生物氧化微課市公開(kāi)課獲獎(jiǎng)?wù)n件

1、第七章 生物氧化劉新文北京大學(xué)醫(yī)學(xué)部生化系Biological Oxidation第1頁(yè)第1頁(yè)維持生命活動(dòng)能量，主要有兩個(gè)起源：光能（太陽(yáng)能）：植物和一些藻類，通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能?；瘜W(xué)能：動(dòng)物和大多數(shù)微生物，通過(guò)生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）存儲(chǔ)化學(xué)能釋放出來(lái)，并轉(zhuǎn)變成生物能。有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化作用，稱為生物氧化。由于生物氧化通常需要消耗氧，產(chǎn)生二氧化碳，故又稱“細(xì)胞呼吸”。在整個(gè)生物氧化過(guò)程中，有機(jī)物質(zhì)最后被氧化成CO2和水，并釋放出能量。第2頁(yè)第2頁(yè)第一節(jié) 生物氧化方式和特點(diǎn)一、生物氧化方式1、脫電子 2、脫氫 3、加氧生物氧化是在一系列氧化-還原酶催化下

2、分步進(jìn)行。每一步反應(yīng)，都由特定酶催化。在生物氧化過(guò)程中，主要包括下列幾種氧化方式。第3頁(yè)第3頁(yè)1脫氫氧化反應(yīng)（1）脫氫在生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有主要地位。它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化主要環(huán)節(jié)。催化脫氫反應(yīng)是各種類型脫氫酶。第4頁(yè)第4頁(yè)烷基脂肪酸脫氫琥珀酸脫氫第5頁(yè)第5頁(yè)醛酮脫氫乳酸脫氫酶第6頁(yè)第6頁(yè)（2）加水脫氫酶催化醛氧化成酸反應(yīng)即屬于這一類。第7頁(yè)第7頁(yè)2氧直接參與氧化反應(yīng)這類反應(yīng)包括：加氧酶催化加氧反應(yīng)和氧化酶催化生成水反應(yīng)。加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中。比如： 【甲烷單加氧酶】 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2O氧化酶主要催化以氧分子為電子受

3、體氧化反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)物為水。在各種脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生氫質(zhì)子和電子，最后都是以這種形式進(jìn)行氧化。第8頁(yè)第8頁(yè)3生成二氧化碳氧化反應(yīng)（1）直接脫羧作用氧化代謝中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶催化下，直接從分子中脫去羧基。比如丙酮酸脫羧。（2）氧化脫羧作用氧化代謝中產(chǎn)生有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系催化下，在脫羧同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。比如蘋(píng)果酸氧化脫羧生成丙酮酸。第9頁(yè)第9頁(yè)二、生物氧化特點(diǎn)1、生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行酶促氧化過(guò)程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，pH7和常溫）。2、氧化進(jìn)行過(guò)程中，必定伴隨生物還原反應(yīng)發(fā)生。3、水是許多生物氧化反應(yīng)氧供體。通過(guò)加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng)。4、在生物氧化中，碳

4、氧化和氫氧化是非同時(shí)進(jìn)行。氧化過(guò)程中脫下來(lái)氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞到氧并生成水。第10頁(yè)第10頁(yè)5、生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)行過(guò)程。每一步都由特殊酶催化，每一步反應(yīng)產(chǎn)物都能夠分離出來(lái)。這種逐步進(jìn)行反應(yīng)模式有助于在溫和條件下釋放能量，提升能量利用率。6、生物氧化釋放能量，通過(guò)與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用生物能ATP。7、進(jìn)行生物氧化反應(yīng)部位（1）線粒體 （2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微粒體、過(guò)氧化酶體等8、生理意義：供應(yīng)機(jī)體能量，進(jìn)行正常生理生化活動(dòng)，轉(zhuǎn)化有害廢物。第11頁(yè)第11頁(yè)第二節(jié) 生物能及其存在形式一、生物能和ATP1. ATP是生物能存在主要形式ATP是能夠被生物細(xì)胞

5、直接利用能量形式。2. 生物化學(xué)反應(yīng)自由能改變生物化學(xué)反應(yīng)與普通化學(xué)反應(yīng)同樣,也服從熱力學(xué)規(guī)律。第12頁(yè)第12頁(yè)二、高能化合物磷酸酯類化合物在生物體能量轉(zhuǎn)換過(guò)程中起者主要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過(guò)程中都能夠釋放出自由能。普通將水解時(shí)能夠釋放21 kJ /mol（5千卡/mol)以上自由能（G -21 kJ / mol）化合物稱為高能化合物。ATP是生物細(xì)胞中最主要高能磷酸酯類化合物。依據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵特性能夠把他們分成下列幾種類型。 第13頁(yè)第13頁(yè) 1、磷氧鍵型（-OP)(1)?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩爾11.8千卡/摩爾第14頁(yè)第14頁(yè)(1)酰基磷

