原核生物基因組的特點(diǎn)

1、一、原核生物基因組結(jié)構(gòu)的特征:1、原核生物的染色體是由一個核酸分子（DNA或RNA）組成的，DNA（RNA）呈環(huán)狀或線性，而且它的染色體分子量較小。2、功能相關(guān)的基因大多以操縱子形式出現(xiàn)。如大腸桿菌的乳糖操縱子等。操縱子是細(xì)菌的基因表達(dá)和調(diào)控的一個完整單位,包括結(jié)構(gòu)基因、調(diào)控基因和被調(diào)控基因產(chǎn)物所識別的DNA調(diào)控原件（啟動子等）。3、蛋白質(zhì)基因通常以單拷貝的形式存在。一般而言，為蛋白編碼的核苷酸順序是連續(xù)的，中間不被非編碼順序所打斷。4、基因組較小，只含有一個染色體，呈環(huán)狀，只有一個復(fù)制起點(diǎn)，一個基因組就是一個復(fù)制子。6、重復(fù)序列和不編碼序列很少。越簡單的生物，其基因數(shù)目越接近用DNA分子量所

2、估計(jì)的基因數(shù)。如MS2和入噬菌體，它們每一個基因的平均堿基對數(shù)目大約是1300。如果扣除基因中的不編碼功能區(qū)，如附著點(diǎn)attP，復(fù)制起點(diǎn)、黏著末端、啟動區(qū)、操縱基因等，幾乎就沒有不編碼的序列了。這點(diǎn)與真核生物明顯不同，據(jù)估算，真核生物不編碼序列可占基因組的90以上。這些不編碼序列，其中大部分是重復(fù)序列。在原核生物中只有嗜鹽細(xì)菌、甲烷細(xì)菌和一些嗜熱細(xì)菌、有柄細(xì)菌的基因組中有較多的重復(fù)序列，在一般細(xì)菌中只有rRNA基因等少數(shù)基因有較大的重復(fù)。9、功能密切相關(guān)的基因常高度集中，越簡單的生物，集中程度越高。例如，除已知的操縱子外，入噬菌體7個頭部基因和11個尾部基因都各自相互鄰接。頭部和尾部基因又相鄰

3、接，又如，有關(guān)DNA復(fù)制基因O、P；整合和切離基因int，xis；重組基因reda、redB；調(diào)控基因N、cI、cII、cIII、cro也集中在一個區(qū)域，而且和有關(guān)的結(jié)構(gòu)基因又相鄰近。10DNA絕大部分用于編碼蛋白質(zhì)，結(jié)構(gòu)基因多為單拷貝11、結(jié)構(gòu)基因中無重疊現(xiàn)象（一段DNA序列編碼幾種蛋白質(zhì)多肽鏈）12、基因組中存在可移動的DNA序列，如轉(zhuǎn)座子和質(zhì)粒等二、原核生物基因組功能的特點(diǎn)：1、染色體不與組蛋白結(jié)合。2不同生活習(xí)性下原核生物基因組大小與含量的關(guān)系基因組含量與所占的百分比是基因組組成的標(biāo)志性指標(biāo)。有兩種觀點(diǎn)來解釋不同生物之間含量的差異中性說和選擇說。中性說主要強(qiáng)調(diào)不同生物之間含量的差異是由

4、堿基的隨機(jī)突變和漂移造成而選擇說則認(rèn)為含量的差異是環(huán)境及生物的生活習(xí)性等因素綜合作用的結(jié)果。原核生物基因組大小與含量的總體相關(guān)性實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)所分析的原核生物基因組大小大部分都在范圍內(nèi)而含量則一般在之間，回歸分析顯示基因組大小與含量總體上存在著具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的正相關(guān)寄生生活習(xí)性對維持或增強(qiáng)基因組大小與基因組含量的相關(guān)性有較大的作用。3原核生物中有些基因不是從第一個起始的（如大腸桿菌和枯草桿菌基因）原因：首先，原核生物包括病毒的可以是多順反子即可以有幾個基因同時被轉(zhuǎn)錄成一個共同使用一個啟動調(diào)控區(qū)真核生物的都是單順反子一個只攜帶一個基因真核生物的核糖體從的末端向端滑動時把所碰到的第一個作為蛋白質(zhì)合成的

5、起始而原核生物的核糖體從的末端向端滑動時碰到第一個能夠起始蛋白質(zhì)的合成遇到第二個時也能順利完成蛋白質(zhì)的合成這是造成這兩種細(xì)菌中有一些基因從第二個或更靠后的起始的原因之一其次，根據(jù)真核生物蛋白質(zhì)合成起始的機(jī)制我們認(rèn)為無論原核還是真核生物其末端的第一個基因的起始遵從第一規(guī)則原核生物多順反子的中除了第一個基因外,后面的基因可以不遵守這一規(guī)則.這就解釋了為什么這兩種細(xì)菌中有部分基因不遵從第一規(guī)則原核生物基因組DNA鏈組成的非對稱性堿基組成的非對稱性（1）GC分布不對稱（）AT分布不對稱密碼子使用偏好基因方向性偏好基因密度和密碼子使用的差別突變與修復(fù)偏差和信號序列的分布不同（1）轉(zhuǎn)錄伴隨修復(fù)相關(guān)的突變偏

