群落生態(tài)學一課件

1、群落生態(tài)學一課件群落生態(tài)學一課件種群生態(tài)學種群的概念、組成種群的基本特征（數量、空間、遺傳）初級種群參數次級種群參數種群的分布生命表種群增長模型種群的數量變化種群調節(jié)集合種群遺傳變異（基因、基因型）物種進化（進化動力、自然選擇）物種形成方式進化對策（R-、K-對策）求偶與婚配、 領域行為集群行為、社會等級合作和利他行為通訊行為競爭、捕食作用寄生、共生種群生態(tài)學種群的概念、組成遺傳變異（基因、基因型）群落生態(tài)學第一節(jié) 生物群落的組成與結構第二節(jié) 生物群落的動態(tài)第三節(jié) 生物群落的分類與排序思考題群落生態(tài)學第一節(jié) 生物群落的組成與結構思考題第一節(jié) 群落的組成與結構1 生物群落的基本概念2 群落結構3

2、 影響群落結構的因素思考題第一節(jié) 群落的組成與結構1 生物群落的基本概念思考題1 生物群落的基本概念生物群落的定義群落的基本特征群落的性質1 生物群落的基本概念生物群落的定義生物群落的定義群落（community）:最初來自植物生態(tài)學研究由于不同生態(tài)學家研究的對象與采用的研究方法不同，導致對群落概念的認識也有所不同1890年丹麥植物學家 E.Warming在植物生態(tài)學一書中指出：一定種所組成的天然群聚即群落。形成群落的種，實現同樣的生活方式，它們對環(huán)境有大致相同的要求，一個種依賴于另一個種而生存，種與種之間關系密切。1908年俄國的地植物學家B.H.Cyae將植物群落定義為：“不同植物有機體的

3、特定結合，在這種結合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境的相互影響”。 生物群落的定義群落（community）:最初來自植物生態(tài)學生物群落的定義一些動物學家也注意到不同動物種群的群聚現象1877年，德國生物學家Karl Mobius在研究海底牡蠣時，注意到牡蠣種群總是在特定的鹽度、溫度和光照等環(huán)境條件下與具有一定組成的其它動物（如魚類、甲殼類和棘皮動物）的群體生長在一起，形成一個比較穩(wěn)定的有機整體。 1911年，V.E.Shelford對生物群落下的定義：具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體。后來E.P.Odum于1957年在生態(tài)學基礎中，對這一定義做了補充，他認為除種類組成與外貌一致外，還“

4、具有一定的營養(yǎng)結構和代謝格局”，“是一個結構單元”，“上生命系統(tǒng)中具有生命的部分” 生物群落的定義一些動物學家也注意到不同動物種群的群聚現象生物群落的定義關于群落生態(tài)學1902年，瑞士學者G.Schroter首次提出群落生態(tài)學概念（Synecology）的概念，認為：群落生態(tài)學是研究群落與環(huán)境相互關系的科學。1910年，在比利時布魯塞爾召開的第三屆國際植物學會議上正式決定采納群落生態(tài)學這個概念。生物群落的定義關于群落生態(tài)學生物群落的定義群落（community）: 在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。 隨著時

5、間的推移，群落從組成到結構都會發(fā)生變化，所以生物群落一定是指在某一時段內的群落。還應當注意，物種在群落中的分布不是雜亂無章的，而是有序的，這是群落中各種群之間，種群與環(huán)境之間相互作用，相互制約而形成的。生物群落的定義群落（community）: 在相同時間聚集在生物群落的定義生物群落=植物群落 + 動物群落+ 微生物群落 。生物群落上述的三個部分，植物群落學研究得最多，也最深入，群落學的一些基本原理多半是在植物群落學研究中獲得 的。植物群落學（phytocoenology）也叫地植物學（geobotany）、植物社會學（phytosociology）或植被生態(tài)學（ecology of vege