6、酸化合物氨甲酰磷酸?；佘账岚滨；佘账岬?5頁(yè)第15頁(yè)（2）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩爾第16頁(yè)第16頁(yè)（3）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾第17頁(yè)第17頁(yè)2、氮磷鍵型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量作用。第18頁(yè)第18頁(yè)3、硫酯鍵型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸?；o酶A第19頁(yè)第19頁(yè)4、甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸第20頁(yè)第20頁(yè)第三節(jié) 線粒體呼吸鏈和ATP合成細(xì)胞內(nèi)線粒體是生物氧化主要場(chǎng)合，主要功效是將代謝物脫下氫通過(guò)各種酶及輔酶所構(gòu)成傳遞體系傳遞，最后與氧結(jié)合生成水。由供氫體、傳遞體、受氫

7、體以及相應(yīng)酶催化系統(tǒng)構(gòu)成這種代謝路徑普通稱為生物氧化還原鏈，當(dāng)受氫體是氧時(shí)，稱為呼吸鏈。由遞氫體或遞電子體在線粒體內(nèi)膜上按一定順序排列構(gòu)成連鎖反應(yīng)體系稱為電子傳遞鏈。它與細(xì)胞攝取氧呼吸過(guò)程相關(guān)，故又稱呼吸鏈（electron transfer chain）一、線粒體呼吸鏈構(gòu)成第21頁(yè)第21頁(yè)第22頁(yè)第22頁(yè)線粒體呼吸鏈第23頁(yè)第23頁(yè)線粒體呼吸鏈第24頁(yè)第24頁(yè)（一）呼吸鏈主要成份1、NAD+和NADP為輔酶脫氫酶 【構(gòu)成成份】 酶蛋白、尼克酰胺（Vpp）核糖、磷酸與AMP。 【作用】輔酶接受代謝物脫下2H，傳遞給黃素蛋白。第25頁(yè)第25頁(yè)NADH：還原型輔酶它是由NAD+接受各種代謝產(chǎn)物脫氫

8、得到產(chǎn)物。NADH所攜帶高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。第26頁(yè)第26頁(yè)第27頁(yè)第27頁(yè)2、鐵硫蛋白（iron-sulfur protein,Fe-S） 鐵硫蛋白與黃素蛋白形成復(fù)合物存在?！緲?gòu)成成份】含等量鐵原子和硫原子（ Fe2 S2，F(xiàn)e4S4）鐵原子與鐵硫蛋白半胱氨酸相連【作用】將FMN或FAD中電子傳遞給泛醌?！緜鬟f機(jī)制】單電子傳遞第28頁(yè)第28頁(yè)鐵硫蛋白鐵硫蛋白(簡(jiǎn)寫(xiě)為Fe-S)是一個(gè)與電子傳遞相關(guān)蛋白質(zhì)，它與NADHQ還原酶其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物形式存在。第29頁(yè)第29頁(yè)鐵硫蛋白它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有兩個(gè)活潑無(wú)機(jī)

9、硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過(guò)Fe3+ Fe2+ 改變起傳遞電子作用第30頁(yè)第30頁(yè) NADH泛醌還原酶簡(jiǎn)寫(xiě)為NADHQ還原酶, 即復(fù)合物I，它作用是催化NADH氧化脫氫以及Q還原。因此它既是一個(gè)脫氫酶，也是一個(gè)還原酶。 NADHQ還原酶至少含有16個(gè)多肽亞基。它活性部分含有輔基FMN和鐵硫蛋白。FMN作用是接受脫氫酶脫下來(lái)電子和質(zhì)子，形成還原型FMNH2。還原型FMNH2能夠進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給Q。 NADHQ還原酶 NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2第31頁(yè)第31頁(yè)NADH泛醌還原酶第32頁(yè)第32頁(yè)第33頁(yè)第33頁(yè)3、泛醌（簡(jiǎn)寫(xiě)為Q）或輔酶-Q（CoQ）：它是電子傳遞鏈中唯一