6、差（bias）和脫氨基事件（2）信號序列等寡核苷酸序列的分布不同質(zhì)粒質(zhì)粒：獨(dú)立于細(xì)菌細(xì)胞染色體以外，能自主復(fù)制的共價(jià)閉合環(huán)狀DNA分子。作為一個完整的復(fù)制子，在轉(zhuǎn)化細(xì)胞后能自主復(fù)制，并對細(xì)菌的一些代謝活動和抗藥性表型產(chǎn)生重要作用，即給細(xì)菌帶來特殊標(biāo)志。質(zhì)粒的特點(diǎn)1）質(zhì)粒中攜帶許多基因，影響生物學(xué)性狀2）質(zhì)粒可從一個細(xì)菌轉(zhuǎn)移至另一個細(xì)菌，其攜帶的遺傳性狀也隨之轉(zhuǎn)移。3）質(zhì)粒并非細(xì)菌生命活動所必需，其編碼的性狀對細(xì)菌有保護(hù)作用4）環(huán)狀DNA分子，含復(fù)制啟動子，在其下游具復(fù)制起始點(diǎn)（ori）5）選擇標(biāo)記（如藥物篩選標(biāo)記，Amp、Kpn等）6）多克隆位點(diǎn)polylinker：（單一限制性酶切位點(diǎn)）7）

7、不相容性:攜帶相同復(fù)制子的質(zhì)粒不能在同一細(xì)菌中共存。8）質(zhì)粒轉(zhuǎn)移性：可以在同種屬或異種屬之間轉(zhuǎn)移。質(zhì)粒的類型按復(fù)制機(jī)制：1）嚴(yán)緊型質(zhì)粒：在“嚴(yán)緊”控制下復(fù)制的質(zhì)粒。它的復(fù)制受到細(xì)胞蛋白的影響。一旦細(xì)胞復(fù)制停止，質(zhì)粒拷貝數(shù)不能增加。低拷貝數(shù)質(zhì)粒，每一個細(xì)胞只有一個或幾個拷貝。2）松弛型質(zhì)粒:高拷貝數(shù)質(zhì)粒，每個細(xì)胞可含10-200個拷貝。細(xì)胞停止復(fù)制后質(zhì)粒仍可繼續(xù)復(fù)制。按質(zhì)粒功能分型1）F質(zhì)粒：決定細(xì)菌的性別，能將宿主染色體基因和它本身轉(zhuǎn)移到另外一個宿主中。是一種游離的基因，可以整合到染色體基因組中。F質(zhì)粒：F質(zhì)粒整合到染色體基因組中，如果切割下來的時候切點(diǎn)不準(zhǔn)確，可能導(dǎo)致質(zhì)粒上帶有宿主菌染色體D

8、NA片段，稱之為F質(zhì)粒。質(zhì)粒：抗藥性基因包括臨近的兩個DNA分子片段，一個為抗性轉(zhuǎn)移因子（轉(zhuǎn)移基因、DNA復(fù)制基因等）和抗性決定因子（抗青霉素、抗氨芐青霉素等）單獨(dú)的抗性決定因子只有在抗性轉(zhuǎn)移因子作用下發(fā)生轉(zhuǎn)移。五、轉(zhuǎn)位因子1.概念：轉(zhuǎn)位因子（transposableelement）可移動的基因成分，即能在一個DNA分子內(nèi)部或兩個DNA分子之間移動的DNA片段。轉(zhuǎn)座子不依賴于供體和受體位點(diǎn)序列間的關(guān)系而定。轉(zhuǎn)座子相對于那些可以從一個基因組轉(zhuǎn)移到另外一個基因組的載體而言，如逆轉(zhuǎn)錄病毒或質(zhì)粒等，轉(zhuǎn)座子只是基因組內(nèi)部的載體類似物，是基因內(nèi)部突變的主要來源。轉(zhuǎn)位因子的類型可分為插入序列、轉(zhuǎn)座子、可轉(zhuǎn)座

9、的噬菌體1）插入序列（insertsequence,IS）：插入序列是編碼一種轉(zhuǎn)座所需酶的一種轉(zhuǎn)座子，它的兩側(cè)是短向重復(fù)序列。插入序列的靶序列在插入的過程中被復(fù)制，形成兩個短的正向重復(fù)序列。IS：個轉(zhuǎn)座酶和兩個反向重復(fù)序列2）轉(zhuǎn)座子（transposon）也是一種轉(zhuǎn)位因子，比IS大（約4500-20000bp）。轉(zhuǎn)座子除了帶有轉(zhuǎn)座的必需的基因外，還可以有編碼轉(zhuǎn)座以外的其他基因。轉(zhuǎn)座子中存在轉(zhuǎn)位酶，可以介導(dǎo)轉(zhuǎn)座子從一個位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到另一個位點(diǎn)。轉(zhuǎn)座子具有一個中心區(qū)，其兩側(cè)各有一個IS元件。兩者順序可以相同也可以相反。轉(zhuǎn)座子意義：基因重排、引入突變、產(chǎn)生新的基因六、大腸桿菌在基因工程中的應(yīng)用：將目的片段重組于載體，并將此重組DNA轉(zhuǎn)移到受體細(xì)胞內(nèi)，后者便獲得并表達(dá)重組DNA的遺傳性狀。大腸桿菌由于繁殖快，易培養(yǎng)，故常將其作為受體細(xì)胞。大腸桿菌的遺傳物質(zhì)：染色體DNA相對集中形成類核，全長11001400m，含4288個開放讀碼框架。質(zhì)粒DNA：存在于細(xì)胞質(zhì)中的