植物群落物種共存機(jī)制

1、關(guān)于植物群落物種共存機(jī)制第一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月群落生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題1、物種豐富度：為什么群落內(nèi)這么多的物種？2、物種均勻度：物種多度分布模式 第二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月幾個(gè)重要刊物近年來(lái)發(fā)表的生物多樣性方面的文章統(tǒng)計(jì) 年（月） Science Nature PNAS ESAJ1996（1-12） 16 0 2 01997（1-12） 73 23 7 531998（1-12） 89 74 15 561999（1-12） 73119 27 582000（1-12） 109106 24 832001（1-12） 98 87 32 702002（1-12

2、） 117 92 44 922003（1-12） 109 78 49 147第三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Nature 近年來(lái)發(fā)表的物種共存方面的文章統(tǒng)計(jì)文章數(shù)量第四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和。包括植物、動(dòng)物、微生物和它們所擁有的基因，所形成的群落和所產(chǎn)生各類(lèi)生態(tài)現(xiàn)象。 基本概念 1 生物多樣性(Biodiversity)第五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2 物種共存（Species Coexistence） 從最簡(jiǎn)單的意義上講，物種共存的實(shí)質(zhì)是某一時(shí)刻在某一地區(qū)出現(xiàn)的物

3、種的多度。第六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3 物種共存與生物多樣性在一個(gè)足夠小的空間尺度內(nèi)，多物種共存是生物多樣性的一個(gè)基本特征。“這些物種如何得以共存？”是研究群落物種多樣性維持機(jī)制的最基本的問(wèn)題。物種多樣性格局則是對(duì)物種共存格局特征的一個(gè)基礎(chǔ)的量度。物種共存機(jī)制是認(rèn)識(shí)物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的關(guān)鍵所在第七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系所處的“ 生態(tài)關(guān)系網(wǎng)”背景（張全國(guó)等，2004）第八張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 一 物種共存的基本理論第九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月進(jìn)化過(guò)程物種共存生態(tài)過(guò)程 歷史過(guò)程

4、Zobel（1992）是什么尺度的過(guò)程呢？第十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Mueller - Dombois 和Ellenberg（1974） 影響植物群落物種組成的主要因素 一個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系； 某一物種到達(dá)該地區(qū)的能力； 植物的生態(tài)特性。 第十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 物種共存的基本理論種庫(kù)理論2 生態(tài)位分化與物種共存3 競(jìng)爭(zhēng)與物種共存動(dòng)因調(diào)節(jié)的物種共存5 生態(tài)漂變學(xué)說(shuō)進(jìn)化和歷史過(guò)程生態(tài)過(guò)程中性理論第十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月種庫(kù)理論（Species pool theory） 種庫(kù)：廣義上是指在特定的植物群落 中能夠潛在共存的一組

5、物種，即“原”群落（Null community）（Zobel, 1992） 。 一個(gè)地區(qū)的植物種庫(kù)大小由大時(shí)空尺度上的進(jìn)化和歷史過(guò)程，如物種形成、物種絕滅、物種遷移（遷入和遷出）、地球氣候變化等決定。 第十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Partel 等（1996） 區(qū)域種庫(kù)（Regional pool）局域種庫(kù)（Local pool）實(shí)際種庫(kù)（Actual pool） 第十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（2）種庫(kù)假說(shuō)（Species pool hypothesis） 一個(gè)局域中，群落可擁有的物種的多少取決于物種的形成過(guò)程，這與特定生境類(lèi)型的共性和特定區(qū)域的地質(zhì)

6、年齡有關(guān)，一種生境類(lèi)型占據(jù)的面積越大，地質(zhì)年代越古老，過(guò)去形成物種的可能性越大，適應(yīng)這種生境類(lèi)型的植物物種就越多（Taylor et al., 1990 ）。 Zobel (1992) 生物地理尺度上的歷史過(guò)程第十五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月不足:確定適應(yīng)某種生境的物種數(shù)量需要調(diào)查大量的數(shù)據(jù);難以用實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。 第十六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2 生態(tài)位分化與物種共存 2.1 競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化第十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月傳統(tǒng)生態(tài)位理論每一個(gè)物種具有獨(dú)特的利用和競(jìng)爭(zhēng)有限資源的能力，生態(tài)位分化是物種共存的前提條件。Species1Specie