6、tation），它主要研究植物群落的結構、功能、形成、發(fā)展以及與所處環(huán)境的相互關系。目前已形成比較完整的理論體系。 動物群落學的研究較植物群落困難，起步也相對較晚，但對近代群落生態(tài)學作出重要貢獻的一些原理，如中度干擾說對形成群落結構的意義，競爭壓力對物種多樣性的影響，形成群落結構和功能基礎的物種之間的相互關系等許多重要生態(tài)學原理，多數是由動物學家研究開始，并與動物群落學的進展分不開。 生物群落的定義生物群落=植物群落 + 動物群落+ 微生物群落群落的基本特征具有一定的種類組成 每個群落都是有一定的植物、動物和微生物種類組成的。群落的物種組成是區(qū)分不同群落的首要特征。一個群落中物種的多少和每個種

7、群的數量，是度量群落多樣性的基礎。 群落的基本特征具有一定的種類組成 每個群落都是有一定的群落中各物種之間是相互聯(lián)系的 物種組成群落的兩個條件：必須共同適應它們所處的無機環(huán)境；它們內部的相互關系必須取得協(xié)調和發(fā)展。 誠然，生物群落是生物種群的集合體，但不是說一些種的任意組合便是一個群落。一個群落必須經過生物對環(huán)境的適應和生物種群之間的相互適應、相互競爭，形成具有一定外貌、種類組成和結構的集合體。 群落的基本特征群落中各物種之間是相互聯(lián)系的 物種組成群落的兩個條件：群落具有自己的內部環(huán)境 任何一個群落在形成過程中，生物不僅對環(huán)境有適應作用，同時對環(huán)境也具有巨大的改造作用。 隨著群落發(fā)育到成熟階段

8、，群落的內環(huán)境也發(fā)育成熟。群落內的環(huán)境，如溫度、濕度、光照等都不同于群落外部。 不同的群落、其群落環(huán)境也存在明顯的差異。例如森林中都形成特定的群落環(huán)境，與周圍的農田或裸地大不相同。 群落的基本特征群落具有自己的內部環(huán)境 任何一個群落在形成過程中，生物群落具有一定的結構 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個結構單元，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結構特點，包括形態(tài)結構、生態(tài)結構與營養(yǎng)結構。 例如，生活型組成、種的分布格局、成層性（包括地上和地下）、季相、捕食者和被捕食者的關系等 。 群落類型不同，其結構也不同，熱帶雨林群落的結構最復雜，而北極凍原群落的結構最簡單。 群落的基本特征群落具有一定的結

9、構 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個結構單元，群落具有一定的動態(tài)特征 任何一個生物群落都有其發(fā)生、發(fā)展、成熟（即頂級階段）和衰敗與滅亡階段。 生物群落就像生物個體一樣，處于不斷的發(fā)展變化中，表現出動態(tài)的特征。 其運動形式包括季節(jié)變化、年際變化，演替與演化。 群落的基本特征群落具有一定的動態(tài)特征 任何一個生物群落都有其發(fā)生、發(fā)展群落具有一定的分布范圍 任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。 無論從全球范圍還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。 群落的基本特征群落具有一定的分布范圍 任一群落分布在特定地段或特定生境具有特定的群落邊界特征 在自然條件下，有的群落有

10、明顯的邊界，有的邊界不明顯。 前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情形，如陸地和水環(huán)境的交界處湖泊、島嶼等。 但在多數情況下，不同群落之間都存在著過渡帶，被稱為群落交錯帶（ecotone），并導致明顯的邊緣效應。 群落的基本特征具有特定的群落邊界特征 在自然條件下，有的群落有明顯群落中各物種不具有同等的群落學重要性 在一個群落中，有些物種對群落的結構、功能以及穩(wěn)定性具有重大的貢獻，而有些物種卻處于次要的和附屬的地位。 因此，根據它們在群落中的地位和作用，物種可以分為優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種以及偶見種或罕見種等。 群落的基本特征群落中各物種不具有同等的群落學重要性 在一個群落

11、中，群落的性質機體論學派(organismic school) 群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)，像有機體與種群那樣，被稱為機體論學派。個體論學派(individualistic school) 群落是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個體論學派。密度密度環(huán)境梯度環(huán)境梯度ABCDABCD群落的性質機體論學派(organismic school)密機體論的理論依據任何一個植物群落都要經歷一個從先鋒階段到相對穩(wěn)定階段的成長過程。 在植物群落中，有些種群具有強烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在別的群落中生長，群落的組成和結構有穩(wěn)定的模

