內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體課件

1、007：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本文是歷代傳誦的議論文名篇，應(yīng)引導(dǎo)學(xué)生熟讀課文，利用掌握的議論文知識(shí)來(lái)理解作者的觀點(diǎn)及現(xiàn)實(shí)的教育意義。全文層層推進(jìn)、步步深入的論證，使結(jié)構(gòu)非常清晰，富有說(shuō)服力，可作為教學(xué)難點(diǎn)。積累文言詞匯，理解重點(diǎn)詞句的含義，并了解一些文言實(shí)詞的使動(dòng)用法的作用，正確地翻譯課文。作為本文重點(diǎn)。學(xué)習(xí)本文宜以讀為主，以講為輔。教師引導(dǎo)學(xué)生利用搶記法，比賽法記憶文言詞匯，完成重點(diǎn)。在教師的適當(dāng)引導(dǎo)下學(xué)生的合作、體驗(yàn)、探究來(lái)突破難點(diǎn)。007：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜圍成的一些形狀大小不同的小管、小泡及扁囊狀結(jié)構(gòu),相互連接形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng) 三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類(lèi)型1、粗面

2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (rough endoplasmic reticulum,RER)2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) （smooth endoplasmic reticulum,SER) 微粒體(microsome) 在細(xì)胞勻漿和差速離心過(guò)程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu),在體外實(shí)驗(yàn)中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類(lèi)合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum) 心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其功能是參與肌肉收縮活動(dòng)。1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為板層狀排列的扁囊。 在合成分泌蛋白的細(xì)胞中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá),如胰腺外分泌細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在胞質(zhì)中密集排列,形成同

3、心層板狀結(jié)構(gòu)。 007：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本文是歷代傳誦的議論文名篇，應(yīng)引導(dǎo)學(xué)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成 由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含豐富的磷脂酰膽堿，而鞘磷脂含量很少。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含的蛋白質(zhì)含量比細(xì)胞膜高。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有大量的酶，其中葡萄糖6磷酸酶是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志酶。 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成 由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含豐富的磷二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜圍成的一些形狀大小不同的小管、小泡及扁囊狀結(jié)構(gòu),相互連接形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng) 二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜圍成的一些形狀大小不同的小三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類(lèi)型1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (rough endoplasmic reticulum,RER)2、滑面

4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) （smooth endoplasmic reticulum,SER) 微粒體(microsome) 在細(xì)胞勻漿和差速離心過(guò)程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu),在體外實(shí)驗(yàn)中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類(lèi)合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum) 心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其功能是參與肌肉收縮活動(dòng)。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類(lèi)型1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (rough endopla1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為板層狀排列的扁囊。 在合成分泌蛋白的細(xì)胞中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá),如胰腺外分泌細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在胞質(zhì)中密集排列,形成同心層板狀結(jié)構(gòu)。 1、粗

5、面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為板層狀排列分化較完善的細(xì)胞,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亦發(fā)達(dá)；而未成熟或未分化好的細(xì)胞(如干細(xì)胞、胚胎細(xì)胞等)與相應(yīng)的正常成熟的細(xì)胞相比,則不發(fā)達(dá)。 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度可作為判斷細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)的一種形態(tài)學(xué)指標(biāo)。分化較完善的細(xì)胞,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亦發(fā)達(dá)；而未成熟或未分化好的細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體課件四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一個(gè)非常復(fù)雜的網(wǎng)狀膜系統(tǒng),它將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分隔成許多不同的小區(qū)域,使細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)代謝能在特定的環(huán)境中進(jìn)行。同時(shí),它在細(xì)胞極為有限的空間內(nèi)建立起大量的膜表面,這非常有利于許多酶的分布和各種代謝過(guò)程高效率地進(jìn)行。 四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一個(gè)非常復(fù)雜的1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