7、s2Species3SpeciesSpeciesSwwddx1x2x生態(tài)位理論可以有效的解釋物種相對(duì)較少的群落，但是不能解釋物種比較豐富的群落，例如熱帶雨林和珊瑚礁魚(yú)類(lèi)群落，在這些群落中共存的物種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了生態(tài)位軸的數(shù)量。Mahdi et al. (1989) 鈣質(zhì)草地Yodzis (1986) 林窗競(jìng)爭(zhēng)模型森林競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)第十八張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 在異質(zhì)性環(huán)境中兩種或多種限制性資源的比率較其絕對(duì)數(shù)量更為重要，與限制性資源本身相比，其比率的變化很大，為生態(tài)位分化提供了更多的空間。不同的物種在不同資源供應(yīng)比率條件下?lián)碛懈?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，多個(gè)物種可以在同一區(qū)域內(nèi)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。 2.

8、2 資源比率/異質(zhì)性假說(shuō)（Tilman, 1982 ）第十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月N：種群密度；R：有限資源的濃度；r：種群的最大生長(zhǎng)率；k：半飽和常數(shù)；m：死亡率；Y：每個(gè)體的資源要求；S：供應(yīng)系統(tǒng)的資源量；t：時(shí)間；a：資源供給率第二十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月資源比率/異質(zhì)性假說(shuō)圖示資源Y資源X存活增殖不能存活增殖物種的零增長(zhǎng)線(ZNGI)，受資源X和Y的限制，并將X-Y組合分成物種能存活和增殖，不能存活和增殖的兩個(gè)區(qū)域兩物種共存的條件：資源供應(yīng)點(diǎn)落入?yún)^(qū)物種A、B不能生存； 物種A能，B不能生存；A、B共存；物種B 能， A不能生存；資源供應(yīng)點(diǎn)AB

9、第二十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Huston和DeAngelis（1994）模型假設(shè) : 在土壤介質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的提供具有空間梯度； 植物營(yíng)養(yǎng)吸收在根系統(tǒng)周?chē)纬梢粋€(gè)局部的 營(yíng)養(yǎng)損耗帶（A zone of local depletion）； 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散具有時(shí)滯。 在這種情況下，植物個(gè)體周?chē)哂胁坏馁Y源環(huán)境條件，多個(gè)潛在的競(jìng)爭(zhēng)物種在該局域內(nèi)穩(wěn)定共存是可能的。 第二十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2.3 更新生態(tài)位理論（Grubb，1977） 不同的物種種子生產(chǎn)、傳播和萌發(fā)所需要的條件不同，營(yíng)養(yǎng)體競(jìng)爭(zhēng)不利的物種可通過(guò)有利的繁殖條件得到補(bǔ)償，這樣競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在不同的

10、生活史階段發(fā)生變化，從而促進(jìn)物種共存。 Lusk& Smith (1998) 新西蘭熱帶雨林生活型或物候習(xí)性的差異 Lavorel & Chesson (1995) 傳播和萌發(fā)特性，擴(kuò)散與競(jìng)爭(zhēng)能力之間的平衡等 第二十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月不足： 生態(tài)位理論強(qiáng)調(diào)環(huán)境的空間變化對(duì)物種共存的作用，在說(shuō)明這種影響時(shí)，必須考慮： 共存的物種在生態(tài)位中占據(jù)不同的位置 共存物種的生態(tài)位重疊足夠小 生態(tài)位分化是導(dǎo)致共存的原因 第二十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 競(jìng)爭(zhēng)與物種共存3.1 競(jìng)爭(zhēng)共存 傳統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)排斥原理認(rèn)為，如果不出現(xiàn)生態(tài)位分化，完全相同的兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)物種就不

