《動物胚胎發(fā)育》第四章 卵裂

1、第四章 卵 裂卵裂: 是在特殊時間、以特定的形式、發(fā)生在特殊細(xì)胞中的有絲分裂。卵裂階段的細(xì)胞被稱之為卵裂球。 卵裂結(jié)果1.卵裂球的大小達(dá)到正常體細(xì)胞的水平；2.卵裂球產(chǎn)生差異從而分化為不同的細(xì)胞。卵裂概述卵裂特點卵裂速度和卵裂球的位置：母體效應(yīng)因子體積變化、速度：在早期卵裂的胚胎中，并不經(jīng)過細(xì)胞生長期，從而使卵裂球越分越小，達(dá)到體細(xì)胞的水平；蛙37000/43h;果蠅1次/10min；母型調(diào)控向合子型調(diào)控轉(zhuǎn)化:非洲爪蟾第12次卵裂后合子基因開始表達(dá)。核-質(zhì)比變化：例如，海膽中，從最初胞質(zhì)為核體積的550倍，減少到最后的6倍。第一節(jié) 卵裂的模式卵裂方式的影響因素卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況卵裂速

2、度在卵黃含量低的一極快于卵黃含量高的一極 含卵黃相對少的受精卵(均黃卵和中黃卵)的卵裂為均裂，卵裂溝通過整個卵；卵黃含量高的受精卵采用偏裂的方式，只有部分卵質(zhì)分裂，分裂溝不陷入卵黃部分。 卵子中影響紡錘體方位、角度和形成時間的一些因子卵裂的方式卵軸：動物極(A)植物極(V)軸經(jīng)線裂：指卵裂面與AV軸平行的卵裂方式。緯線裂：指卵裂面與AV軸垂直的卵裂方式。卵裂的類型Radial 輻射型: 海(鞘）膽、兩棲類 Rational 旋轉(zhuǎn)型: 哺乳動物Spiral 螺旋型: 螺,蚌,軟體動物等Discoidal 盤狀偏裂：鳥類,魚類等 Superficial 表面裂: 昆蟲卵裂類型Meroblastic

3、 偏裂Holoblastic全卵裂2. 海膽：第四次分裂后將開始不均等分裂，小卵裂球（區(qū)），大卵裂球（區(qū)）；1664細(xì)胞期為桑椹；128-細(xì)胞階段始為囊胚。一、輻射對稱型卵裂海膽小卵裂球海膽的囊胚期(128細(xì)胞)細(xì)胞大小相同，單層的中空球體。隨著細(xì)胞分裂，囊胚的單細(xì)胞層也隨著擴增、變薄，植物極變扁平。其后長出纖毛，使囊胚可在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動，同時也因細(xì)胞的增殖，細(xì)胞變癟。卵黃對卵裂的阻礙作用導(dǎo)致卵裂溝延伸緩、第三次緯裂發(fā)生不均等分裂。植物極半球分裂的速度始終較慢，所以囊胚的植物極細(xì)胞較大；16-64細(xì)胞期的胚胎稱為桑椹胚；128細(xì)胞期胚胎為囊胚。一經(jīng)、二經(jīng)、三緯，四二經(jīng)，五二緯，,3.兩棲類卵裂

4、蛙類的囊胚腔的形成：第一次分裂后兩個子細(xì)胞的動物極端相接觸，產(chǎn)生一個裂縫，它將擴大成為囊胚腔。囊胚腔的作用：有利于原腸作用期細(xì)胞的移動、防止囊胚腔上下細(xì)胞的過早交流。二、螺旋型卵裂扁形動物中的渦蟲綱動物、環(huán)節(jié)動物軟體動物的卵裂。屬于該型卵裂。特點：卵裂面不與動植物軸平行或垂直，而是形成一定角度；卵裂球之間的接觸面積大；在原腸作用之前分裂次數(shù)少；囊胚無囊胚腔。軟體動物的卵裂卵裂A.從動物極觀察開頭的5次卵裂；B.從側(cè)面觀察開頭5次的卵裂三、兩側(cè)對稱型卵裂海鞘:經(jīng)經(jīng)緯經(jīng)，6次分裂后產(chǎn)生的64細(xì)胞柱形胚胎在兩極細(xì)胞移動封口后成為中空柱形囊胚。二、旋轉(zhuǎn)型卵裂哺乳動物的胚胎發(fā)育特點：(1)卵子太小，為6

