第一章-群體遺傳結(jié)構(gòu)與遺傳平衡定律課件

第一章群體遺傳結(jié)構(gòu)

與遺傳平衡定律第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)概念第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡第一章群體遺傳結(jié)構(gòu)

與遺傳平衡定律第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)概念一、群體與孟德爾群體（population）二、基因庫（genepool）三、基因頻率與基因型頻率四、群體遺傳結(jié)構(gòu)第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)概念一、群體與孟德爾群體（popul一、群體與孟德爾群體(population）遺傳學(xué)上的“群體”指的是在個(gè)體間有相互交配的可能性，并隨著世代進(jìn)行基因交流的有性繁殖的個(gè)體群。特稱為孟德爾式群體。從廣義上講，孟德爾式群體包括同一物種中所有的個(gè)體，但群體遺傳學(xué)通常是指在一定地域內(nèi)能相互交配的個(gè)體群。一、群體與孟德爾群體(population）遺傳學(xué)上的“群體二、基因庫（genepool）是指某一生物群體中所含有的全部基因的總和。一個(gè)孟氏群體享有一個(gè)共同的基因庫二、基因庫（genepool）是指某一生物群體中所含有的三、基因頻率與基因型頻率1、基因頻率（genefrequency）一個(gè)群體中，某一特定等位基因在該基因座上所有等位基因總數(shù)中所占的比例，也可以說是該等位基因在群體內(nèi)出現(xiàn)的概率。

2、基因型頻率（genotypefrequency）一個(gè)群體中，某基因型上特定基因型占群體內(nèi)全部基因型的比率，也可以說，基因型頻率就是特定基因型在群體內(nèi)出現(xiàn)的概率。第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)概念5三、基因頻率與基因型頻率1、基因頻率（genefreque三、基因頻率與基因型頻率3、基因頻率與基因型頻率的關(guān)系設(shè)群體中AA=n1,Aa=n2,aa=n3n1+n2+n3=NP(A)=p,P(a)=q,p+q=1P=P(AA)=n1/N,Q=P(aa)=n3/N,H=P(Aa)=n2/NP+H+Q=1第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)概念6三、基因頻率與基因型頻率3、基因頻率與基因型頻率的關(guān)系第一節(jié)四、群體遺傳結(jié)構(gòu)要了解群體的遺傳特征及其變異規(guī)律，不僅要知道群體內(nèi)具體有哪些基因和哪些基因型，而且還要知道各種基因和基因型出現(xiàn)的概率，即，群體基因和基因型的概率分布，為群體的遺傳結(jié)構(gòu)。具有特定遺傳結(jié)構(gòu)的群體，就會(huì)表現(xiàn)相應(yīng)的群體特征、特性。群體遺傳學(xué)就是研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。第一節(jié)孟德爾群體及有關(guān)概念四、群體遺傳結(jié)構(gòu)要了解群體的遺傳特征及其變異規(guī)律，不僅要知道第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素一、選擇二、突變?nèi)?、遷移四、群體的大小五、交配體系第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素一、選擇一、選擇1不同基因型的育性和生活力差異會(huì)影響后續(xù)世代的群體遺傳組成。2在群體中，因基因型不同的個(gè)體的育性和生活力不同而導(dǎo)致后代群體基因頻率發(fā)生變化的過程，實(shí)際上就是選擇起作用的過程。3當(dāng)選擇有利于表型分布的一個(gè)極端個(gè)體時(shí)，稱為定向選擇；當(dāng)選擇有利于中間表型時(shí)，稱為穩(wěn)定選擇或正態(tài)選擇；當(dāng)選擇同時(shí)有利于表型分布的兩極端個(gè)體時(shí)，稱為歧化選擇。第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素9一、選擇1不同基因型的育性和生活力差異會(huì)影響后續(xù)世代的群體二、突變由一個(gè)等位基因突變?yōu)榱硪粋€(gè)等位基因，顯然會(huì)使群體內(nèi)的基因頻率發(fā)生變化。三、遷移由群體外遷入群體內(nèi)一些不同類型的個(gè)體（基因頻率不同），必然會(huì)影響群體的基因頻率，這就是遷移的作用。