11、能穩(wěn)定共存于同一生境中。 第二十五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月現(xiàn)代競(jìng)爭(zhēng)共存理論 (Bengtsson et al., 1994） 即使物種間存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)，只要物種具有相似的競(jìng)爭(zhēng)能力或競(jìng)爭(zhēng)被某些外部因素削弱，競(jìng)爭(zhēng)的物種也可以共存。 第二十六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.2 物種分布格局對(duì)共存的影響植物的競(jìng)爭(zhēng)是一種鄰域（Neighborhood）現(xiàn)象，植物的分布格局將決定物種競(jìng)爭(zhēng)的范圍，且競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果取決于相鄰個(gè)體的大小，與種類(lèi)無(wú)關(guān)。在自然群落中，相對(duì)于種間競(jìng)爭(zhēng)，植物的種內(nèi)聚集可以增加種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)事件，使系統(tǒng)向Lotka - Volterra模型中的穩(wěn)定共存條件轉(zhuǎn)化。

12、第二十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.3 斑塊生境中的物種競(jìng)爭(zhēng)共存 定居競(jìng)爭(zhēng)均衡機(jī)制（Colonization- competition trade-offs） 空白斑塊在環(huán)境中的出現(xiàn)是不可預(yù)測(cè)的，局域斑塊的弱競(jìng)爭(zhēng)種可以通過(guò)高的傳播率，首先占據(jù)空白斑塊，定居并繁殖后代，實(shí)現(xiàn)與強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種的共存。如果強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種是常見(jiàn)種，弱競(jìng)爭(zhēng)種就產(chǎn)生更多的后代，或者它們的后代更善于在空生境定居；如果強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種是稀有種，則一個(gè)長(zhǎng)距離傳播者，即使其競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，繁殖處于劣勢(shì)，也可以與強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種共存。 第二十八張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.4 逆境（Harsh）和隨機(jī)波動(dòng)環(huán)境中的物 種共存

13、Hutchinson (1961) 指出，適當(dāng)頻率的環(huán)境波動(dòng)能夠阻止競(jìng)爭(zhēng)排斥，允許物種豐富的非平衡群落的持續(xù)存在。 Chesson (1986) 認(rèn)為隨機(jī)波動(dòng)環(huán)境對(duì)競(jìng)爭(zhēng)共存的影響決定于物種的生活史特征，如長(zhǎng)壽命和多次生殖，可以有效地緩沖不利環(huán)境的影響，促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)物種的共存。 第二十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.5 貯存效應(yīng) (Storage effect) 在波動(dòng)的環(huán)境條件下，在不利階段，生活周期長(zhǎng)、世代重疊的植物可以通過(guò)種庫(kù)、芽庫(kù)，持續(xù)存在的幼苗或長(zhǎng)壽命的成年個(gè)體等方式貯存其繁殖潛力，以便在有利的條件下釋放，從而促進(jìn)共存。在這里，環(huán)境的波動(dòng)不一定會(huì)減弱競(jìng)爭(zhēng)排斥，相反，物種的

14、穩(wěn)定共存是環(huán)境波動(dòng)產(chǎn)生臨時(shí)生態(tài)位的結(jié)果（Chesson & Warner，1981）。 Higgins et al., 2000, 稀樹(shù)草原第三十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4. 動(dòng)因調(diào)節(jié)的物種共存 (Agent - mediated coexistence)4.1 干擾理論Huston (1979) 利用Lotka Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型得出結(jié)論，中度頻率的干擾有利于具有相似內(nèi)稟增長(zhǎng)能力物種的共存。作為非平衡機(jī)制，阻止了資源被旺盛生長(zhǎng)的物種利用，有利于競(jìng)爭(zhēng)力差的物種獲得資源，因而阻礙了競(jìng)爭(zhēng)排斥，促進(jìn)物種共存；產(chǎn)生時(shí)空異質(zhì)性，為生態(tài)位分化提供機(jī)會(huì)第三十一張，PPT共一百零三頁(yè)

15、，創(chuàng)作于2022年6月4.2 生物作用的影響4.2.1 食植動(dòng)物的影響補(bǔ)償性致死假說(shuō) （compensatory death hypotheses） Janzen（1970）和 Connell（1971）：在熱帶森林中動(dòng)物對(duì)種子和幼苗的捕食可以顯著降低母樹(shù)周?chē)N子和幼苗的數(shù)量，使樹(shù)木的密度降低，均勻分布，為其它植物種子和幼苗的入侵提供空間，從而促進(jìn)植物物種的共存。 Janzen & Connells distance hypothesis (from Hubbell, 1980, modified)第三十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月存在的問(wèn)題： 強(qiáng)調(diào)的是捕食作用對(duì)單一物種的影