5、0-100 m，只有爪蟾卵子的1/1000；(2)產(chǎn)卵數(shù)很少，僅有1-10個左右，而其它動物中則產(chǎn)成千上萬；(3)哺乳動物的發(fā)育在體內(nèi)進(jìn)行。1.哺乳動物的卵裂哺乳動物卵裂的特點：(1)卵裂速度很慢，每次卵裂需12-24；(2)旋轉(zhuǎn)式卵裂；(3)卵裂為不同步進(jìn)行；(4)具有緊密化過程(compaction)；(5)與其他動物相比，合子基因表達(dá)時間早；(6)胚胎在囊胚期（即胚泡期）就已分化為內(nèi)細(xì)胞團(tuán) （inner cell mass)及滋養(yǎng)層(trophoblast or trophectoderm)。哺乳動物的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中。哺乳動物旋轉(zhuǎn)型全卵裂：第1次為經(jīng)線裂，其后的2個卵裂球各采不同

6、的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可產(chǎn)生奇數(shù)細(xì)胞的胚胎。（A)8細(xì)胞期胚，細(xì)胞間聯(lián)系松散；（B)8細(xì)胞期胚胎，胚胎壓縮后外周細(xì)胞間緊密連接；（C)16細(xì)胞期桑椹胚；（D)32細(xì)胞期胚泡胚胎緊密化（compaction）：哺乳動物在8-細(xì)胞階段前的卵裂球之間呈松散型排列。在第三次卵裂后，卵裂球突然擠在一起，卵裂球之間的接觸面增大，形成一個緊密的細(xì)胞球體。細(xì)胞緊密化的意義緊密化使卵裂球表面細(xì)胞間的接觸面積達(dá)到最大，形成一個緊密的細(xì)胞球。細(xì)胞球外層細(xì)胞之間緊密連接，可將球內(nèi)部的細(xì)胞與外界環(huán)境隔絕，起穩(wěn)定細(xì)胞球的作用。緊密化為哺乳動物發(fā)育中第一次分化(滋養(yǎng)層與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的分離)的外部條件。2、內(nèi)細(xì)胞團(tuán)

7、的形成桑椹胚(16細(xì)胞):位于內(nèi)部的1-2個細(xì)胞產(chǎn)生的子細(xì)胞將組成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，外部的細(xì)胞及子細(xì)胞大多構(gòu)成滋胚層；胚泡(64細(xì)胞):在64-細(xì)胞階段，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(約13個細(xì)胞)與滋養(yǎng)層細(xì)胞已分層，相互之間不再有細(xì)胞交換（第一個分化事件）。哺乳動物囊胚細(xì)胞命運的早期分化位置決定論內(nèi)細(xì)胞團(tuán)將發(fā)育胚胎的本體、卵黃囊、尿囊和羊膜；外層的滋胚層生成絨毛膜。小鼠不同發(fā)育期胚胎A ：2-細(xì)胞期胚B ：4-細(xì)胞期胚C： 桑椹胚D ：擴張囊胚發(fā)生在滋胚層形成前(約受精后5天前)的分割，有獨立的絨毛膜和羊膜。占同卵雙生的33%。發(fā)生在滋胚層形成后但羊膜形成前(約受精后59天)的分割，共用絨毛膜，有獨立的羊膜。占同卵雙生

8、的66%。發(fā)生在羊膜形成后(約受精9天后)的分割，共用絨毛膜和羊膜，易出現(xiàn)連體兒。人類的同卵雙生的發(fā)生(占出生總數(shù)的0.25%)人類的雙胞胎嬰兒胚胎干細(xì)胞（Embryonic stem cells ，ES ）胚胎干細(xì)胞：來自于早期胚胎內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的細(xì)胞，具有形成胚胎所有細(xì)胞類型的能力，被稱之為亞全能細(xì)胞。* ES不能形成滋養(yǎng)層細(xì)胞。哺乳動物中的嵌合胚嵌合胚：將遺傳性狀不同的兩個動物胚胎透明帶去除，并將它們結(jié)合成一個囊胚，移植到假孕的母體子宮內(nèi)繼續(xù)發(fā)育。出生后的嵌合體子代中含有源自兩種胚胎細(xì)胞。2.秀麗隱桿線蟲的卵裂五、盤狀裂（一）鳥類的卵裂胚盤為動物極直徑約23mm的胞質(zhì)區(qū)，前3次卵裂為經(jīng)線裂，發(fā)

