期。加拿大哈德遜灣公司從18世紀(jì)中葉開(kāi)始就成為北美洲惟一的皮毛商業(yè)中心，它保存了多年的皮毛收購(gòu)統(tǒng)計(jì)資料。英

19、國(guó)生態(tài)學(xué)家埃爾頓（Elton）從1924年起，就利用該公司的資料進(jìn)行研究，提出種群周期性波動(dòng)的學(xué)說(shuō)。在哺乳類中，常存在910年或34年的周期性。經(jīng)典的例子是猞猁和雪兔的910年周期波動(dòng)。猞猁以雪兔為食，當(dāng)雪兔數(shù)量增加時(shí)，猞猁食物充足，數(shù)量也就不斷增加；但當(dāng)猞猁數(shù)量過(guò)多時(shí)，雪兔數(shù)量急劇下降，猞猁會(huì)因食物缺乏而饑餓或病死，造成數(shù)量下降；同時(shí)，這也給雪兔提供了一個(gè)繁衍恢復(fù)的機(jī)會(huì)。雪兔的數(shù)量增多了，猞猁又隨之增多。通過(guò)這種捕食關(guān)系，使雪兔和猞猁的數(shù)量都出現(xiàn)了周期性的波動(dòng)。應(yīng)當(dāng)注意，除猞猁對(duì)雪兔的影響外，雪兔還受到許多其他因素的影響，如雪兔所吃的植物也影響這個(gè)周期。當(dāng)雪兔數(shù)量增加時(shí)，植物葉組織的質(zhì)量變差

20、，數(shù)量降低，當(dāng)降低到不足以養(yǎng)活雪兔種群時(shí)，雪兔與其食料之間的相互關(guān)系就會(huì)成為決定種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素。植物食料減少，引起食物缺乏，這就會(huì)降低雪兔的生殖潛力。雪兔數(shù)量的減少將導(dǎo)致捕食動(dòng)物（猞猁）和雪兔之間的比例失調(diào)，從而強(qiáng)化了捕食作用。因此雪兔猞猁種群的周期最好認(rèn)為是3個(gè)組分相互作用的結(jié)果：植物、雪兔和猞猁。當(dāng)然，這個(gè)例子表明的不只是種群數(shù)量的周期性變動(dòng)情況，還說(shuō)明猞猁數(shù)量的周期性變化是在雪兔周期性變化之后。換言之，由于猞猁種群密度的增加而產(chǎn)生的降低本種群增長(zhǎng)率的效應(yīng)，并不能即時(shí)發(fā)生作用，而是要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間才能顯現(xiàn)出來(lái)，猞猁數(shù)量變動(dòng)周期較雪兔晚了1年。 5.種群大爆發(fā) 農(nóng)業(yè)中最典型的例子是害蟲(chóng)和害

21、鼠，蝗蟲(chóng)“飛蝗蔽日，禾草一空”； 2008年，青島滸苔爆發(fā)。在植物分類學(xué)上，滸苔屬于綠藻類。滸苔雖然無(wú)毒，但是大規(guī)模爆發(fā)也不是什么好事。和赤潮一樣，大量繁殖的滸苔也能遮蔽陽(yáng)光，影響海底藻類的生長(zhǎng)；死亡的滸苔也會(huì)消耗海水中的氧氣；還有研究表明，滸苔分泌的化學(xué)物質(zhì)很可能還會(huì)對(duì)其他海洋生物造成不利影響。滸苔爆發(fā)還會(huì)嚴(yán)重影響景觀，干擾旅游觀光和水上運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行，這正是這次人們想要竭力消除的最大不利影響。所以，現(xiàn)在國(guó)外已經(jīng)把滸苔一類的大型綠藻爆發(fā)稱為“綠潮”，視作和赤潮一樣的海洋災(zāi)害。有專家出于安撫人心的考慮，說(shuō)這次滸苔爆發(fā)沒(méi)有什么負(fù)面影響，嚴(yán)格來(lái)說(shuō)是不確切的?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為，由于人類向海洋中排放大量含氮和

22、磷的污染物而造成的海水富營(yíng)養(yǎng)化，不僅是許多赤潮發(fā)生的重要原因，也是許多綠潮爆發(fā)的重要原因。6.種群平衡：種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一個(gè)水平上，稱為種群平衡。大型蹄類、食肉類等，多數(shù)一年只產(chǎn)1仔，種群輸了一般是很穩(wěn)定的。 7.種群衰落甚至滅絕中華鱘是我國(guó)特有的古老珍稀魚(yú)類，屬國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，是世界現(xiàn)存魚(yú)類中最原始的種類之一，已在地球上繁衍生息了億年。科學(xué)界認(rèn)為，與恐龍生活同一時(shí)期的中華鱘，在生物分類上占有極其重要的地位，它不僅是研究魚(yú)類演化的重要參照物，也對(duì)研究生物進(jìn)化、地質(zhì)、地貌、海侵、海退等地球變遷問(wèn)題具有重要的價(jià)值，被稱為魚(yú)類“活化石”。 從近幾年捕撈情況看，野生中華鱘雌魚(yú)多，雄魚(yú)少，雌雄