16、響，發(fā)生在個(gè)體水平； 強(qiáng)調(diào)取食者食性的專(zhuān)一性，泛化取食者對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的影響結(jié)果可能很難預(yù)測(cè)； 未考慮與目標(biāo)物種同時(shí)存在的其它物種幼苗的影響； 研究主要集中在熱帶森林。 第三十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4.2.2 菌根的影響 叢枝菌根能提高某些植物物種的存活率和生長(zhǎng)率，從而促進(jìn)物種共存。 菌根的出現(xiàn)有利于資源在植物之間的傳遞，菌根對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的影響可以促進(jìn)植物的共存 。但至今沒(méi)有直接證據(jù)。第三十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 生態(tài)位的不同對(duì)群落的組織來(lái)說(shuō)真的很重要嗎？Barro Colorado Island（BCI) 的樹(shù)種生活史分化充分說(shuō)明生態(tài)位的不同對(duì)群落的組織

17、構(gòu)成不重要。High survivalLow growthLow survivalHigh growth第三十五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月代表人物Graham BellStephen Hubbell5. 生態(tài)漂變學(xué)說(shuō) (The unified neutral theory)第三十六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月群落中性理論的歷史1979，203, 12991309.局域群落（集合群落）中的物種多樣性取決于物種滅絕和新物種遷入（形成）之間的動(dòng)態(tài)平衡The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography

18、. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp.第三十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十八張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中性理論的理論來(lái)源種群遺傳學(xué)(分子進(jìn)化)的中性理論 (Kimura 1983) 遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進(jìn)化中，自然選擇幾乎不起作用。 島嶼生物地理學(xué)理論 (MacArthur 和 Wilson

19、 1967) 島嶼上物種的數(shù)目取決于物種遷入島嶼的速率和定居在島嶼上物種的滅絕速率，不同島嶼上實(shí)際生存的物種數(shù)目受到離大陸距離和島嶼面積的強(qiáng)烈影響第四十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月群落中性理論2個(gè)基本假設(shè)：1、群落由同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種組成，群落的大小不變。2、所有的個(gè)體（不管屬于哪個(gè)物種）在生態(tài)學(xué)上是相同的，或者說(shuō)對(duì)稱的：具有相同的出生、死亡、遷移以及新物種形成的概率預(yù)測(cè)：集合群落在點(diǎn)突變形成新物種（速率v）的模式下其相對(duì)豐富度服從漸近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布；而受擴(kuò)散限制的局域群落以及以隨機(jī)分裂為新物種形成模式下的集合群落則服從零和多項(xiàng)式

20、分布參數(shù)：集合群落（JM,) 局域群落(J,m), 2JMv 稱為fundamental biodiversity number第四十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中性模型在大小為J的局域群落中，種i增加一個(gè)個(gè)體，種j減少一個(gè)個(gè)體的概率為：相對(duì)物種豐富度不變的概率為大小為J的局域群落中按多度排序后物種的期望多度為：第四十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中性模型與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合非常好中性模型對(duì)沙撈越Lambir山地國(guó)家公園內(nèi)熱帶樹(shù)種群落優(yōu)勢(shì)度-多樣性曲線的擬合。點(diǎn)虛線是= 310且沒(méi)有擴(kuò)散限制（m=1）的集合群落最佳擬合。52公頃樣地的樹(shù)木群落的相對(duì)豐富度數(shù)據(jù)的最佳擬