第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素10二、突變由一個(gè)等位基因突變?yōu)榱硪粋€(gè)等位基因，顯然會(huì)使群體內(nèi)的四、群體的大小由親代向子代傳遞的基因，是親代基因庫的一個(gè)樣本。因此，基因頻率必然受到連續(xù)世代間取樣誤差的影響。參與交配并繁殖后代的親本越少，這種取樣誤差就越大。由于在有限群體內(nèi)的取樣誤差而產(chǎn)生的基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)，稱為遺傳（隨機(jī)）漂變。遺傳漂變引起群體基因頻率的變化，在量值上是可預(yù)測(cè)的，但在方向上不可預(yù)測(cè)。第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素四、群體的大小由親代向子代傳遞的基因，是親代基因庫的一個(gè)樣本五、交配體系1、隨機(jī)交配（randommating）群體內(nèi)任何個(gè)體與所有異性個(gè)體都有相同的交配機(jī)會(huì)。2、非隨機(jī)交配

（1）定義：某種基因型個(gè)體更可能同某種特定基因個(gè)體交配（與隨機(jī)交配條件下的交配概率相比）。如果相同基因型間的交配概率大于期望的隨機(jī)交配概率，群體的同型合子頻率就會(huì)增加；反之就會(huì)減少。第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素五、交配體系1、隨機(jī)交配（randommating）第二節(jié)五、交配體系2、非隨機(jī)交配

（2）近交：在一個(gè)群體內(nèi)，有親緣關(guān)系個(gè)體間的交配頻率要高于它們的期望隨機(jī)交配頻率，這種交配形式稱為近交。相對(duì)于隨機(jī)交配的期望值來說，近交將增加同型合子頻率，減少雜合子頻率。近交的程度及其遺傳后果，由交配者之間的親緣關(guān)系的密切程度決定的。第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素13五、交配體系2、非隨機(jī)交配（2）近交：第二節(jié)改變?nèi)后w五、交配體系2、非隨機(jī)交配

（3）選型交配交配個(gè)體間有特定的類型偏愛。有些場(chǎng)合表現(xiàn)為相似表型間交配，另一些場(chǎng)合相反，這種以表現(xiàn)型為基礎(chǔ)的交配稱為選型交配（assortativemating）如果相似表型之間的交配機(jī)會(huì)多于隨機(jī)交配下應(yīng)有的機(jī)會(huì)，這種交配形式叫聚類交配（正選型交配，positiveassortativemating）如果相似表型之間交配的機(jī)會(huì)少于隨機(jī)交配應(yīng)有機(jī)會(huì)，這種交配形式叫做反聚類交配（負(fù)選型交配，negatativeassortativemating）。第二節(jié)改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的因素14五、交配體系2、非隨機(jī)交配（3）選型交配第二節(jié)改第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用一、Hardy-Weinberg定律二、關(guān)于Hardy-Weinberg定律的說明三、Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用一、Har一、Hardy-Weinberg定律1、內(nèi)容在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒有突變，選擇和遷移因素的干擾，則基因頻率和基因型頻率在世代間保持不變。是英國(guó)數(shù)學(xué)家G.H.H.ardy和德國(guó)醫(yī)生WihelmWeinberg于1908年分別提出的。又稱遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用16一、Hardy-Weinberg定律1、內(nèi)容第三節(jié)Har一、Hardy-Weinberg定律

2、[證明一]

設(shè)：初始群體的基因型及其頻率為：基因型A1A1A1A2A2A2頻率PHQ則初始基因頻率為親本所有可能的交配類型及其概率為P(B1)=P(A1A1×A1A1)=P2P(B2)P(A1A2×A1A2)=H2

P(B3)=P(A2A2×A2A2)=Q

2P(B4)=P(A1A1×A1A2)=2PHP(B5)=P(A1A1×A2A2)=2PQP(B6)=P(A1A2×A2A2)=2HQ第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用17一、Hardy-Weinberg定律

2、[證明一]