12、式。 強調，植物群落在許多方面是表現為整體性的，認為群落是自然單位，它們和有機體一樣具有明確的邊界，而且與其他群落是間斷的、可分的，它們獨立存在，可重復出現，因此，可以像物種那樣進行分類。 機體論的理論依據任何一個植物群落都要經歷一個從先鋒階段到相對個體論個體論認為群落的存在、組成及結構依賴于特定的生境與物種的選擇性。但環(huán)境條件在空間與時間上都是不斷變化的，由于環(huán)境而引起的群落的差異是連續(xù)的。所以，群落是連續(xù)的，群落之間不具有明顯的邊界，而且在自然界中沒有任何兩個群落是相同或相互密切關聯(lián)的，人們研究的群落單元是連續(xù)群落中的一個片斷。不連續(xù)的間斷情況僅僅發(fā)生在不連續(xù)的生境上，如地形、母質、土壤條

13、件的突然改變，或人為地砍伐、火燒等的干擾，在通常情況下，生境與群落都是連續(xù)的，因此他們認為應采取生境梯度分析的方法來研究連續(xù)群落變化，而不采取分類的方法。 個體論個體論認為群落的存在、組成及結構依賴于特定的生境與物種群落的組成種類組成的性質分析種類組成的數量特征種的多樣性種間關聯(lián)群落的組成種類組成的性質分析種類組成的性質分析物種組成是決定群落性質最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。群落學研究一般都從分析物種組成開始。通常采用最小面積的方法來統(tǒng)計一個群落或一個地區(qū)的生物種類名錄。所謂最小面積，是指基本上能夠表現出某群落類型植物種類的最小面積通常采用種面積曲線來確定最小面積的大小。 種類

14、組成的性質分析物種組成是決定群落性質最重要的因素，也是鑒種面積曲線選擇一個合適的研究區(qū)域。在研究區(qū)內任選一點1，然后再選2、3兩個點，使312為直角。沿著312的兩條直角邊，圍一個0.50.5平方米法的矩形，然后進行植物物種統(tǒng)計。將樣方面積擴大到1平方米，進行植物物種統(tǒng)計。將樣方面積擴大到1.51.5平方米，進行植物物種統(tǒng)計。將樣方面積擴大到22平方米，進行植物物種統(tǒng)計。根據上述數據繪制種面積曲線。 種面積曲線選擇一個合適的研究區(qū)域。種面積曲線物種數樣方面積種面積曲線示意圖西雙版納 2500m2北方針葉林： 400m2落葉闊葉林：100m2草原灌叢：25100m2草原：14m2種面積曲線物種數

15、樣方面積種面積曲線示意圖西雙版納 25群落成員的組成 優(yōu)勢種: 對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種（dominant species），對于植物群落來說，它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優(yōu)勢度較大的種；群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢種，比如森林群落中，喬木層、灌木層、草木層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種，其中優(yōu)勢層的優(yōu)勢種（此處為喬木層）常稱為建群種（constructive species）。群落成員的組成 優(yōu)勢種: 對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯群落成員的組成 亞優(yōu)勢種（subdominant species）: 指個體數量與

16、作用都次于優(yōu)勢種,但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。在復層群落中，它通常居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢種。 伴生種（companion species）：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rare species)：是那些在群落中出現頻率很低的種類，往往是由于種群自身數量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。群落成員的組成 亞優(yōu)勢種（subdominant speci種類組成的數量特征單個數量指標綜合數量指標種類組成的數量特征單個數量指標單個數量指標多度：對物種

17、個體數目多少的一種估測指標。多用于群落內草本植物的調查。我國多采用Drude的七級制多度。 Soc. (socials)極多，植物地上部分郁閉 Cop3 Cop.（Copiosae） Cop2 Cop1很多多尚多Sp. (sparsal) 少Sol. (solitariae)稀少Un. (Unicum)個別單個數量指標多度：對物種個體數目多少的一種估測指標。多用于群單個數量指標密度：單位面積或單位空間內的個體數。相對密度：某一物種的個體占全部物種個體數的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層