21、合是= 310和m= 0.15。粗線是觀測(cè)到的優(yōu)勢(shì)度-多樣性曲線。中性模型對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的1197個(gè)種擬合得非常好(r2= 0.996)（Hubbell 2006）第四十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中性理論的意義包含了傳統(tǒng)生態(tài)位理論所忽略的成分，特別強(qiáng)調(diào)了隨機(jī)性的重要把發(fā)生在局域尺度上的生態(tài)學(xué)過(guò)程和發(fā)生在區(qū)域尺度上的進(jìn)化和生物地理學(xué)過(guò)程（如物種分化、親緣地理學(xué)）有機(jī)地聯(lián)系在一起機(jī)地聯(lián)系在一起它至少提供了一個(gè)不同時(shí)空尺度上群落動(dòng)態(tài)的零假設(shè)第四十五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中性理論和生態(tài)位理論的統(tǒng)一？！Idiosyncrasy第四十六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2

22、022年6月中性理論和生態(tài)位理論的統(tǒng)一？！張大勇認(rèn)為，每個(gè)群落都有一個(gè)以上的生態(tài)位，但在每個(gè)生態(tài)位內(nèi)可能不止一個(gè)物種，而是多個(gè)物種共生在其中。對(duì)于物種貧乏的群落，生態(tài)位分化是主要的決定因素；對(duì)于物種豐富的群落，生態(tài)漂變決定了群落的物種相對(duì)多度分布（盡管存在生態(tài)位結(jié)構(gòu)）。張大勇、姜新華(1997) 群落內(nèi)物種多樣性發(fā)生與維持的一個(gè)假說(shuō). 生物多樣性, 5(3):161-167.第四十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月兩篇中文文獻(xiàn)周淑榮，張大勇. 2006. 群落生態(tài)學(xué)的中性理論. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 30: 868-877何芳良, 胡新生. 生物多樣性的中性理論與多樣性格局.第四十八張，

23、PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月假說(shuō)植被類(lèi)型生態(tài)位分化理論 溫帶森林群落 更新生態(tài)位理論 熱帶雨林群落、稀樹(shù)草原群落及亞熱帶和溫帶森林 資源比率/異質(zhì)性假說(shuō) 草本植物群落 現(xiàn)代競(jìng)爭(zhēng)共存理論森林群落、草本植物群落 中度干擾熱帶雨林群落、稀樹(shù)草原群落及亞熱帶和溫帶森林 補(bǔ)償性致死假說(shuō)熱帶、亞熱帶及溫帶森林 生態(tài)漂變學(xué)說(shuō) 熱帶森林群落第四十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月植物群落物種共存的研究中存在的問(wèn)題研究多針對(duì)一個(gè)地區(qū)，針對(duì)單一的生活型或營(yíng)養(yǎng)級(jí)；研究的時(shí)間短。植物群落中的物種共存是與時(shí)空尺度相關(guān)的現(xiàn)象，在不同的尺度上起作用的機(jī)制不同，且對(duì)于同一個(gè)群落也可能是多個(gè)機(jī)制共同起作

24、用。 第五十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月繁殖過(guò)程的作用 競(jìng)爭(zhēng)作用？ 是否具有普遍性？空間格局分析主要樹(shù)種怎樣共存？研究思路二 中國(guó)暖溫帶遼東櫟林主要樹(shù)種共存機(jī)制 第五十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月研 究 地 點(diǎn)北京郊區(qū)東靈山北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站 (Beijing Forest Ecosystem Research Station，4000N, 11526E，1300 asl.) 樣 地 設(shè) 置遼東櫟棘皮樺林固定樣地 (5 ha, 2000個(gè)5x5m小樣方)處于不同演替階段的三個(gè)遼東櫟群落 （補(bǔ)充樣地） 遼東櫟成熟林（Secondary oak fores

25、t, 0.06 ha, Plot Q1） 遼東櫟幼林 （Young oak forest, 0.14 ha, Plot Q2） 遼東櫟灌叢 （Shrub oak forest, 0.12 ha, Plot Q3）第五十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月東靈山地形曲面圖第五十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月5ha固定樣地調(diào)查方法2000年78月大樹(shù)（DBH 4 cm）幼樹(shù)（H 2m, DBH 4 cm）幼樹(shù)（ 1m H 2m ）幼苗（H = 1m）灌木植物 草本植物定位，掛牌，胸徑，樹(shù)高，冠幅定位，掛牌，基徑，樹(shù)高，冠幅種類(lèi)，高度，蓋度2003年78月大樹(shù)，幼樹(shù)，幼苗上