設(shè)：初一、Hardy-Weinberg定律2、[證明一續(xù)1]下一代世代產(chǎn)生的概率為P1，根據(jù)全概率公式第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用18一、Hardy-Weinberg定律2、[證明一續(xù)1]一、Hardy-Weinberg定律2、[證明一續(xù)2]

同理,第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用19一、Hardy-Weinberg定律2、[證明一續(xù)2]一、Hardy-Weinberg定律

2、[證明一續(xù)3]

因此，下一代3種基因型的頻率與上一代基因頻率的關(guān)系是下一代的基因頻率

所以上下代基因頻率未發(fā)生變化。即，只要隨機(jī)交配一代，基因型頻率，將變?yōu)镻2，2PQ，Q2,并保持不變；基因頻率沒有變化。。第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用20一、Hardy-Weinberg定律2、[證明一續(xù)3]一、Hardy-Weinberg定律

3、[證明二]

設(shè)原始群體的基因頻率P(A1)=p,P(A2)=q，即群體中產(chǎn)生兩種配子的概率，雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，下一代三種基因型的概率下一代基因頻率

第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用21一、Hardy-Weinberg定律

3、[證明二]

設(shè)原始二、關(guān)于Hardy-Weinberg定律的說明_1-31、注意群體平衡的條件。什么是平衡群體（基因頻率和基因頻率在上下代之間保持不變）2、在任何一個(gè)大的群體內(nèi)，不論其基因頻率如何，是否處于平衡狀態(tài)，只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，這個(gè)群體就可達(dá)到平衡。但如果多于一個(gè)座位，其平衡速率要減慢。3、在隨機(jī)交配群體內(nèi)，子代的基因型頻率只取決于親代的等位基因頻率，而與親代基因型頻率無關(guān)。P1=p02,Q1=q02,H1=2p0q0第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用22二、關(guān)于Hardy-Weinberg定律的說明_1-31、注二、關(guān)于Hardy-Weinberg定律的說明_4-64、一個(gè)群體在平衡狀態(tài)時(shí)，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系是：

P1=p2,Q1=q2,H1=2pq反之滿足上面三個(gè)關(guān)系的群體，則為平衡群體。5、平衡群體內(nèi)，雜合子的頻率在p=q=0.5時(shí)達(dá)到最大值H=0.5,H≤P+Q；在p和q的值逐漸偏離時(shí)，雜合子的頻率逐漸減少；雜合子頻率是兩同型合子幾何平均數(shù)的2倍6、群體中某等位基因頻率極低時(shí)，它主要以雜合子狀態(tài)存在。第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用23二、關(guān)于Hardy-Weinberg定律的說明_4-64、一三、Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用_11．從群體中隱性純子體的比率推算基因頻率和其他基因型頻率(在遺傳學(xué)系譜分析中很有用）攜帶者：表型正常以雜合子形式攜帶致病隱性基因的個(gè)體。攜帶者頻率是指表型正常的個(gè)體中，雜合子的頻率

第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用24三、Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用_11．從群體中隱三、Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用_22．檢驗(yàn)?zāi)承誀钍欠裉幱谶z傳平衡第三節(jié)Hardy-Weinberg定律及其應(yīng)用25三、Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用_22．檢驗(yàn)?zāi)承誀畹谒墓?jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展一、復(fù)等位基因二、性連鎖基因三、多倍體四、自交不親和第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展一、復(fù)等位基因一、復(fù)等位基因群體中同一基因座位上存在三種或更多的等位基因，叫做復(fù)等位基因1、一般情況設(shè)一個(gè)基因座上有n個(gè)復(fù)等位基因A1,A2,…An,每個(gè)基因的頻率為pi,i=1,2,…n.群體中，各純合子表示為，其頻率Pi=P(AiAi)i=1,2,…n各種雜合子表示為：AiAj,i<j,i=1,2,…n-1,j=2,3…n,共Cn2種。其相應(yīng)的頻率Hij=P(AiAj)第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展27一、復(fù)等位基因群體中同一基因座位上存在三種或更多的等位基因，一、復(fù)等位基因1、一般情況(續(xù)1）即，某一基因的頻率等于相應(yīng)純合子的頻率加上含有該基因的所有雜合子頻率總和的一半。

