植物生理學(xué)之細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)課件

1、第 五 章細(xì) 胞 信 號 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 黃山松古人說，“南橘北枳”酸甜的橘子苦澀的枳子中藥的“道地” 性所謂“道地藥材”是指特定的地域所產(chǎn)的藥材具有獨(dú)特的藥效。如長白山的人參、寧夏的枸杞、四川的黃連、云南昭通天麻，還有石牌藿香等等 植物的生長發(fā)育是在環(huán)境因子的影響下正確進(jìn)行時空表達(dá)的過程植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式信號受體反應(yīng) 手觸摸含羞草后小葉合攏 手觸摸就是刺激（信號），小 葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到 反應(yīng)之間的生化和分子途徑就 是這個反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。 （ signaling pathway）舉例：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：信 號 （Signal）物理信號：光、電化學(xué)信號：激素、病原因子等，化學(xué)信號也叫做li

2、gand胞外信號（胞間信號）胞內(nèi)信號第一節(jié) 信號與受體結(jié)合 受體 存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子。具有特異性、高親和力和可逆性等特征。在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號，啟動一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)受體（intracellular receptor)：存在于亞細(xì)胞組分（如細(xì)胞核 等）上的受體。細(xì)胞表面受體(cell sueface receptor)：位于細(xì)胞表面的受體。 G蛋白聯(lián)接受體的分子模型 酶連受體(enzyme-linked receptor) 受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時，可激活酶，通過 細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號。 G蛋白自身的活化和非活化作為一

3、種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進(jìn)一步放大信號。二元組分系統(tǒng)（two-component system or two-component signaling)細(xì)菌的二元組分系統(tǒng)以及大腸桿菌滲透勢變化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)Ninfa和 Magasanik 1986年首次報(bào)道了大腸桿菌營養(yǎng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的二元組分系統(tǒng)，大量的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，二元組分系統(tǒng)是細(xì)菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的普遍機(jī)制。 第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)初級信號：胞外信號第二信使：放大、傳遞胞外信號的分子Ca2/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（calcium homeostasis）的調(diào)節(jié)質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2質(zhì)膜鈣泵：從

4、細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫運(yùn)送Ca2Ca2/nH+反向運(yùn)輸體 從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運(yùn)送Ca2Ca2單向運(yùn)輸體紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化鈣調(diào)素（CaM） 耐熱的球蛋白，等電點(diǎn)4.0, 分子量約為16.7 kD。它是具有148個氨 基酸的單鏈多肽。 作用方式： 直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象,而調(diào)節(jié)靶酶的活性與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+ CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶 激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個CaM分子可與4個Ca2+結(jié)合。 Ca2+ CaM的靶酶質(zhì)膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽

5、、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。 IP3 與 DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用 磷脂酰肌醇-4、5-二磷酸（PIP2）是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。 PI激酶 PIP激酶 DAG-活化蛋白激酶C PI PIP PIP2 IP3-從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液 泡釋放Ca2+ 激素 受體 PIP2 磷脂酶C PKC DAG G蛋白 IP3 - 細(xì)胞反應(yīng) Ca2+ IP3敏感通道 結(jié)合態(tài)IP3 細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡 Ca2+細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng) 鈍化蛋白活化蛋白 蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)-n Pi n Pi H2O

6、蛋白磷酸酶 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白激酶（protein kinase，PK） 蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋 白激酶。 根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有 絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類， 它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨 酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可 使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化舉例1:鈣依賴型蛋白激酶(CDPKs) 植物細(xì)胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物 中都存在蛋白激酶。 從擬南芥中已克隆了10種左右CDPK基因，機(jī)械刺激、激素和脅迫都

7、可引 起CDPK基因表達(dá)。 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATP酶、離子通道、細(xì)胞骨架 成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域 (共508個氨基酸)CDPK- 的結(jié)構(gòu)示意圖 CaM 和 CDPK 的結(jié)構(gòu)比較舉例2:類受體蛋白激酶（receptor-like protein kinase，RLKs） 植物中的RLKs屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)）、跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將RLKs分為三類:S受體激酶，這類RLKs在胞外具有一段被稱為S-結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域，與 調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-糖蛋白的氨

8、基酸序列同源。 富含亮氨酸受體激酶，這類RLKs的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨 酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種RLKs。 類表皮生長因子受體激酶，這類RLKs的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動物細(xì)胞 表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。蛋白磷酸酶(protein phosphatase ，PP） 蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)，分為絲氨酸/蘇氨 酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重 底物特異性。 對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者 的協(xié)同作用在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。 總結(jié)（Summary） 由于植物移動性不如動物，植物在長期的進(jìn)化過程中發(fā)展起一套完善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好地生存。在植物的生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。這樣，在植物體內(nèi)和細(xì)胞內(nèi)，復(fù)雜、多樣的信號系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，也有人將這種相互作用稱作“交談（cross talk）”。對信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識是近20年來的研究所得，事實(shí)上，這個網(wǎng)絡(luò)會復(fù)雜得多，需要更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來充實(shí)和完善。復(fù)習(xí)題1、名詞解釋： 受體，G蛋白，CaM，CDPK，2、漢譯英，英譯漢 ligand，heterotrimeric GTP binding protein，enzyme-linked rec