26、述指標(biāo)重復(fù)測(cè)量；記錄死亡個(gè)體和新生幼苗；2000年掛牌幼苗的主枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)量；光照情況（冠層分析儀CI-110） 第五十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3個(gè)遼東櫟林樣地調(diào)查方法2003年78月大樹(shù)（DBH 4 cm）幼樹(shù)（H 2m, DBH 4 cm）幼樹(shù)（ 1m H 2m ）幼苗（H = 4.0 cm DBH) in a 5-ha plot (200 m 250 m). 第五十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月數(shù)據(jù)分析方法 Ripleys K-function and transformation L(t)= L12(t)=Computer Softer: ADE-4

27、 package (Thioulouse et al. 1997) . Partitioning the heterogeneous vegetation plot into homogenous subplots. 第五十八張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(a)(b)(c)Location maps of Betula dahurica trees 第五十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(a)(b)(c) Location maps of Quercus liaotungensis trees 第六十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(a)(b)(c)Lo

28、cation maps of Acer mono trees 第六十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Spatial pattern of Betula dahurica trees in the two subplots 第六十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月成株Spatial pattern of Quercus liaotungensis trees in two subplots第六十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Spatial pattern of Acer mono trees in two subplots 第六十四張，PPT共一百零三頁(yè)

29、，創(chuàng)作于2022年6月Table 2. Results of Ripleys bivariate L12 (t) function analysis of the spatial associations among three species (Betula, Quercus, and Acer) in three different growth stages (seedlings, saplings, and adults) and dead trees at spatial scales from 0 to 50 m. p = positive association; n = neg

30、ative association; = independent association; 5555000第六十五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月小 結(jié) 遼東櫟大樹(shù)個(gè)體的分布與棘皮樺大樹(shù)個(gè)體在小尺度上呈負(fù)相關(guān)，表明這兩個(gè)樹(shù)種之間可能存在競(jìng)爭(zhēng)作用； 遼東櫟和棘皮樺可以實(shí)現(xiàn)自我取代，而非互相更替； 繁殖過(guò)程，尤其對(duì)棘皮樺來(lái)說(shuō)，是影響這兩個(gè)樹(shù)種長(zhǎng)期共存和森林動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要因素。第六十六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 主要樹(shù)種的種群結(jié)構(gòu)東靈山遼東櫟棘皮樺林樹(shù)種間的競(jìng)爭(zhēng)作用與物種共存 主要樹(shù)種的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài) 主要樹(shù)種種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的方式 第六十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于202

31、2年6月 The diffusion model (Hara, 1984)f(t,x) 是胸徑為 x 的個(gè)體在t 時(shí)刻的胸徑分布函數(shù)；G(t,x)、D(t,x) 和 M (t,x) 分別是胸徑為x的個(gè)體在t 時(shí)刻的絕對(duì)生長(zhǎng)率的平均值、絕對(duì)生長(zhǎng)率方差和死亡率（0 x, i, j=1; if yi, jx, i, j=0) yi, j denotes DBH of the jth individual of species i with mi individuals and si, j denotes the distance from the j th individual of species

32、 i to the focal individual species k with DBH x in a circular neighborhood of radius 5 m with the focal individual being at the center. 第六十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月表1 模型中以系數(shù)c1,i和 c2,i為基礎(chǔ)定義的競(jìng)爭(zhēng)的方式（Yokozawa和Hara,1992）系數(shù)Coefficients 競(jìng)爭(zhēng)的方式Mode of competition c1,i=0 ,c2,i=0無(wú)競(jìng)爭(zhēng) c1,i=0 ,c2,i0 對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng) c1,i0 ,c2,i

33、0 非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng) c1,i0 ,c2,i=0 單向競(jìng)爭(zhēng) 第七十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月G(t,x) - 關(guān)系的估計(jì) 在對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)中鄰域競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的空間變化引起G (t, x) - 直線相關(guān)，或競(jìng)爭(zhēng)作用很小，在非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)中 G (t, x) - 呈凹曲線相關(guān)。第七十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月主要研究結(jié)果與分析Table 2 The basal area and density of individual trees (DBH4cm) observed in 2000 and 2003, and the maximum tree size of each spec