18、蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）；是一個重要指標，不僅反映了植物所占水平空間的大小，而且反映了植物之間的相互關系?；w度：植物基部的覆蓋面積。（草，1英寸2.54cm，樹木胸高1.3m）相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。單個數量指標密度：單位面積或單位空間內的個體數。單個數量指標單個數量指標單個數量指標頻度：某個物種在調查范圍內出現的頻率。高度和高度比：高度為測量植物體體長的一個指標。測量時取其自然高度或絕對高度。某種植物高度與最高種的高度之比為高度比。重量和相對重量：重量是用來衡量種群生物量或現存量多少的指標。可分鮮重與干

19、重。在草原植被研究中，這一指標特別重要。單位面積或容積內某一物種的重量占全部物種總重量的百分比稱為相對重量。單個數量指標頻度：某個物種在調查范圍內出現的頻率。綜合數量指標優(yōu)勢度：是確定物種在群落中生態(tài)重要性的指標，優(yōu)勢度大的種就是群落中的優(yōu)勢種。確定植物優(yōu)勢度時，指標主要是種的蓋度和密度。動物一般以個體數或相對多度來表示。 重要值：森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值來表示每一個物種的相對重要性。 重要值相對密度相對頻度相對優(yōu)勢度 相對蓋度綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100。綜合數量指標優(yōu)勢度：是確定物種在群落中生態(tài)重要性的指標，優(yōu)

20、勢生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念種的多樣性物種多樣性：由物種數目和相對多度決定的。物種豐富度(species richness): 指一群落或生境中物種數目的多寡。物種均勻度(species evenness):指一群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，反映各物種個體數目的分配均勻程度

21、。 物種多樣性的測度豐富度指數多樣性指數物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素種的多樣性物種多樣性：由物種數目和相對多度決定的。物種多樣測度豐富度指數Gleason（1922）指數D=S/lnA式中A為單位面積，S為群落中的物種數目。 Margalef（1951，1957，1958）指數D=（S-1）/lnN式中S為群落中的總數目，N為觀察到的個體總數。 物種多樣測度豐富度指數Gleason（1922）指數物種多樣測度多樣性指數辛普生多樣性指數(Simpsons diversity index)香農威納指數(Shannon-Wiener index)D=1-PiH=-Pilog2Pi

22、屬于種i 的個體在全部個體中的比例多樣性指數第i 個物種屬于種i 的個體在全部個體中的比例多樣性指數物種多樣測度多樣性指數辛普生多樣性指數(Simpsons物種多樣測度-物種均勻性指數均勻度E= HHmax 實際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）Hmax =-s(1/s loge 1/s )=loge s群落中的最大物種數Hmin =-S/S loge S/S )=0物種多樣測度-物種均勻性指數均勻度E= HHmax 假設的森林群落的物種多樣性-群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-

23、3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662 H=-PilogePi=0.662 E= HHmax0.662/3.219=0.206 假設的森林群落的物種多樣性-群落ASpNPilogepip假設的森林群落的物種多樣性-群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-PilogePi=1.610E=

24、 HHmax1.610/3.219=0.500假設的森林群落的物種多樣性-群落BSpNPilogepip物種多樣性類型 多樣性 ：棲息地或群落中的物種多樣，測度群落內的物種多樣性。 多樣性 ： 測度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。 多樣性 ：測度最大地理尺度上的多樣性，體現一個地區(qū)或許多地區(qū)內穿過一系列群落的物種多樣性總和。物種多樣性類型 多樣性 ：棲息地或群落中的物種多樣，測度群物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化 熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶

25、落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。 但是也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉樹和姬蜂在溫帶物種最豐富。物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化 熱帶到兩極隨著緯度的物種多樣性梯度多樣性隨海拔高度的變化 隨著海拔的升高，在溫度、水分、風力、光照和土壤等因子的綜合作用下，生物群落表現出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律 在大多數情況下物種多樣性與海拔高度呈負相關，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。 如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現了這樣的規(guī)律。 物種多樣性梯度多樣性隨海拔高度的變化 隨著海拔的升高，物種多樣性梯度環(huán)境梯度 在海