23、比達(dá)5:1，有時(shí)達(dá)到10:1。按中華鱘物種安全性要求，雌雄比應(yīng)該是1:1，性比失調(diào)意味著中華鱘種群整體正在衰退之中。中華鱘已成為長(zhǎng)江生態(tài)的風(fēng)向標(biāo)。8.生態(tài)入侵 8.生態(tài)入侵：由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定發(fā)展，這種過(guò)程稱生態(tài)入侵。 被喻為“紫色惡魔”的鳳眼蓮（中國(guó)人俗稱的“水葫蘆”）在全世界水域的肆虐繁殖即是外來(lái)物種入侵最典型的一個(gè)例子。1884年，原產(chǎn)于南美洲委內(nèi)瑞拉的風(fēng)眼蓮被送到了美國(guó)新奧爾良的博覽會(huì)上，來(lái)自世界各國(guó)的人見(jiàn)其花朵艷麗無(wú)比，便將其作為觀賞植物帶回了各自的國(guó)家，殊不知繁殖能力極強(qiáng)的鳳眼蓮便從此成為各國(guó)大傷腦筋的頭號(hào)有害

24、植物。在非洲，鳳眼蓮遍布尼羅河；在泰國(guó)，鳳眼蓮布滿湄南河；而美國(guó)南部沿墨而哥灣內(nèi)陸河流水道，也被密密層層的鳳眼蓮堵得水泄不通，不僅導(dǎo)致船只無(wú)法通行，還導(dǎo)致魚(yú)蝦絕跡，河水臭氣熏天；而我國(guó)的云南滇池，也曾因?yàn)樗J瘋狂蔓延而被專家指稱患上了“生態(tài)癌癥”。 影響種群數(shù)量波動(dòng)的原因很復(fù)雜，但歸納起來(lái)可分為兩類，即非密度制約和密度制約。（二）種群波動(dòng)的原因1非密度制約 即與種群數(shù)量無(wú)關(guān)的因素，如溫度，降水等等環(huán)境因素和食物因素等。2密度制約 由于種群內(nèi)各個(gè)體自身的關(guān)系，其密度的變化影響著種群數(shù)量的波動(dòng)。其原因包括：一是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)食物和領(lǐng)地；二是心理作用；三是捕食者與獵物之間的反饋控制作用；四是致病的病原菌

25、和寄生物對(duì)種群的影響。 環(huán)境的非密度制約引起種群密度的改變，有時(shí)是劇烈的，而密度的制約，使種群保持“穩(wěn)定狀態(tài)”，或使種群返回到穩(wěn)定水平。 （一）密度調(diào)節(jié)密度調(diào)節(jié)（regulation of density）是指通過(guò)密度因子對(duì)種群大小的調(diào)節(jié)過(guò)程。種群是一個(gè)自我管理的系統(tǒng)，它按自身的性質(zhì)及其環(huán)境的狀況調(diào)節(jié)它們的密度。主要有種間調(diào)節(jié)和食物調(diào)節(jié)。 （三）種群波動(dòng)的調(diào)節(jié)種間調(diào)節(jié) 是指捕食、寄生和種間競(jìng)爭(zhēng)等因子對(duì)種群密度的制約過(guò)程。 食物調(diào)節(jié) 捕食和被食、寄生生物和宿主、草食動(dòng)物和植物都與食物有密切的聯(lián)系。 （二）非密度調(diào)節(jié) 非密度調(diào)節(jié)主要指非生物因子對(duì)種群大小的調(diào)節(jié)。氣候因子、化學(xué)限制因子、污染物等常常

26、是（但不是始終）按非密度制約方式發(fā)揮作用。（三）種內(nèi)自動(dòng)調(diào)節(jié) 種內(nèi)調(diào)節(jié)是指種內(nèi)成員間，因行為、生理和遺傳上的差異而產(chǎn)生的一種內(nèi)源性調(diào)節(jié)方式。 種內(nèi)自動(dòng)調(diào)節(jié)又分為行為調(diào)節(jié)（behavioral regulation）、生理調(diào)節(jié)（physiological regulation）和遺傳調(diào)節(jié)（genetic resdatlon）。 （四）種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性與生態(tài)對(duì)策 生物種群對(duì)不利條件有著一定的適應(yīng)性。在有利條件下又有著充分發(fā)揮其內(nèi)稟增長(zhǎng)率的巨大潛能。因此，種群數(shù)量的下降常伴隨著其后的上升，下降越劇烈，回升越明顯。種群數(shù)量保持在環(huán)境容納量水平上的傾向，稱為種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性。不同的物種其相對(duì)穩(wěn)定

