植物開花機(jī)理光周期

1、 植物光周期和春化現(xiàn)象姓名：雍玲桃學(xué)號(hào)：201519516811 春化作用 一. 發(fā)現(xiàn) 二. 植物通過春化的條件 三. 春化作用的機(jī)理 四. 春化作用的應(yīng)用 2一. 春化作用概述 1. 發(fā)現(xiàn)1918，加斯納(Gassner), 冬黑麥, 在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。1928年，李森科(Lysenko), 萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，開花，春化。 低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)概念32、春化作用的類型根據(jù)植物感受低溫誘導(dǎo)的生育期不同可公為三類：冬性一年生植物：小麥、大麥等二年生植物：甜菜、天仙子、甘藍(lán)等需冬季低溫誘導(dǎo)的多

2、年生植物：菊花、桂竹香、紫羅蘭等4二、春化作用的感受時(shí)期及部位1、感受春化作用的時(shí)期（1）種子春化型 在種子萌發(fā)期能感受（2）綠體春化型 只有幼苗形成一定綠體時(shí)才能感受。2、感受春化的部位 莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)（分生組織和進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位）怎樣證明感受部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)？5三. 植物通過春化的條件 1. 低溫 12 表9-1 不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù) 類型 春化溫度范圍() 春化天數(shù)(d) 冬性 0-3 35-45 半冬性 5-8 20-30 春性 10-12 5-15 2. 水分、氧氣和營養(yǎng) 40長(zhǎng)日照誘導(dǎo) 6前體物 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物 (完成春化) 低溫 低溫 高溫 去春化作用（解除春化

3、） 2540 在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除的現(xiàn)象。分解概念71. 春化效應(yīng)的傳遞 不能傳遞。菊花，已春化未春化(不能開花)嫁接 能夠傳遞。天仙子, 已春化未春化(開花)嫁接天仙子煙草或矮牽牛(開花) (開花)物質(zhì)傳遞四. 春化作用的機(jī)理 82. 春化的生理生化基礎(chǔ) 末端氧化酶： 細(xì)胞色素氧化酶抗壞血酸氧化酶 游離AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成 核酸含量增加，有新mRNA合成。93. 春化素、GA和其他生長(zhǎng)物質(zhì) 與春化作用 春化素：Melchers, Lang等，開花刺激物，嫁接傳遞春化素(vernalin) 不存在？GA: 可代替低溫；

4、低溫處理后，GA增加。 冬小麥的GA春小麥，但經(jīng)低溫能增高到春小麥的水平。 用GA生物合成抑制劑處理, 抑制春化。GA與春化作用有關(guān)10GA對(duì)胡蘿卜開花的影響對(duì)照10 g GA/d處理4周低溫處理6周11但GA不是春化素 有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。低溫誘導(dǎo)抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽， GA莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不一定開花。GA不能代替低溫。 玉米赤霉烯酮 可部分代替低溫 ？121. 人工春化處理 悶麥法，05，4050d，春天補(bǔ)種。2. 調(diào)種引種 北方品種南方，不能滿足低溫要求，不開花結(jié)實(shí)。 3. 控制花期 低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等）春播 。利用解除春化控制開花，貯藏的洋蔥鱗莖，

5、高溫處理以解除春化，防止開花，增產(chǎn)。 五. 春化作用的應(yīng)用132 光周期現(xiàn)象一. 發(fā)現(xiàn) 二. 植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型 三. 光周期誘導(dǎo) 四. 光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 14 在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期(photoperiod)。 植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism) 1516一. 發(fā)現(xiàn) 加納和阿拉德(Garner and Allard)，1920，煙草變種 夏季，株高達(dá)35m時(shí)仍不開花， 冬季溫室，lm就開花。 夏季縮短日照長(zhǎng)度開花； 冬季在溫室內(nèi)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度不開花。 短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。17二. 植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型 1

6、. 長(zhǎng)日/短夜植物(long-day plant，LDP) 指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。2. 短日/長(zhǎng)夜植物(SDP) ：指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3. 日中性植物(DNP) : 在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄等。 18每天光期長(zhǎng)度(h)相對(duì)開花效應(yīng)日中性植物臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)短日植物(蒼耳)長(zhǎng)日植物(天仙子)194. 長(zhǎng)-短日植物 蘆薈、夜香樹等。5. 短-長(zhǎng)日植物 白三葉草等。6. 中日照植物 中等長(zhǎng)度日照,甘蔗11.512.5h LDP

7、的臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于SDP； SDP的臨界日長(zhǎng)不一定短于LDP。 關(guān)鍵：超過還是短于其臨界日長(zhǎng)。不同品種不同，如煙草。2021三. 光周期誘導(dǎo) 1. 概念 植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction) 2. 光周期刺激的感受部位葉片 怎樣用實(shí)驗(yàn)證明？概念22菊花是短日照植物23葉片LD, 莖頂端SD，不開花全株LD不開花菊花(SDP)SD, 開花葉片SD, 莖頂端LD，開花LDSDSDSDLDLD243. 光周期誘導(dǎo)的機(jī)理 （1）光周期刺激的傳