10、非蛋白電子載體。為一個(gè)脂溶性醌類化合物。第34頁(yè)第34頁(yè)輔酶-Q功效Q (醌型結(jié)構(gòu)) 很容易接受電子和質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出電子和質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子傳遞體。第35頁(yè)第35頁(yè) 泛醌細(xì)胞色素c還原酶簡(jiǎn)寫(xiě)為QH2-cyt. c還原酶, 即復(fù)合物III, 它是線粒體內(nèi)膜上一個(gè)跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是催化還原型QH2氧化和細(xì)胞色素c（cyt. c）還原。 QH2-cyt. c 還原酶QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ QH2-cyt c還原酶由9個(gè)多肽亞基構(gòu)成?；钚圆糠种饕?/p>

11、細(xì)胞色素b（b562、b566）和c1，以及鐵硫蛋白（2Fe-2S）。第36頁(yè)第36頁(yè)第37頁(yè)第37頁(yè)4、細(xì)胞色素（簡(jiǎn)寫(xiě)為cyt. ）是含鐵電子傳遞體，輔基為鐵卟啉衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)中心，組成血紅素。各種細(xì)胞色素輔基結(jié)構(gòu)略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素a, b, c 和c1等，組成它們輔基分別為血紅素A、B和C。細(xì)胞色素a, b, c能夠經(jīng)過(guò)它們紫外-可見(jiàn)吸取光譜來(lái)判別。 細(xì)胞色素主要是經(jīng)過(guò)Fe3+ Fe2+ 互變起傳遞電子作用。第38頁(yè)第38頁(yè)細(xì)胞色素c（cyt.c）它是電子傳遞鏈中一個(gè)獨(dú)立蛋白質(zhì)電子載體，位于線粒體內(nèi)膜外表，屬于膜周蛋白，易溶于水。它與細(xì)胞色素c1含有相同輔基

12、，不過(guò)蛋白組成則有所不同。在電子傳遞過(guò)程中，cyt. c經(jīng)過(guò)Fe3+ Fe2+ 互變起電子傳遞中間體作用。第39頁(yè)第39頁(yè)由于QH2是一個(gè)雙電子載體，而參與上述反應(yīng)過(guò)程其它組分(如cyt.c)都是單電子傳遞體，因此，實(shí)際反應(yīng)情況比較復(fù)雜。QH2所攜帶一個(gè)高能電子通過(guò)鐵硫蛋白，傳遞給cyt.c，本身形成半醌自由基（QH）；另一個(gè)電子則傳遞給cyt.b。還原型cyt.b能夠?qū)H 還原成QH2。其結(jié)果是通過(guò)一個(gè)循環(huán)，QH2將其中一個(gè)電子傳遞給cyt.c。第40頁(yè)第40頁(yè) 細(xì)胞色素c氧化酶簡(jiǎn)寫(xiě)為cyt. c 氧化酶，即復(fù)合物IV，它是位于線粒體呼吸鏈末端蛋白復(fù)合物，由12個(gè)多肽亞基構(gòu)成?；钚圆糠种饕?/p>

13、包括cyt a和a3。第41頁(yè)第41頁(yè)cyt a和a3構(gòu)成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。cyt aa3能夠直接以O(shè)2為電子受體。在電子傳遞過(guò)程中，分子中銅離子能夠發(fā)生Cu+ Cu2+ 互變，將cyt.c所攜帶電子傳遞給O2。第42頁(yè)第42頁(yè)細(xì)胞色素c氧化酶第43頁(yè)第43頁(yè)5、黃素酶-黃素蛋白（Flavoprotein）【構(gòu)成成份】酶蛋白、黃素單核苷酸（FMN）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它們由核黃素（Vit B2）、磷酸、AMP構(gòu)成。 【作用】進(jìn)行可逆脫氫加氫反應(yīng)?！緜鬟f機(jī)制】異咯嗪第1、10位N上可加氫【主要形式】琥珀酸脫氫酶以FAD為輔酶，將代謝物脫下H傳入呼吸鏈。第44頁(yè)

14、第44頁(yè)異咯嗪結(jié)構(gòu)第45頁(yè)第45頁(yè)琥珀酸-Q還原酶琥珀酸是生物代謝過(guò)程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生中間產(chǎn)物，它在琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合物II）催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給Q。再通過(guò)QH2-cyt, c還原酶、cyt. c和cyt. c氧化酶將電子傳遞到O2。 第46頁(yè)第46頁(yè)琥珀酸-Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上蛋白復(fù)合物, 它比NADH-Q還原酶結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)樸，由4個(gè)不同多肽亞基組成。其活性部分含有輔基FAD、Cyt b560和鐵硫蛋白。琥珀酸-Q還原酶作用是催化琥珀酸脫氫氧化和Q還原。第47頁(yè)第47頁(yè)（二）體內(nèi)主要呼吸鏈1、NADH氧化呼吸鏈 【構(gòu)成與作用】脫氫酶（CoI）、黃素蛋白、鐵硫蛋白、CoQ和