27、性的表現(xiàn)不同，有極不穩(wěn)定、穩(wěn)定和中間類型之分。它們的基礎(chǔ)是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中所形成的不同生態(tài)對(duì)策。 生態(tài)對(duì)策（ecological strategy） 是指生物在進(jìn)化過(guò)程中，在繁殖和競(jìng)爭(zhēng)等方面朝著不同方向、適應(yīng)不同棲息生境的對(duì)策。生物在自然選擇中總是面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策：即r對(duì)策（或r選擇）和k對(duì)策（或K選擇）。r對(duì)策。生物個(gè)體小，壽命短，存活率低，但增殖率高(r)，具有較大的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多種棲息環(huán)境，種群數(shù)量常出現(xiàn)大起大落的突發(fā)性波動(dòng)。屬于r對(duì)策的生物稱r對(duì)策者，昆蟲(chóng)、細(xì)菌、藻類等屬于r對(duì)策生物。存活率年齡存活率存活率年齡年齡k對(duì)策。生物個(gè)體較大，壽命長(zhǎng)，存活率高，適應(yīng)于穩(wěn)定的

28、棲息生境，不具較大擴(kuò)散能力，但具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，種群密度較穩(wěn)定，常保持在k水平。屬于k對(duì)策的生物稱為k對(duì)策者。通常脊椎動(dòng)物和種子植物屬于k對(duì)策生物。 屬于k對(duì)策的生物雖然種間競(jìng)爭(zhēng)的能力較強(qiáng)，但r值低，遭受激烈變動(dòng)或死亡后，返回平衡水平的自然反應(yīng)時(shí)間（1r）較長(zhǎng)，容易走向滅絕。因此，對(duì)屬于k對(duì)策生物的資源，應(yīng)重視其積極保護(hù)工作。 屬于r對(duì)策的生物，雖競(jìng)爭(zhēng)能力弱，但r值高，返回平衡水平的反應(yīng)時(shí)間較短，滅絕的危險(xiǎn)性較小。同時(shí)由于具有較強(qiáng)的擴(kuò)散遷移能力，當(dāng)種群密度大或生境惡化時(shí)，可以離開(kāi)原有生境，在別的地方建立新的種群。這種高死亡率、廣運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新的局面的特征，使新的基因獲得較多的發(fā)展機(jī)會(huì)。

29、在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，利用r對(duì)策生物能迅速適應(yīng)變化了的環(huán)境，k對(duì)策生物具有穩(wěn)定環(huán)境的作用，適當(dāng)配置rk型譜系中的各種生物，如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蠶、食用菌等生活周期短，繁殖快的特點(diǎn)，以加速物質(zhì)的循環(huán)利用，減少養(yǎng)分流失，增加產(chǎn)品產(chǎn)出；利用多年生的林果、竹木等以穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境。大量的農(nóng)作物和家畜、家禽屬于中間類型。 四、種群間的相互關(guān)系 生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關(guān)系，且這一關(guān)系是極其復(fù)雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號(hào)分別表示某一物種對(duì)另一物種的生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生有利的、抑制的或沒(méi)有產(chǎn)生有意義的影響和作用，則兩個(gè)物種間的基本關(guān)系可歸納為九種類型，如下表 ：作用類型物種1物種2相

30、互作用的一般特征 中性作用00彼此都不受影響競(jìng)爭(zhēng)直接干涉型-直接相互抑制資源利用型-資源缺乏時(shí)的間接抑制 偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作+1、2都有利，不發(fā)生依賴關(guān)系互利共生+對(duì)雙方都有利，并彼此依賴兩個(gè)物種的種群相互作用類型 (一)正相互作用 正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協(xié)作三種類型。 互利共生是指兩個(gè)物種長(zhǎng)期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進(jìn)行物質(zhì)交流的一種相互關(guān)系。常見(jiàn)于需求極不相同的生物之間。 地衣就是真菌和苔蘚植物的共生