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展28一、復(fù)等位基因1、一般情況(續(xù)1）即，某一基因的頻率等于一、復(fù)等位基因

2、說明：（1）平衡時(shí)，可能的同型合子數(shù)等于基因類型數(shù)（n），雜型合子組合數(shù)Cn2（2）群體中當(dāng)各等位基因頻率相等時(shí)，雜合子所占的比例最大。（可大于0.5）（3）在兩性基因型比例相同情況下，對(duì)任何群體，只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，就可達(dá)到平衡。（4）處理復(fù)等位基因時(shí)，如果我們只想了解其中一個(gè)特定等位基因的情況，那么，可以將該座位的所有其他等位基因作為一個(gè)來看待，這樣，我們也可以應(yīng)用處理兩個(gè)等位基因的方法來解決復(fù)等位基因的問題。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展29一、復(fù)等位基因

2、說明：（1）平衡時(shí)，可能的同型合子數(shù)等于一、復(fù)等位基因

3、舉例[例]以人類ABO血型為例復(fù)等位基因IA

IB

i設(shè)p=P(IA)，q=P(IB)，r=P(i)則：p+q+r=1在隨機(jī)婚配的條件下，四種表型的頻率：這一代產(chǎn)生配子的頻率

同理,q1=q,r1=r,即基因頻率保持不變同樣,基因型頻率保持不變。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展30一、復(fù)等位基因

3、舉例[例]以人類ABO血型為例一、復(fù)等位基因

3、舉例(續(xù)1）已知各種表型的比例，就可以算出各種基因的頻率。在理論上，但在實(shí)際資料的估算中，由于抽樣誤差，樣本的數(shù)據(jù)未必平衡，所以通常只能接近于1。因此，需要對(duì)基因頻率估計(jì)值加以校正：

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展31一、復(fù)等位基因3、舉例(續(xù)1）已知各種表型的比例，就二、性連鎖基因1、概述由于不同性別中包含的性染色體類型和數(shù)目不同，一般可分為同配性別與異配性別兩類。其中，同配性別中的基因頻率和基因型頻率之間的關(guān)系與常染色體基因的情況相同；但是，異配性別中只有兩種基因型，而且每個(gè)個(gè)體只攜帶一個(gè)性連鎖基因。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展32二、性連鎖基因1、概述第四節(jié)Hardy-Weinberg定律二、性連鎖基因

2、性連鎖基因頻率的變化(以X連鎖基因?yàn)槔?設(shè)雌性群體中，3種基因型分別為相應(yīng)的基因型頻率為

從而可求出雌性群體中的基因頻率又設(shè)雄性群體中，2種基因型分別為相應(yīng)的基因型頻率從而可求出雄性群體中的基因頻率第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展33二、性連鎖基因

2、性連鎖基因頻率的變化(以X連鎖基因?yàn)槔?二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)1）由于群體內(nèi)2/3的性連鎖基因由雌性個(gè)體攜帶，1/3的性連鎖基因由雄性個(gè)體所攜帶，所以整個(gè)群體A1基因的頻率是在隨機(jī)交配的情況下，雌性后代3種基因型及其頻率分別是雄性后代2種基因型頻率分別是第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展34二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)1）由于群體內(nèi)二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)2）于是可以估算后代群體內(nèi)的基因頻率

由此可見：下一代雌性群體的基因頻率等于上代雌雄兩性基因頻率的平均數(shù)，下代雄性群體的基因頻率等于上代雌性群體的基因頻率。

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展35二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)2）于是可以估二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)3）設(shè)原始群體雌雄兩性群體基因頻率差為