9、生在輸卵管中，胚盤為單細(xì)胞層，仍與卵黃相接觸。進(jìn)入子宮后才發(fā)生緯裂，形成5-6個細(xì)胞厚的胚盤。胚盤細(xì)胞下面形成胚盤下腔。該腔使胚盤中央?yún)^(qū)透明，叫明區(qū)；而邊緣區(qū)的細(xì)胞仍與卵黃接觸使其不透明，叫暗區(qū).到卵出生前，胚盤大約含有60 000個細(xì)胞，其中一些細(xì)胞發(fā)生了分層，上胚層和下胚層，它們之間的空腔是囊胚腔。上胚層將形成胚胎本體；下胚層將產(chǎn)生胚外結(jié)構(gòu)如卵黃囊柄和連接卵黃和內(nèi)胚層消化管的蒂。2.魚的卵裂魚卵的特點：1.受精前為中央卵黃；2.受精后，細(xì)胞質(zhì)移動至動物極，形成帽狀突起，稱為胚盤。2.魚的卵裂1.斑馬魚：受精卵的前5次卵裂均為經(jīng)線裂，產(chǎn)生的32個細(xì)胞為單層分布于卵黃上。其后的分裂方向不規(guī)則。

10、囊胚期開始于128細(xì)胞期,屬盤狀囊胚。斑馬魚囊胚斑馬魚中囊胚(經(jīng)歷了10次卵裂)包括三類細(xì)胞：1.卵黃合胞體層(YSL)：植物極邊緣細(xì)胞裂解，與卵黃細(xì)胞融合構(gòu)成的一層細(xì)胞核層。內(nèi)部卵黃合胞體層；外部卵黃合胞體層2. 包被層 (EVL)：最外層已表皮化的細(xì)胞，發(fā)育后期會脫落。3. 深層細(xì)胞層（Deep Cells）：位于包被層和內(nèi)部卵黃合胞體層之間，發(fā)育為胚胎本體。六、表面卵裂（昆蟲卵裂）合子核位于卵黃中央，胞質(zhì)稱為卵周質(zhì)。前13次分裂僅為細(xì)胞核的分裂，這期間的胚叫合胞體胚層。第14次分裂時，已移至外周的核之間的卵膜內(nèi)陷，將每個核圍成一個細(xì)胞，形成細(xì)胞胚層。細(xì)胞化過程需75175min。第9次卵

11、裂中遷移到受精卵后極的核迅速由新形成的膜所包圍，形成極細(xì)胞。果蠅細(xì)胞胚層的形成胚層的細(xì)胞化特征第一期：細(xì)胞膜內(nèi)陷，核間區(qū)域內(nèi)的肌動蛋白網(wǎng)向深部延伸包繞細(xì)胞核；第二期：此時細(xì)胞膜內(nèi)陷的速度加快，肌動蛋白膜復(fù)合體在末端處收縮。第二節(jié) 卵裂的調(diào)節(jié)1.細(xì)胞周期的特點體細(xì)胞的細(xì)胞周期的4個階段：M相、Gl相、S期和G2相早期卵裂的特點海膽的早期卵裂缺乏Gl相非洲爪蟾在第12次卵裂前無Gl和G2相果蠅在第14次和第17次分裂開始才分別出現(xiàn)G2和Gl相。一、調(diào)控卵裂周期的因子第二節(jié) 卵裂機制調(diào)控雙相的因子在細(xì)胞子內(nèi)。1.MPF2.cdc2激酶（p34）3.細(xì)胞周期蛋白4.cdc25磷酸酶 1.G2相出現(xiàn)第14次分裂時， cdc25磷酸酶（string基因編碼的mRNA翻印的蛋白成）為限制因素（出現(xiàn)G2相）；P34的14位蘇氨酸和15位的酪氨酸去磷酸化依賴于該酶。二、果蠅早期胚胎卵裂的調(diào)控MPF(cyclinB/cdc2)調(diào)節(jié)細(xì)胞由G2相進(jìn)入M相；cyclinE/cdk2調(diào)節(jié)細(xì)胞由G1相進(jìn)入S相