老師課件10生殖生理

1、第十章植物的生殖生理Reproduction Physiology花的早期發(fā)育可分為3個階段：1）成花誘導(dǎo)（floral induction）或成花決定進行著營養(yǎng)生長的植物感受到外界環(huán)境信號（如光周期、春化等）及自身產(chǎn)生的開花信號，向生殖生長轉(zhuǎn)變；2）花原基形成莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織；3）花器官原基形成從花原基上順序形成萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及胚珠等花器官原基。第十章 植物的生殖生理第一節(jié) 幼年期1.幼年期（juvenility）：是植物早期生長階段，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。2. 幼年期的長短：因植物種類而異。木本植物：幾年至三四十年草本植物：幾天至幾星期有些植物無幼年期，種子已經(jīng)具備

2、花原基。第十章 植物的生殖生理一幼年期的特征1. 形態(tài)特征1）葉形2）葉序3）花色素苷4）生長習(xí)性5）頂芽6）發(fā)根能力7）開花第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理2. 生理特征生長速度 快呼吸強度 高核酸及蛋白的代謝速度 快生根程度 易 （嫩枝扦插）第十章 植物的生殖生理3. 植物體不同部位的成熟度 基部是幼年期，頂端是成年期，中部則是中間型。（1）The juvenile phase（2）The adult vegetative phase（3）The reproductive phase第十章 植物的生殖生理二提早成熟1.長日照2.嫁接3.赤霉素的作用第十章 植物的生殖生理第二節(jié)

3、成花誘導(dǎo)成花誘導(dǎo)（又稱花決定）需要內(nèi)因和外因共同作用才能完成。除了植物內(nèi)部發(fā)育因素，主要受到外界環(huán)境條件的嚴格調(diào)控。其中，春化作用（vernalization）和光周期（photoperiod）最為重要，它們作為信號觸發(fā)植物體細胞內(nèi)的某些成花誘導(dǎo)所必需的生理變化。第十章 植物的生殖生理一春化作用（一）春化作用的條件1. 春化作用（vernalization）：低溫誘導(dǎo)植物開花的過程。第十章 植物的生殖生理2. 溫度范圍和時間1）溫度：一般介于010C，也有較高的，因不同的種和品種而異。2）時間：數(shù)天到二三十天。第十章 植物的生殖生理3. 脫春化作用（de-vernalization） 一些植物

4、的春化作用，可因高溫、或短日處理而消失，這種由另一條件消除春化的現(xiàn)象，稱為脫春化作用。 但是春化作用一旦完成，就非常穩(wěn)定，高溫便不起作用了。第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理（二）春化作用的時間、部位和刺激傳導(dǎo)1.時間：一些植物可以在種子階段接受春化， 另一些植物則需要長到一定的大??；2.部位：莖尖生長點、嫩葉、母體中正在發(fā)育的幼胚。 芹菜實驗3.春化刺激物質(zhì)及其傳導(dǎo)： 春化素，未分離出。 嫁接實驗：天仙子葉片，傳導(dǎo)。第十章 植物的生殖生理（三）春化作用的生理生化變化譚克輝的5個階段1. 初期以旺盛的氧化磷酸化為主；2. 以脫氫酶活性逐漸占優(yōu)勢的過程；3. 與核酸代謝密切相關(guān)的過程；

5、4. 與蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)的過程；5. 低溫誘導(dǎo)末期及其穩(wěn)定時期。第十章 植物的生殖生理 DNA去甲基化 發(fā)現(xiàn)低溫導(dǎo)致DNA去甲基化，使基因表達，并引起開花； 以DNA去甲基化劑5-氮胞苷處理未春化的植株，可以提前開花。第十章 植物的生殖生理與春化相關(guān)的基因：VER、 FLC等第十章 植物的生殖生理赤霉素的作用1.一些植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)GA含量升高；2.外施GA可以使一些未經(jīng)低溫處理的冬性植物抽薹開花。認為：GA可以以某種方式代替低溫的作用。第十章 植物的生殖生理 二、光周期現(xiàn)象光周期： 一天之中白天和黑夜的相對長度，稱為光周期。第十章 植物的生殖生理生長在同一地區(qū)的同種植物每年都大約在相