26、洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低，原因：陽光進入水體后，被大量的吸收和散射，水的深度越深，光線越弱，綠色植物無法進行光合作用，多樣性降低。 Gartlan（1986）研究發(fā)現土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關系。 Gentry（1982）對植物群落物種多樣性進行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關關系。 物種多樣性梯度環(huán)境梯度 在海洋和淡水水體物種多樣性隨物種多樣性梯度時間梯度 大多數研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當群落中出現非常強的優(yōu)勢種時，多樣性

27、會降低。 物種多樣性梯度時間梯度 大多數研究表明，在群落演替的影響群落物種多樣性的因子及相互作用 影響群落物種多樣性的因子及相互作用 決定多樣性梯度的因素進化時間學說（時間梯度）生態(tài)時間學說（物種分布區(qū)的擴大需要一定的時間）空間異質性學說氣候穩(wěn)定學說競爭學說捕食學說生產力學說7個假說，實際上包括6個因素，即時間、空間、氣候、競爭、捕食和生產力。各學說很難截然分開，各因素及其組合在決定物種多樣性中具有不同程度的作用。決定多樣性梯度的因素進化時間學說（時間梯度）7個假說，實際上進化時間學說熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災害性氣候變化（如冰期），所以群落的多樣

28、性較高。生態(tài)時間學說（物種分布區(qū)的擴大需要一定的時間）溫帶和極地群落從地質年代上講是比較年輕的，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低 群落隨時間的推移其種數越來越多，比較年輕的群落可能沒有足夠的時間發(fā)展到高多樣化的程度。 有些事實能為此學說提供證據，如北半球白堊紀的浮游性有孔蟲化石，也和現存有孔蟲類一樣，從熱帶到極地，物種多樣性逐漸降低。進化時間學說熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代中生態(tài)時間學說 考慮更短的時間尺度，認為物種分布區(qū)的擴大也需要一定時間。 溫帶地區(qū)的群落與熱帶的相比是未充分飽和的。從熱帶擴展到溫帶不僅需要足夠時間，有的種還可能被某種障礙所阻擋，另一些種可能已從熱帶

29、進入溫帶。例如牛背鷺就是從非洲經南美而擴展到北美的。 生態(tài)時間學說 考慮更短的時間尺度，認為物種分布區(qū)的擴大也需要空間異質性學說 當人們由寒帶經溫帶到熱帶旅行時就能得到一個明顯的感覺，環(huán)境的復雜性隨之而增加。 物理環(huán)境越復雜，或叫空間異質性程度越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大?？臻g異質性有不同的尺度，屬于宏觀尺度的如地形的變化，山區(qū)的物種多樣性明顯地高于平原區(qū)，因為山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結構的變化是微觀的空間異質性，群落中因這些變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。 支持這種學說的證據如群落的垂直結構越復雜，那里的鳥類和昆蟲的種類就越豐富

30、?？臻g異質性學說 當人們由寒帶經溫帶到熱帶旅行時就能得到一個明氣候穩(wěn)定學說氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類就越豐富，在生物進化的地質年代中，地球上唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 所以，通過自然選擇，出現了大量狹生態(tài)位和特化的種類。 熱帶有許多狹食性昆蟲，有的甚至只吃一種植物。在高緯度地區(qū)，自然選擇有利于具廣適應性的生物。 氣候穩(wěn)定學說氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類就越豐富，在生競爭學說 在物理環(huán)境嚴酷的地區(qū)，例如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，如熱帶，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。由于生態(tài)位分化，熱帶動植物要求的生境條件往往很狹隘，其食性也較特化，物種之間的生態(tài)位重疊也比較多。因此，熱帶動植物較溫帶的常有更精細的適應性。競爭學說 在物理環(huán)境嚴酷的地區(qū)，例如極地和溫帶，自然選擇主要捕食學說 因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，促使Paine提出捕食說。捕食者將被食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許有更多的被食者種的共存。較豐富的種數又支持了更多的捕