34、ies in 2000 in a 5 ha plot in temperate forest in Dongling Mountain第七十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Figure 1. Size frequency distribution of the six abundant species in 2000. SE, seedlings; SA, saplings. 第七十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The relationships between DBH in 2000 and the mean annual absolute growth rat

35、e G (t, x) of DBH from 2000 to 2003 for six abundant tree species. 第七十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Figure 3 The relationship between mean absolute growth rate G (t, x) of DBH from 2000 to 2003 and square root of the variance in absolute growth rate D (t, x) of DBH for six abundant species. The linear regr

36、ession for all the species together was: =-(0.00320.0279)+(0.80280.0867) G (t, x), R=0.7671, p0 對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng) c10 ,c20 非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng) c10 ,c2=0 單向競(jìng)爭(zhēng) 第七十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月小 結(jié) 在一些樹(shù)種之間存在單向的種間競(jìng)爭(zhēng)，主要是 林冠層的大樹(shù)個(gè)體對(duì)林下層小個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng) ； 各樹(shù)種的生長(zhǎng)率（G (t, x)）與生長(zhǎng)率方差 （ ）呈直線相關(guān) ； 樣地中樹(shù)木的死亡率較低； 非對(duì)稱的種間競(jìng)爭(zhēng)在塑造該森林群落結(jié)構(gòu)和樹(shù) 種共存的過(guò)程中起的作用不大。 第七十八張，PPT共一百零

37、三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 幼苗庫(kù)的組成和種群結(jié)構(gòu) 影響幼苗和幼樹(shù)分布和生長(zhǎng)的因素 幼苗的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)東靈山遼東櫟棘皮樺林主要樹(shù)種繁殖過(guò)程與物種共存 第七十九張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月數(shù)據(jù)分析方法 The simple coefficient of correlation (Kendalls coefficient of correlation ) Seedling / sapling density distributions the major physical and biological factors (Distance to the nearest conspecif

38、ic adults 10 cm in DBH, Canopy cover, Shrub cover, Herbaceous plant cover and Light level); Seedling growth Seedling size, Seedling density, Distance to the nearest conspecific adults 10 cm in DBH, Canopy cover, Shrub cover, Herbaceous plant cover and Light level. 第八十張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Fig. 1 Cro

39、wn projection map of adult trees ( 8 m tall ) in the 5 ha (250 m 200 m) study plot. 第八十一張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Frequency and density of seedlingsTable 1. Frequency and density of seedlings (1m in height), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot. (1) Seedling number in the 5 ha plot; (2)% occurre

40、nce in 2000 5m5m quadrats; (3) Seedling density per 25 m2, meanSD. 第八十二張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Table 2. Frequency and density of saplings (H1 m, DBH 4cm), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot.(1) Sapling number; (2)% occurrence in 5m5m quadrats; (3) Sapling density per 25 m2, meanSD. Frequency

41、 and density of saplings 第八十三張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Size structure of seedlings Fig. 2 Size structure of seedling height for the four most abun-dant tree species in the 5 ha plot in a temperate forest, in 2000. 第八十四張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Leader extension of seedlings第八十五張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Table 3.

42、Kendalls coefficient of correlations between studied factors and seedling density ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) Factors affecting the densities of seedlings and saplings 第八十六張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Table 4 Numbers of seedlings and saplings in the gap grids and the non-gap grids of the 5 h

43、a plot. ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) 第八十七張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月-0.06Table 5. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and sapling density ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05).Factors Q.liaotungensis B. dahurica A. mono T. m andshurica P. davidiana Seedling

44、density 0.004 0.314 * 0.35 0 * -0.061 Distance to conspecific adult -0.048 *-0.102 * -0.195 * -0.161 * Canopy cover -0.021 -0.0610.029 0.09 0 0.009 Shrub cover -0.01 -0.055 -0.009 -0.017 -0.033 Herbaceous plant cover -0.164 * 0.082 -0.091 * 0.097 0.022 Light level 0.014 0.119 0.014 -0.128 0.011 第八十八張，PPT共一百零三頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Factors affecting the extension growth of seedlings Table 6. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and le