6、同的日子開花。 1920年，Garner and Allard的發(fā)現(xiàn)。光周期現(xiàn)象（photoperiodism） 植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng),稱為光周期現(xiàn)象。第十章 植物的生殖生理（一）植物光周期反應(yīng)類型（1）長日植物（long-day plant，LDP）： 在日照長度必須長于一定時數(shù)才能正常開花的植物。（2）短日植物（short-day plant，SDP）： 日照長度必須短于一定時數(shù)才能正常開花的植物。第十章 植物的生殖生理（3）日中性植物（day-neutral plant） 在任何日照條件下都可以開花的植物。（4）中日性植物（intermediate-day plant） 只能

7、在一定的日照長度下開花的植物。（5）長短日植物（6）短長日植物第十章 植物的生殖生理（二）臨界日長（critical daylength）1.臨界日長（critical daylength） 誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花的最短日照。第十章 植物的生殖生理2.臨界夜長（critical dark length） 也叫臨界暗期（critical dark period）,是指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理（三）光周期誘導(dǎo)和光信號的感受和傳導(dǎo)光周期誘導(dǎo)（photoperiod

8、ic induction）：植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下仍然可開花，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)。1. 感受部位：葉片 菊花實驗第十章 植物的生殖生理2. 傳導(dǎo)：蒼耳嫁接實驗第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理（四）植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用1.GA：可誘導(dǎo)長日植物在短日條件下開花；冬性長日植物不經(jīng)春化開花。2.生長素：處理菠蘿開花。3.乙烯利：促進菠蘿開花。4.多胺：也可能是開花刺激物。第十章 植物的生殖生理（五）春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 1.春化處理 2.控制開花 3.引種第十章 植物的生殖生理一、花原基的形成植物成年后，在一定的

9、內(nèi)在因素和環(huán)境因素影響下實現(xiàn)成花誘導(dǎo)，營養(yǎng)頂端轉(zhuǎn)變?yōu)樯稠敹?。莖頂端分生組織中心區(qū)細胞分裂速度加快、體積增大是營養(yǎng)頂端轉(zhuǎn)換為生殖頂端的明顯標志。花原基的形成是分生組織決定基因（meristem identity genes）表達的結(jié)果。如擬南芥的LEAFY（LFY）、AP1和金魚草中的FLORICAULA（FLO）。第三節(jié) 花原基和花器官原基的形成第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理二、花器官原基的形成擬南芥有5種決定花器官特征的基因：AP1、AP2、AP3、PI、AG。這5種基因分為3類：A：AP

10、1、AP2B：AP3、PIC：AG Meyerowitz和Coen1991年提出ABC模型，以解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機理。第十章 植物的生殖生理正常四輪結(jié)構(gòu)的形成是由3類基因共同作用而完成的。每一輪花器官特征的決定分別依賴于ABC3類基因中的一類或兩類的正常表達。其中任何一類或更多的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)將出現(xiàn)異常。1）萼片的形成需要由A類基因活性2）花瓣的形成需要有A、B兩類基因的活性3）雄蕊的形成需要有B、C兩類基因的活性4）雌蕊的形成需要有C類基因的活性第十章 植物的生殖生理第十章 植物的生殖生理ABCDE模型D類基因1995年Colombo等報道了FBP7、 FBP11與胚珠的發(fā)生有關(guān)。后來分析擬南芥突變體，發(fā)現(xiàn)SHP1、SHP2、STK控制胚珠形態(tài)發(fā)生。將他們稱為D類基因。E類基因Yanofsky實驗室將1991至1998年間克隆的一系列類似AG的基因AGL2 、AGL4 、AGL9重新命名為SEP1、SEP2、 SEP3，并研究了它們的功能，發(fā)現(xiàn)它們是花瓣、雄蕊與心皮形態(tài)發(fā)生