則下一代基因頻率的差為再下一代結(jié)論：子代雌雄群體基因頻率的差是親代雌雄群體基因頻率差的一半，但符號(hào)相反。所以，如果雌雄兩性基因頻率不同，在連續(xù)的隨機(jī)交配世代中，基因頻率的差別雖然不斷波動(dòng)，但逐代減半，其極限為0。即雌雄兩性的基因頻率相等，從而達(dá)到平衡。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展36二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)3）設(shè)原始群體二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)4）盡管在達(dá)到群體平衡之前，雌雄群體間基因頻率在不斷變化，但整個(gè)群體的基因頻率將保持恒定。[證明]下一代群體平均基因頻率是：第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展37二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)4）盡管在達(dá)到二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)5）[舉例]原始群體是由XA2XA2和XA1Y組成的隨機(jī)交配群體，圖示，群體逐步接近平衡的過程。

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展38二、性連鎖基因2、性連鎖基因頻率的變化(續(xù)5）[舉例]二、性連鎖基因

3、性連鎖基因平衡

在平衡群體內(nèi)，雌、雄性基因頻率與基因型頻率的關(guān)系：（1）平衡群體內(nèi)，雌、雄性基因頻率相等，即

qf=qm=q.反之，不然。（2）雄性群體內(nèi)，基因頻率就等于基因型頻率。（3）雌性群體內(nèi)P=p2,Q=q2,H=2pq[舉例]第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展39二、性連鎖基因

3、性連鎖基因平衡

在平衡群體內(nèi)，雌、雄性基三、多倍體這里僅討論偶倍數(shù)同源多倍體的遺傳平衡同源多倍體產(chǎn)生配子的類型及其頻率隨被研究基因距著絲粒的遠(yuǎn)近而異。這里僅討論兩種極端的情況：①基因靠近著絲粒，與著絲粒間無交換，基因分離只發(fā)生在第一次減數(shù)分裂，因此，根據(jù)染色體隨機(jī)分離方式產(chǎn)生配子；②基因遠(yuǎn)離著絲粒，與著絲粒間的交換值為50%。分離發(fā)生在第一、二次減數(shù)分裂，因而根據(jù)染色單體隨機(jī)分離方式產(chǎn)生配子。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展40三、多倍體這里僅討論偶倍數(shù)同源多倍體的遺傳平衡第四節(jié)Har三、多倍體

（一）染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡1、配子類型及頻率（1）設(shè)一同源四倍體某基因有4種等位基因A1A2A3A4，形成配子時(shí)，可形成6種等比例的配子。（2）在一同源四倍體群體里，若只有兩種等位基因A和a，可形成5種可能的基因型，這些種基因型及形成配子的概率如下

基因型配子類型及概率第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展41三、多倍體

（一）染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡1、配子類型三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)1)（3）對(duì)于一個(gè)2m倍體，其基因型的通式為ATa2m-T,T=0,1,…2m每個(gè)配子應(yīng)有m個(gè)等位基因，所以該基因型形成配子的總組合數(shù)為C2mm，其中，形成特定類型配子Atam-t概率為第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展42三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)1)（3）三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)2)2、遺傳平衡條件設(shè)有一同源四倍體的隨機(jī)交配群體，等位基因A和a的頻率分別為p和q，若該群體的5種基因型的分布可表示為基因型

A4

A3aA2a2A1a3a4基因型頻率p44p3q6p2q24pq3q4則群體處于平衡狀態(tài)。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展43三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)2)2、遺三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)3)[證明]首先求出該群體產(chǎn)生各種類型配子的概率

若讓該群體繼續(xù)隨機(jī)交配，即三種類型的雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，則產(chǎn)生后代各種基因型的頻率為第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展44三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)3)[證明三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)4)[證明續(xù)1]同理，即上下代基因型頻率不變，同樣可證基因頻率沒有變化。證畢。一般地，對(duì)于2m倍體的遺傳平衡條件是：任一基因型ATa2m-T在群體中的頻率為第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展45三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)4)[證明三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)5)3、平衡過程設(shè)一同源四倍體為染色體隨機(jī)分離時(shí)，產(chǎn)生的配子類型和頻率為AAAaaax02y0

z0則等位基因A和a的頻率分別為p=x0+y0,

q=y0+z0雌雄配子隨機(jī)結(jié)合得到隨機(jī)交配一代基因型A4A3aA2a2Aa3a4頻率隨機(jī)一代產(chǎn)生AA配子的頻率為第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展46三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)5)3、平三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)6)將z0=1-x0-2y0代入上式并整理得