8、導(dǎo) 蒼耳嫁接試驗(yàn) 不適宜的光周期被誘導(dǎo)的葉片2526臨界暗期對(duì)SDP/LDP植物開花有決定作用。27實(shí)驗(yàn)結(jié)論短時(shí)間黑暗打斷光明，不影響光周期誘導(dǎo)。暗期中短時(shí)間光照打斷，會(huì)使SDP開花受到阻礙，尤其紅光最有效。光質(zhì) 紅光 遠(yuǎn)紅光SDP 不能開花 使開花 LDP 使開花 不能開花28圖9.8 暗期閃光中斷對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植物開花的影響29(3)光期與光周期誘導(dǎo)影響成花數(shù)量 大豆暗期長(zhǎng)度為16h30四. 光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用SDP: 要求低的PfrPr比值。成花刺激物質(zhì)形成, 促進(jìn)開花。LDP: 要求高的PfrPr比值，短暗期，甚至在連續(xù)光照下也能開花。暗期被紅光間斷，PfrPr比值升高，抑制S

9、DP成花，促進(jìn)LDP成花。 31光形態(tài)建成(photomorphogenesis)與光受體 能量光影響植物生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)光合作用光形態(tài)建成后者所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個(gè)數(shù)量級(jí)。低能反應(yīng)光形態(tài)建成:依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能改變, 最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過程。 暗形態(tài)建成 (skotomorphogenesis):相反, 暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征 , 如莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現(xiàn)象 32植物體內(nèi)至少存在三類光受體：A.對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感-光敏色素(Phytochrome);B.對(duì)藍(lán)光和紫外光A敏感-隱花色素(cryptochrome)C.對(duì)紫外光

10、B敏感-紫外光受體 植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對(duì)不同光強(qiáng)和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。33紅光區(qū)（600700nm，660nm）A. 光敏色素(Phytochrome) 植物接受光周期信號(hào)的色素蛋白，有蛋白質(zhì)和生色團(tuán)兩部分組成。 有兩種形式：Pr Pfr34需光種子萌發(fā)受紅光（660nm）促進(jìn)，被遠(yuǎn)紅光（730nm）抑制，在紅光下促進(jìn)萌發(fā)的效果可被緊接著的遠(yuǎn)紅光照射所抵消（或逆轉(zhuǎn)）。光敏素參與種子萌發(fā)的結(jié)果。交替地暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）下萵苣種子萌發(fā)百分率光處理 萌發(fā) R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-

11、R-FR 7遠(yuǎn)紅光區(qū)（720760nm，730nm）35 萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。36660nm730nm紅光照射遠(yuǎn)紅光照射 光敏色素不吸收綠光,故綠光為安全光37 已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā) 光周期 花誘導(dǎo) 葉脫落 性別表現(xiàn) 小葉運(yùn)動(dòng) 節(jié)間伸長(zhǎng) 膜透性 彎鉤張開 花色素形成 向光敏感性 塊莖形成 偏上性生長(zhǎng) 節(jié)律現(xiàn)象等光敏色素的生理作用 廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）,接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。38B.隱花色素-又名藍(lán)光受體（blue light receptor） 作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，常把隱花色素引起

12、的反應(yīng)簡(jiǎn)稱為藍(lán)光效應(yīng)（blue light effect）。生理作用 隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物，如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。高等植物中的向光性、氣孔的開放、光抑制生長(zhǎng)等許多現(xiàn)象中都有隱花色素的參與。39C.紫外光B受體 紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。受體本質(zhì)不清楚。40五. 光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 1. 植物的地理起源和分布與光周期特性 低緯度SDP，高緯度LDP，中緯度SDP,LDP LDP:春末和夏季開花(小麥)；SDP:秋季開花，(菊花)SDP大豆，南方北京，開花推遲；北方北京, 花期

13、提前。41光周期與緯度的關(guān)系421）、在北半球，任何緯度都是夏至?xí)r白天最長(zhǎng)，冬至?xí)r白天最短。2）、在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長(zhǎng)；緯度越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短，緯度越低，白天越長(zhǎng)。3）、因此對(duì)于我國南方(廣州一帶，北緯23)白天與黑夜的長(zhǎng)度變化不大，沒有很長(zhǎng)的白天，原產(chǎn)于此的多為短日植物。4）、北方(東北一帶，北緯45)在其春分秋分的生長(zhǎng)季節(jié)中，日長(zhǎng)很長(zhǎng)，原產(chǎn)于此的多為長(zhǎng)日植物而在秋分春分季節(jié)中溫度太低，植物不宜生長(zhǎng)。5）、山東(北緯36)自春分夏至，日漸變長(zhǎng)，適于長(zhǎng)日植物如小麥；自夏至秋分，日漸變短，適于短日植物如玉米、大豆。432. 育種 （1）人工調(diào)節(jié)花期 花期不遇 新品種 （2）加速世代繁育 3. 引種 SDP: 北方南方，提前開花，晚熟品種；南方北方，早熟品種。LDP: 北方南方，延遲開花，早熟品種；南方北方