31、體,地衣靠真菌的菌絲吸收養(yǎng)料,靠苔蘚植物的光合作用制造有機(jī)物。如果把地衣中的真菌和苔蘚植物分開(kāi)，兩者都不能獨(dú)立生活。豆科植物和根瘤菌是又一個(gè)共生的的實(shí)例，豆科植物供給根瘤菌碳水化合物，根瘤菌供給植物氮素養(yǎng)料，從而形成互利共生關(guān)系。 2. 偏利共生指種間相互作用對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)影響。 附生植物與被附生植物之間是一種典型的偏利共生關(guān)系，如苔蘚等附生在樹(shù)皮上；菟絲子附生在豆科植物上。 3. 原始協(xié)作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的，分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。如蟹背上的腔腸動(dòng)物對(duì)蟹能起偽裝保護(hù)作用，而腔腸動(dòng)物又利用蟹作運(yùn)輸工具，從而得以在更大范圍內(nèi)獲得食物。又如某些鳥(niǎo)類啄食有蹄類身上

32、的體外寄生蟲(chóng)，而當(dāng)食肉動(dòng)物來(lái)臨之際，又能為其報(bào)警，這對(duì)共同防御天敵十分有利。 合作 在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹(shù)干作支撐魚(yú)以?？鞅幼o(hù)的場(chǎng)所偏 利 作 用（二）負(fù)相互作用 負(fù)相互作用包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等。負(fù)相互作用使受影響的種群增長(zhǎng)率降低，但并不意味著有害。從生態(tài)角度看，負(fù)相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應(yīng)性狀的發(fā)展。 1竟?fàn)帲╟ompetition）生物種群的競(jìng)爭(zhēng)通常包括種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。發(fā)生在兩個(gè)或更多物種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種間競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)不論其作用基礎(chǔ)如何，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果可向兩個(gè)方向發(fā)展：第一是一個(gè)物種完全擠掉另一物種；第二是不同物種占有不同的空間，捕食不同食物，或其它生態(tài)習(xí)性上的

33、分離，即生態(tài)分離（ecological separation），也可能使兩種間形成平衡而生存。發(fā)生在同種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有兩種形式：一為直接干涉型；二為資源利用型。 高斯（Gause）有一個(gè)著名的實(shí)驗(yàn)，他將大草履蟲(chóng)（Paramecium caudatum）和雙核小草履蟲(chóng)（PAurelia）混合培養(yǎng)，16天后，只剩下后者。這說(shuō)明具有相同需要的兩個(gè)不同的種，不能永久地生活在同一環(huán)境中，否則，一方終究要取代另一方，即一個(gè)生態(tài)位只能為一種生物所占據(jù)。這種現(xiàn)象被稱作高斯原理。十分清楚，競(jìng)爭(zhēng)也是生物界普遍存在的一種種間對(duì)抗性相互關(guān)系。大草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)小草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)混合培養(yǎng)種間競(jìng)爭(zhēng)高

34、低/d/d /d 2.捕食與寄生 不同生物種群之間存在著捕食與被捕食關(guān)系。捕食包含廣義和狹義兩種含意。廣義的捕食是指高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物取食或傷害低一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物和植物的種間關(guān)系。如草食動(dòng)物吃食植物，植物誘食動(dòng)物以及寄生。狹義的捕食是指肉食動(dòng)物捕食草食動(dòng)物。廣義的捕食概念包括四種類型：（1）食肉動(dòng)物捕食草食動(dòng)物或其它食肉動(dòng)物（即狹義的捕食者和被食者）；（2）食草動(dòng)物食綠色植物；（3）昆蟲(chóng)的擬寄生者（parasitoids）；（4）同類相食（cannibalism），捕食現(xiàn)象的特例，捕食者與被食者為同一物種。 寄生與捕食作用相似，寄生物以寄主身體為定居空間，靠吸取寄主的營(yíng)養(yǎng)而生活。 黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)，黃蜂蛹覆在蟲(chóng)體上，以幼蟲(chóng)內(nèi)部組織為生，將幼蟲(chóng)致死。（三）化感作用（allelopathy）指由植物體分泌的化學(xué)物質(zhì)對(duì)自身或其它種群發(fā)生影響的現(xiàn)象，植物的這種分泌物叫做化感作用物質(zhì)（allelopathic substance）。是植物界種間競(jìng)爭(zhēng)的一種表現(xiàn)形式。 黃頂菊原產(chǎn)于南美洲巴西、阿根廷等國(guó)，擴(kuò)散到美洲中部、北美洲南部及西印度群島，后來(lái)由于引種等原因而傳播到埃及、南非、英國(guó)、法國(guó)、澳大利亞和日本等地。黃頂菊為一年生草本植物，花冠鮮黃色，花果期夏季至秋季或全年。喜生于荒地，尤其偏愛(ài)廢棄的廠礦、工地和濱海