6、 參與蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸 向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)(或稱(chēng)外輸?shù)鞍?,包括酶類(lèi)、肽類(lèi)激素和抗體及胞外基質(zhì)蛋白，這類(lèi)蛋白常以分泌的形式輸送到細(xì)胞外。一些膜嵌蛋白、如細(xì)胞膜蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜性細(xì)胞器膜上的膜蛋白，還有膜受體和膜抗原等。需要與其它細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白質(zhì)，如溶酶體蛋白等。一些需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì)。一些蛋白合成后,需進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行糖基化,形成糖蛋白,然后轉(zhuǎn)運(yùn)至相應(yīng)的部位1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 參與蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸信號(hào)序列的發(fā)現(xiàn)和證實(shí) 微粒體實(shí)驗(yàn)在George Palade用離心技術(shù)分離到有核糖體結(jié)合的微粒體,即發(fā)現(xiàn)膜結(jié)合核糖體(membrane-bounded ribosome)之后,

7、科學(xué)家推測(cè):膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)首先要進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔,然后通過(guò)選擇性的分泌過(guò)程輸出到細(xì)胞外,而游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)則留在細(xì)胞內(nèi)使用。為了研究?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)是否進(jìn)入了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔, Colvin Redman 和 David Sabatini用分離的RER小泡(微粒體)進(jìn)行無(wú)細(xì)胞系統(tǒng)的蛋白質(zhì)合成, 證明了膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入了微粒體的腔。 信號(hào)序列的發(fā)現(xiàn)和證實(shí) 微粒體實(shí)驗(yàn)為什么有些核糖體合成蛋白質(zhì)時(shí)不同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合,有些正在合成蛋白質(zhì)的核糖體要同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合,并將合成的蛋白質(zhì)插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?對(duì)此,美國(guó)洛克菲勒大學(xué)的 Gnter Blobel、David Sabatini 和Bern

8、hard Dobberstein 等于1971年提出兩點(diǎn)建議:分泌蛋白的N-端含有一段特別的信號(hào)序列(signal sequence),可將多肽和核糖體引導(dǎo)到ER膜上;多肽通過(guò)ER膜上的水性通道進(jìn)入ER的腔中,并推測(cè)多肽是在合成的同時(shí)轉(zhuǎn)移的。為什么有些核糖體合成蛋白質(zhì)時(shí)不同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合,有些正在合成蛋白信號(hào)序列存在的直接證據(jù) 1972年,Csar Milstein和他的同事用無(wú)細(xì)胞系統(tǒng)研究免疫球蛋白(IgG)輕鏈合成時(shí)獲得了信號(hào)序列存在的直接證據(jù), 證明Blobel等的建議是正確的。他們用分離純化的核糖體在無(wú)細(xì)胞體系中用編碼免疫球蛋白輕鏈的mRNA指導(dǎo)合成多肽,發(fā)現(xiàn)合成的多肽比分泌到細(xì)胞外的成熟

9、的免疫球蛋白在N端有一段多出的肽鏈, 它有20個(gè)氨基酸,他們推測(cè),這段肽具有信號(hào)作用,使IgG得以通過(guò)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并繼而分泌到細(xì)胞外。信號(hào)序列存在的直接證據(jù) 1972年,Csar Milste膜結(jié)合核糖體體的蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn) 膜結(jié)合核糖體體的蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn) 2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 （1）脂類(lèi)的合成食物中的脂肪血 液磷 脂 和 膽 固 醇 2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 （1）脂類(lèi)的合成食物中的脂肪血 腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和卵巢黃體細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也很發(fā)達(dá)，含有合成膽固醇的全套酶系和使膽固醇轉(zhuǎn)化為皮質(zhì)激素（如腎上腺激素、雄性激素和雌性激素）的酶類(lèi)。此外,皮脂腺細(xì)胞也分泌脂肪性物質(zhì),它亦有發(fā)達(dá)的滑面內(nèi)質(zhì)