15、細(xì)胞色素。 2、FADH氧化呼吸鏈（琥珀酸氧化呼吸鏈）【構(gòu)成和作用】脫氫酶（FAD）、CoQ、細(xì)胞色素【差別】脫下2H不通過(guò)NAD+傳遞,其余過(guò)程與NADH呼吸鏈相同.第48頁(yè)第48頁(yè)NADHFP(FMN)UQCyt bCyt C1Cyt cCyt aa3O2 (Fe-S) FP(FAD-Fe-S) 第49頁(yè)第49頁(yè)第50頁(yè)第50頁(yè)線粒體呼吸鏈第51頁(yè)第51頁(yè)二、氧化-還原電勢(shì)與自由能改變?cè)谏镅趸磻?yīng)中，氧化與還原總是互相偶聯(lián)。一個(gè)化合物（還原劑）失去電子，必定伴隨另一個(gè)化合物(氧化劑）接受電子。在線粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子從NADH傳遞到O2力，是由于NAD+ / NADH + H+ 和1/

16、2 O2 / H2O兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大電勢(shì)差。(a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 V(b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V 將 (a) 減去 (b)，即得 (c) 式：(c) O2 + NADH + 2H+ H2O + NAD+ E0 = +1.14 VG =-nF E0 =-2 96500 1.14 = -220 kJ / mol第52頁(yè)第52頁(yè)三、電子傳遞和ATP合成作用物水平磷酸化（substrate level phoaphorylation）：高能化合物在進(jìn)行反應(yīng)過(guò)程中，將能量轉(zhuǎn)給ADP生成ATP。第53

17、頁(yè)第53頁(yè) NADH或琥珀酸所攜帶高能電子通過(guò)線粒體呼吸鏈傳遞到O2過(guò)程中，釋放出大量能量。這種高能電子傳遞過(guò)程釋能反應(yīng)與ADP和磷酸合成ATP需能反應(yīng)相偶聯(lián)，是ATP形成基本機(jī)制。代謝物氧化脫氫經(jīng)呼吸 鏈傳遞給氧生成水同時(shí)，伴有ADP磷酸化生成ATP過(guò)程為氧化磷酸化，因氧化反應(yīng)與ADP磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)發(fā)生，有稱偶聯(lián)磷酸化。 此為體內(nèi)生成ATP主要方式。第54頁(yè)第54頁(yè)1、ATP酶復(fù)合體 線粒體內(nèi)膜表面有一層規(guī)則地間格排列著球狀顆粒，稱為ATP酶復(fù)合體，是ATP合成場(chǎng)合。第55頁(yè)第55頁(yè)ATP酶，含有5種不同亞基（按3、3、1、1 和1 百分比結(jié)合）。OSCP為一個(gè)蛋白，是能量轉(zhuǎn)換通道。F0為一

18、個(gè)疏水蛋白，是與線粒體電子傳遞系統(tǒng)連接部位。第56頁(yè)第56頁(yè)2、ATP合成反應(yīng)-氧化磷酸化生物氧化釋能反應(yīng)與ADP磷?；磻?yīng)偶聯(lián)合成ATP過(guò)程，稱為氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation ）。依據(jù)氧化-還原電勢(shì)與自由能改變關(guān)系式，計(jì)算出在NADH氧化過(guò)程中，有三個(gè)反應(yīng)G -30.5 kJ / mol。 FMNH2 Q cyt b cyt c1 cyt aa3 O2G -55.6kJ/mol -34.7kJ/mol -102.1kJ/moL 這三個(gè)反應(yīng)分別與ADP磷?；磻?yīng)偶聯(lián)，產(chǎn)生3個(gè)ATP。這些反應(yīng)稱為呼吸鏈偶聯(lián)部位。第57頁(yè)第57頁(yè)P(yáng)/O:物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1摩爾氧