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展47三、多倍體(一)染色體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡(續(xù)6)將z三、多倍體(續(xù)2）

(二)染色單體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

1、配子類型及頻率（1）若染色體以染色單體隨機(jī)分離組合，對(duì)于同源四倍體A1A2A3A4可寫成A1A1A2A2A3A3A4A4，可采用下面公式計(jì)算10種配子的概率（總數(shù)為C41+C42=4+6=10)。第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展48三、多倍體(續(xù)2）

(二)染色單體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

三、多倍體(二)染色單體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

1、配子類型及頻率(續(xù)1）

（2）對(duì)于只有兩對(duì)等位基因的同源四倍體ATa4-T，染色單體隨機(jī)分離形成配子的組合方式數(shù)為C82，產(chǎn)生特定類型配子Ata2-t的概率。于是有各種基因型的同源四倍體，染色單體隨機(jī)分離形成各類配子的比例如下表基因型供組合的基因數(shù)配子類型及概率第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展49三、多倍體(二)染色單體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

1、配子三、多倍體

(二)染色單體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

1、配子類型及頻率(續(xù)2）第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展50三、多倍體

(二)染色單體隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

1、配三、多倍體(二)染色體單隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

2、平衡過程與平衡條件設(shè)任一隨機(jī)交配群體產(chǎn)生的配子類型和頻率為AAAaaax02y0

z0等位基因的頻率分別為p=x0+y0

q=y0+z0隨機(jī)交配一代的基因型和頻率A4A3aA2a2Aa3a4隨機(jī)一代產(chǎn)生AA配子的頻率

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展51三、多倍體(二)染色體單隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

2、平三、多倍體(二)染色體單隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

2、平衡過程與平衡條件（續(xù)1）將yo=p-x0,z0=1-2p+x0代入，得其中px0項(xiàng)=0,x02項(xiàng)=0，合并后得第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展52三、多倍體(二)染色體單隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

2、平衡三、多倍體(二)染色體單隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

2、平衡過程與平衡條件（續(xù)2）結(jié)論：在每相鄰世代中，子代配子頻率與某一常數(shù)之差等于親代配子頻率與同一常數(shù)之差的1/7；隨著隨機(jī)交配世代的進(jìn)行，這種差值將變小，最終等于0；所以同源四倍體在染色單體隨機(jī)分離時(shí)，群體達(dá)到平衡的條件是：第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展53三、多倍體(二)染色體單隨機(jī)分離方式下的遺傳平衡

2、平衡四、自交不親和

自花受粉或相同基因型的植株間相互受粉不能受精結(jié)實(shí)，這種現(xiàn)象稱為自交不育或自交不親和。原因：(1)花粉落在柱頭上不能萌發(fā)；(2)花粉管在柱頭上彎曲生長(zhǎng)不能到達(dá)珠孔。花粉管在花柱內(nèi)的生長(zhǎng)速度受復(fù)等位基因(S1,S2,…,Sn)控制，若花粉中的等位基因與花柱中的一個(gè)等位基因相同，則該花粉管的發(fā)育在花柱中受阻。S1S2×S1S2→0完全不親和S1S2×S1S3→1/2S1S3+1/2S2S3半不親和S1S2×S3S4→1/4(S1S3+S1S4+S2S3+S2S4)在自交不親和群體中，等位基因至少有3種，否則該群體就會(huì)消失。

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展54四、自交不親和自花受粉或相同基因型的植株間相互受粉不能受精四、自交不親和(續(xù)1)現(xiàn)討論基因座有3種等位基因：S1,S2,S3，相應(yīng)的基因頻率分別是p1,p2,p3，由于交配時(shí)不會(huì)形成同型合子，所以群體中只有三種基因型：S1S2，S1S3，S2S3，其頻率分別時(shí)H012，H013，H023