10、網(wǎng)。 腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和卵巢黃體細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也很發(fā)達(dá)催化類(lèi)型酶作用部位碳水化合物代謝葡萄糖6-磷酸酶腔中-葡糖醛酸酶腔中葡糖醛酸轉(zhuǎn)移酶腔中糖基轉(zhuǎn)移酶胞質(zhì)溶膠脂代謝脂肪酸CoA連接酶胞質(zhì)溶膠磷脂醛磷酸酶胞質(zhì)溶膠膽固醇羥基化酶胞質(zhì)溶膠轉(zhuǎn)磷酸膽堿酶胞質(zhì)溶膠磷脂轉(zhuǎn)位酶胞質(zhì)溶膠和腔中與藥物脫毒相關(guān)的氧化酶細(xì)胞色素P-450胞質(zhì)溶膠NADPH-細(xì)胞色素P-450還原酶胞質(zhì)溶膠細(xì)胞色素 b5胞質(zhì)溶膠 NADH-細(xì)胞色素b5還原酶胞質(zhì)溶膠蛋白質(zhì)的加工信號(hào)肽酶蛋白二硫異構(gòu)酶腔中腔中微粒體上檢測(cè)到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類(lèi) 催化類(lèi)型酶作用部位碳水化合物代謝葡萄糖6-磷酸酶腔中-在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂

11、酰膽堿 在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿 （2）糖原的合成與分解 （肝細(xì)胞）在肝細(xì)胞中糖原顆粒的分布常與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密伴隨。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上含有葡萄糖-6-磷酸酶,在肝細(xì)胞,它可以催化由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中肝糖原降解所產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸,使之分解為磷酸與葡萄糖,然后葡萄糖進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔再被釋放到血液中。 （2）糖原的合成與分解 （肝細(xì)胞）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體課件（3）解毒作用 （肝細(xì)胞）由腸道吸收的外源性毒物或藥物以及機(jī)體代謝自生的內(nèi)源性毒物,均由肝細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過(guò)氧化、甲基化、結(jié)合等方式,使毒性降低或去毒后排泄。 （3）解毒作用 （肝細(xì)胞）（4）橫紋肌的收縮（骨骼肌和心肌 ）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)圍繞在每條肌

12、原纖維的周?chē)?形成一個(gè)十分精致的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng),稱(chēng)肌質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)肌纖維膜的興奮傳到肌質(zhì)網(wǎng)時(shí),引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2到肌微絲之間,Ca2+激活A(yù)TP酶,使ATP轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP并釋放能量,激發(fā)肌絲的滑行,引起肌肉的收縮。當(dāng)肌纖維松弛時(shí),肌質(zhì)網(wǎng)又重新獲得Ca2+因此,滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在肌纖維中通過(guò)攝取和釋放Ca2+以參與肌肉的收縮活動(dòng) 。（4）橫紋肌的收縮（骨骼肌和心肌 ）（5）水和電解質(zhì)代謝（胃底腺壁細(xì)胞 ）細(xì)胞膜內(nèi)陷而形成細(xì)胞分泌小管。在分泌小管的周?chē)梢?jiàn)很多管泡狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這些滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能將血漿中的CL傳遞到細(xì)胞內(nèi)分泌小管的膜上,CL可與胞質(zhì)中由碳酸解離的H+ 在膜上結(jié)合而產(chǎn)生HCL,排出細(xì)胞外。（5）

13、水和電解質(zhì)代謝（胃底腺壁細(xì)胞 ）（6）膽汁的生成 （肝細(xì)胞）膽紅素原系非溶性顆粒,它們自血液入肝細(xì)胞內(nèi),經(jīng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶的作用,成為水溶性的結(jié)合膽紅素,而利于排出細(xì)胞外,進(jìn)入毛細(xì)膽管形成膽汁。 （6）膽汁的生成 （肝細(xì)胞）高爾基復(fù)合體(Golgi apparatus)一、形態(tài)結(jié)構(gòu)：1、一般由48個(gè)扁平膜囊堆疊成（直徑1um，中間窄， 周緣呈泡狀），扁囊間距1530nm。2、有極性：形成面(forming face)或順面(cis face) 成熟面(mature face)或反面(trans face) 順面膜囊；中間膜囊；反面膜囊；泡囊高爾基復(fù)合體(Golgi apparat