19、原子所消耗無(wú)機(jī)磷摩爾數(shù)，即生成ATP摩爾數(shù)。NADH氧化呼吸鏈生成3個(gè)ATP/傳遞1對(duì)電子（P/O=3）。從琥珀酸 O2只產(chǎn)生2個(gè)ATP（P/O=2）.解偶聯(lián)：有代謝物氧化過(guò)程，不伴有ADP磷酸化過(guò)程為氧化磷酸化解偶聯(lián)。第58頁(yè)第58頁(yè)（2）偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲入假說(shuō)要點(diǎn)是：a. 線粒體內(nèi)膜電子傳遞鏈?zhǔn)且粋€(gè)質(zhì)子泵；b. 在電子傳遞鏈中，電子由高能狀態(tài)傳遞到低能狀態(tài)時(shí)釋放出來(lái)能量，用于驅(qū)動(dòng)膜內(nèi)側(cè)H+遷移到膜外側(cè)（膜對(duì)H+是不通透）。這樣，在膜內(nèi)側(cè)與外側(cè)就產(chǎn)生了跨膜質(zhì)子梯度 (pH) 和電位梯度（）；第59頁(yè)第59頁(yè)c. 在膜內(nèi)外勢(shì)能差（pH 和）驅(qū)動(dòng)下，膜外高能質(zhì)子沿著一個(gè)特殊通道（ATP酶構(gòu)成部分）

20、，跨膜回到膜內(nèi)側(cè)。質(zhì)子跨膜過(guò)程中釋放能量，直接驅(qū)動(dòng)ADP和磷酸合成ATP。第60頁(yè)第60頁(yè)第61頁(yè)第61頁(yè)（1）氧化磷酸化調(diào)整 a.ADP和ATP調(diào)整：正常生理?xiàng)l件下，ADP是氧化磷酸化主要調(diào)整者， ADP則氧化磷酸化。b.甲狀腺激素：它誘導(dǎo)Na+,K+-ATP酶生成使ATP分解,因ADP造成氧化。它還使解偶聯(lián)蛋白基因表示和耗氧，產(chǎn)熱。（2）線粒體DNA突變mtDNA突變率是核內(nèi)DNA10-20倍，如突變發(fā)生在氧化磷酸化基因上，將使ATP生成,造成疾病。3、影響氧化磷酸化原因第62頁(yè)第62頁(yè)（3）克制劑呼吸鏈克制劑【作用】阻斷呼吸鏈中一些部位電子傳遞，造成生命活動(dòng)停止,引起死亡。 例1魚(yú)藤酮、

21、粉蝶霉素A、異戊巴比妥等:克制復(fù)合物IFe-S蛋白。 例2抗霉素A、二巰基丙醇:克制CytbCytc1(復(fù)合物)電子傳遞。例3CO、CN-、N3及H2S等:克制Cyt aa3（復(fù)合物）。第63頁(yè)第63頁(yè)解偶聯(lián)劑（uncoupler）【作用】使氧化磷酸化脫離 例1二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）:脂溶性物質(zhì)，自由通過(guò)內(nèi)膜，將H+帶入基質(zhì),破壞了H+梯度. 例2解偶聯(lián)蛋白:人體棕色脂肪組織中含大量線粒體，其內(nèi)膜中含解偶聯(lián)蛋白，它轉(zhuǎn)運(yùn)H+，釋放熱量，維持體溫。（骨骼肌，心?。?氧化磷酸化克制劑【作用】對(duì)電子傳遞和ADP磷酸化都有克制。例寡霉素:與ATP合酶F0部位結(jié)合，破壞H+回流，

22、影響呼吸鏈質(zhì)子泵功效，克制電子傳遞。 第64頁(yè)第64頁(yè) 線粒體基質(zhì)與胞液之間有內(nèi)、外膜相隔，外膜通透性高，內(nèi)膜依賴其膜上轉(zhuǎn)運(yùn)載體完畢轉(zhuǎn)運(yùn)。（一）胞液中NADH氧化 胞液中生成NADH不能自由通過(guò)線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)胞液NADH機(jī)制主要有：蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭和-磷酸甘油穿梭作用。 四、線粒體內(nèi)膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)第65頁(yè)第65頁(yè)第66頁(yè)第66頁(yè)第67頁(yè)第67頁(yè)-磷酸甘油穿梭（glycerol- -phosphate shuttle） 部位腦、骨骼肌 催化酶磷酸甘油脫氫酶（FAD）能量生成經(jīng)呼吸鏈生成2個(gè)ATP，在腦與骨骼肌組織中，1分子葡萄糖徹底氧化生成36分子ATP2.蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭（malate-aspartate shuttle） 部位肝、心肌 催化酶蘋(píng)果酸脫氫酶（NAD+）、谷草轉(zhuǎn)氨酶能量生成經(jīng)呼吸鏈生成