讓該群體隨機(jī)交配交配的形式及子代的頻率如下：母本雄性配子子代基因型及頻率基因型頻率基因頻率S1S2S1S3S2S3S1S2H12S3101/2H121/2H12S1S3H13S211/2H1301/2H13S2S3H23S111/2H231/2H230合計(jì)1/2(1-H12)1/2(1-H13)1/2(1-H23)第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展55四、自交不親和(續(xù)1)現(xiàn)討論基因座有3種等位基因：S1,S2四、自交不親和(續(xù)2)現(xiàn)以基因型S1S2為例說明它在隨機(jī)交配世代i的頻率H12i,假設(shè)H120=0.5，由上表可知

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展56四、自交不親和(續(xù)2)現(xiàn)以基因型S1S2為例說明它在隨機(jī)交配四、自交不親和(續(xù)3)平衡時(shí)，相鄰世代間該基因型頻率之差應(yīng)等于0一般地，自交不親和平衡的條件：對(duì)于n種等位基因來說，各基因的基因型頻率相等，其值為1/Cn2；各等位基因頻率也相等，其值為1/n。

第四節(jié)Hardy-Weinberg定律的擴(kuò)展57四、自交不親和(續(xù)3)平衡時(shí)，相鄰世代間該基因型頻率之差應(yīng)等第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡一、連鎖平衡條件二、離衡差三、平衡過程四、應(yīng)用舉例第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡58第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡一、連鎖平衡條件第五節(jié)兩個(gè)基一、連鎖平衡條件

1．基本假定現(xiàn)在考慮兩對(duì)常染色體上的基因，第一座位上的等位基因是A1,A2，第二座位上的等位基因是B1,B2，這兩個(gè)座位可以連鎖，也可以不連鎖，其重組頻率表示為c，相應(yīng)的基因頻率分別表示為：p1=P(A1),p2=P(A2),q1=P(B1),q2=P(B2)基因型AiBj/AkBl僅表示AiBj是來自父方的配子，AkBl是來自母方的配子，并不一定是連鎖關(guān)系。相應(yīng)的配子頻率表示為Pij=P(AiBj),i,j=1,2第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡59一、連鎖平衡條件

1．基本假定現(xiàn)在考慮兩對(duì)常染色體上的基因一、連鎖平衡條件

1．基本假定(續(xù)1）由配子基因型頻率可以求出某一座位上的基因頻率即p1=P11+P12,p2=P21+P22（1.5.1)

q1=P11+P21,q2=P12+P22（1.5.2)設(shè)原初群體，其基因型頻率在兩性中相同，原初群體配子基因型頻率表示為Pij(0)，從原初群體開始隨機(jī)交配（若基因型頻率在兩性中不相同，隨機(jī)交配一代后即成為相同，此時(shí)定為原初群體）。第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡60一、連鎖平衡條件1．基本假定(續(xù)1）由配子基因型頻率可以一、連鎖平衡條件

2．推論1要判斷第n個(gè)世代是否處于平衡狀態(tài)，即基因型頻率在上下代之間保持不變，等價(jià)于判斷第n個(gè)世代產(chǎn)生各種配子基因型的頻率是否等于第n-1個(gè)世代相應(yīng)配子基因型的頻率，即因?yàn)樵陔S機(jī)交配情況下，第n個(gè)世代基因型頻率是由親本配子基因型頻率決定的，如果親本配子基因型頻率不發(fā)生變化，子代基因型頻率也不發(fā)生變化。第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡61一、連鎖平衡條件

2．推論1要判斷第n個(gè)世代是否處于平衡狀態(tài)一、連鎖平衡條件

3．世代間配子頻率的變化為分析第n代群體的遺傳組成情況，將第n代群體的遺傳組成和第n-1代配子基因型及頻率列于表1。A2B2A2B2

A2B1A2B2

A1B2A2B2

A1B1A2B2

A2B2(P22)A2B2A2B1

A2B1A2B1

A1B2A2B1

A1B1A2B1

A2B1(P21)A2B2A1B2

A2B1A1B2

A1B2A1B2

A1B1A1B2

A1B2(P12)A2B2A1B1

A2B1A1B1

A1B2A1B1

A1B1A1B1

A1B1(P11)A2B2(P22)A2B1(P21)A1B2(P12)A1B1(P11)配子第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡62一、連鎖平衡條件