14、us)一、形態(tài)結(jié)構(gòu)：高爾基體高爾基體3，化學(xué)反應(yīng)： 嗜鋨反應(yīng)（形成面） 焦磷酸硫胺素酶反應(yīng)（成熟面的12層膜） 胞嘧啶單核苷酸酶反應(yīng)（膜囊狀，管狀結(jié)構(gòu)） 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）反應(yīng) （中間幾層）3，化學(xué)反應(yīng)：順面膜囊（forming face, cis Golgi） 接受內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)，分類(lèi)后轉(zhuǎn)入中間膜囊， 小部分返回（駐留蛋白）；絲氨酸O-連接的糖基化， 跨膜蛋白胞質(zhì)側(cè)的?；虚g膜囊（medial Golgi） 多數(shù)糖基化修飾，膜質(zhì)形成，多糖合成反面膜囊（trans Golgi，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)） 管網(wǎng)狀，連接囊泡；參與蛋白質(zhì)的分類(lèi)與包裝， 最后輸出；囊泡運(yùn)輸 順面膜囊（form

15、ing face, cis Golgi）4、化學(xué)組成： 高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類(lèi)，具有一些和ER共同的蛋白成分。 膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于ER和質(zhì)膜之間，中性脂類(lèi)主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。 高爾基體中的酶主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類(lèi)型。4、化學(xué)組成：二、高爾基體的功能高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類(lèi)、與包裝，然后分門(mén)別類(lèi)地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。1、蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 N-連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。 許多糖蛋白同時(shí)具有N-連接的糖鏈和O

16、-連接的糖鏈。O-連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，通常第一個(gè)連接上去的糖單元是N-乙酰半乳糖，連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團(tuán)，然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移上去形成寡糖鏈。 糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。 在高爾基體上還可以將一至多個(gè)氨基聚糖鏈通過(guò)木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類(lèi)蛋白有些被分泌到細(xì)胞外形成細(xì)胞外基質(zhì)或粘液層，有些錨定在膜上。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中與糖基化和寡糖加工有關(guān)的酶都是整合膜蛋白。二、高爾基體的功能高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體課件內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體課件寡糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體上的合

17、成寡糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體上的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體課件2、參與細(xì)胞分泌活動(dòng) 負(fù)責(zé)對(duì)細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類(lèi)，并運(yùn)出，其過(guò)程是SER上合成蛋白質(zhì)，進(jìn)入ER腔，出芽形成囊泡，進(jìn)入CGN，在medial Gdgi中加工，在TGN形成囊泡，囊泡與質(zhì)膜融合、排出。 高爾基體對(duì)蛋白質(zhì)的分類(lèi)，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號(hào)肽或信號(hào)斑。分選：每一類(lèi)蛋白質(zhì)都有特異的標(biāo)識(shí)（溶酶體中的酶帶有M6P, 6-磷酸甘露醇）；分選主要與蛋白質(zhì)有關(guān)，分選和轉(zhuǎn)運(yùn)的信息存在于基因本身。2、參與細(xì)胞分泌活動(dòng)3、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能 高爾基體的膜無(wú)論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合

18、成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過(guò)修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。4、將蛋白水解為活性物質(zhì) 如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素C端）或?qū)⒑卸鄠€(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。5、參與形成溶酶體。6、參與植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)。3、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能三、高爾基體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸三、高爾基體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸導(dǎo)肽引導(dǎo)蛋白進(jìn)入的組織及其特點(diǎn)組織信號(hào)的位置類(lèi)型信號(hào)順序的長(zhǎng)度線粒體N-端氨基酸1230aa葉綠體N-端氨基酸25aa核中部堿性氨基酸7-9aa過(guò)氧化物酶體C-端SKL(Ser Lys Leu)3aa導(dǎo)肽引導(dǎo)蛋白進(jìn)入的組織及其特點(diǎn)組織信號(hào)的位置類(lèi)型信號(hào)順序的導(dǎo)肽(leading peptide) 又稱(chēng)轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transit peptide)或?qū)蛐蛄?targeting sequence)，它是游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的 N-端信號(hào)。 導(dǎo)肽