3．世代間配子頻率的變化為分析第n代群體的一、連鎖平衡條件3．世代間配子頻率的變化(續(xù)1）由表1可見，只有反對(duì)角線上的四種基因型通過重組才有可能產(chǎn)生不同的重組型配子，從而引起配子頻率發(fā)生變化，他們分別是相引雜合型(A1B1/A2B2和A2B2/A1B1),相斥雜合型(A1B2/A2B1和A2B1/A1B2)，其中，相引雜合子在群體中的頻率是2P11(n-1)P22(n-1)，相斥雜合子在群體中的頻率是2P12(n-1)P21(n-1)，這樣，相引型雜合子因發(fā)生重組而使相引型配子減少(同時(shí)也是相斥型配子增多)的頻率是2P11(n-1)P22(n-1)·c;相斥型雜合子因發(fā)生重組而使相引型配子增多（同時(shí)也是相斥型配子減少）的頻率是2P12(n-1)P21(n-1)·c由于是對(duì)等交換，兩種相引型配子A1B1，A2B2的增加和減少的量相等；兩種相斥型配子A1B2，A2B1的增加和減少的量相等。所以，兩個(gè)世代間配子頻率的變化量可表示為：第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡63一、連鎖平衡條件3．世代間配子頻率的變化(續(xù)1）由表1一、連鎖平衡條件

4．推論2不論i是否等于j，要使世代間配子頻率不發(fā)生變化，即（1.5.3）式成立，只需（1.5.4）式右邊等于0，即也就是說，第n代群體連鎖平衡的條件是：在第n-1代群體中，由于重組而使n-1代配子基因型AiBj減少的頻率等于由于重組而使AiBj增加的頻率。顯然這是一種動(dòng)態(tài)平衡。第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡64一、連鎖平衡條件

4．推論2不論i是否等于j，要使世代間配子一、連鎖平衡條件

4．推論3（1）當(dāng)c=0時(shí)，（1.5.6）式成立，即完全連鎖的兩個(gè)基因，原初群體只要隨機(jī)交配一代后，群體就達(dá)到平衡。（2）當(dāng)c≠

0時(shí)，（1.5.6）式可簡(jiǎn)化為即，當(dāng)不完全連鎖時(shí)，若群體中相引型雜合子頻率等于相斥型雜合子頻率，群體達(dá)到平衡。第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡65一、連鎖平衡條件

4．推論3（1）當(dāng)c=0時(shí)，（1.5.6）二、離衡差

1．定義為第n代的離衡差，用以表示連鎖不平衡程度的大小，它是第n代群體中相引型雜合子與相斥型雜合子頻率差的一半。2．推論4當(dāng)D=0時(shí)，群體達(dá)到平衡。

第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡66二、離衡差

1．定義為第n代的離衡差，用以表示連鎖不平衡程二、離衡差

3．離衡差的基因頻率表達(dá)方式由（1.5.1）（1.5.2）式可得：P12=p1-P11，P21=q1-P11，P22=1-p1-q1+P11第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡67二、離衡差

3．離衡差的基因頻率表達(dá)方式由（1.5.1）（1二、離衡差

4．世代間配子頻率變化的其他表達(dá)方式（1）離衡差表達(dá)方式將（1.5.8）代入（1.5.4），可得兩個(gè)世代間配子頻率變化量的離衡差表現(xiàn)形式（2）基因頻率表達(dá)方式將（1.5.9）代入（1.5.10），可得兩個(gè)世代間配子頻率變化量的統(tǒng)一表達(dá)式第五節(jié)兩個(gè)基因座位的遺傳平衡68二、離衡差

4．世代間配子頻率變化的其他表達(dá)方式（1）離衡差二、離衡差

5．推論5由推論4和（1.5.9）可推知第n代群體達(dá)到平衡的條件又可表示為也就是