普通生態(tài)學(xué)種群

關(guān)于普通生態(tài)學(xué)種群第1頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五種群生態(tài)學(xué)一、基本概念種群是指在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。（一）特征：（1）空間特征：

種群都有一定的分布區(qū)域和格局；（2）數(shù)量特征：種群成員總是有出生率和死亡率的變化；（3）遺傳特征：

種群中的成員都有一定的基因組成。是物種存在基本單位，也是演化的基本單位在相對(duì)穩(wěn)定的群落中，各種種群具有自我調(diào)節(jié)個(gè)體密度的能力，所以說種群是具有一定特征結(jié)構(gòu)、功能的整體，是一個(gè)客觀的生態(tài)學(xué)單位。第2頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五絕對(duì)密度：單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)。相對(duì)密度：能獲得表示種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)糞堆洞穴巢。標(biāo)記重捕法：用于不斷移動(dòng)位置直接記數(shù)很困難的動(dòng)物。在調(diào)查樣地上，隨機(jī)捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記后釋放，經(jīng)一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：標(biāo)記個(gè)體數(shù)n：重捕個(gè)體數(shù)m：重捕樣中標(biāo)記數(shù)N：樣地上個(gè)體總數(shù)。（二）種群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)方法第3頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五構(gòu)件生物

由一個(gè)合子發(fā)育成由一套構(gòu)體組成的個(gè)體，如一株樹有許多樹枝，一個(gè)稻叢有許多分蘗，并且構(gòu)件數(shù)很不相同，從構(gòu)件產(chǎn)生新的構(gòu)件，其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物是構(gòu)件生物，大多數(shù)動(dòng)物屬于單體生物，單營固著群體生物的珊瑚、苔蘚蟲等也是構(gòu)件生物。第4頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五種群的內(nèi)分布型

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型。種群的內(nèi)分布的類型可分為隨機(jī)分布、均勻分布、集中分布三種類型（圖1）。圖1種群的內(nèi)分布型第5頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五1.隨機(jī)分布：每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相等。隨機(jī)分布是比較少見的，因?yàn)樵谫Y源和空間充足且較均勻、種群內(nèi)個(gè)體沒有彼此吸引或排斥時(shí)才容易產(chǎn)生隨機(jī)分布。例如，森林地表層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲。第6頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五2.均勻分布：個(gè)體之間保持相近的距離。這種分布要求空間資源均勻，再加上人為影響、蟲害或種內(nèi)斗爭等而引起。均勻分布的產(chǎn)生原因，主要是種群內(nèi)個(gè)體間的競爭。例如森林中植物為競爭陽光（樹冠）和土壤中營養(yǎng)物（根際）。分泌有毒物質(zhì)于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長是形成均勻分布的另一原因。第7頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五3.群集分布：個(gè)體的分布呈密集的斑塊。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。群集分布的形成原因，主要是（1）環(huán)境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；（2）植物傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心；（3）動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。第8頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五最常用而簡便的檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)是方差/平均數(shù)，即S2/m

：若S2/m＝0

均勻分布；若S2/m＝1

隨機(jī)分布；若S2/m>>1

集群分布。第9頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五二、種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)PopulationdensityNatalityMortalityImmigrationEmigration1，出生率出生率的高低決定于下列幾個(gè)特點(diǎn)：1）成熟期的速度：2）每次繁殖子代的數(shù)目3）每年繁殖的次數(shù)第10頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

最大出生率（Maximumnatality）：指種群處于理想條件下的∽。

實(shí)際出生率（Realizednatality）：指在有限制因子的特定條件下，種群的∽。影響出生率的因素：（1）繁殖周期；（2）產(chǎn)卵數(shù)量；（3）生物的壽命、性成熟年齡以及胚胎發(fā)育的期間時(shí)間的長短。動(dòng)物出生率的高低主要是受內(nèi)源性控制調(diào)節(jié)，不過外部環(huán)境因子，尤其是溫度對(duì)生物出生率的影響是非常重要和顯著的。第11頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五翻車魚每次產(chǎn)卵的量可達(dá)千萬。鯨魚

2~3年產(chǎn)仔一次，每胎只產(chǎn)一仔。第12頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五2，死亡率（Mortality）

最低死亡率（Minimummortality）：生物活到了生理壽命才死亡。

生態(tài)死亡率（Ecologicalmortality）：種群在特定環(huán)境條件下，各個(gè)個(gè)體的平均實(shí)際壽命。第13頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五生物死亡的原因

A、達(dá)到生理壽命而衰老死亡；

B、食料不足，饑餓而死；

C、疾?。òú《?、細(xì)菌、原生動(dòng)物等寄生性敵害引起的死亡）；

D、被捕食（敵害生物及人類的捕撈活動(dòng)）；

E、災(zāi)害：如污染等；

F、完全偶然死亡。存活率某一時(shí)間間隔后種群存活的個(gè)體數(shù)占初始（原來）種群個(gè)體數(shù)的比例。第14頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

多數(shù)海洋動(dòng)物的后代數(shù)量并不一定依產(chǎn)卵的多少而定，更重要的是能受精的卵子數(shù)量以及各發(fā)育階段死亡率的高低。大多數(shù)海洋動(dòng)物的幼體期死亡率高于成體期，主要原因是幼體易被捕食和抵抗外界不利環(huán)境的能力差。這種情況不是由于內(nèi)在原因，因?yàn)樵趯?shí)驗(yàn)室中提供良好的條件時(shí)，很多種類死亡率是很低的。第15頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五3，年齡分布決定種群數(shù)量變化趨勢4，性比：影響出生率種群數(shù)量孤雌生殖；同一種群中性比有可能隨環(huán)境變化；一些動(dòng)物有性轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)。第16頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。例如魚類種群在生活條件（主要是營養(yǎng)條件）良好時(shí)，增加雌性個(gè)體的比例以增強(qiáng)種群的繁殖能力，反之，增加雄性個(gè)體以降低繁殖率，這是對(duì)環(huán)境變化的一種適應(yīng)。海洋經(jīng)濟(jì)魚類由于捕撈的影響也會(huì)影響種群的性別組成。20世紀(jì)60年代中期，我國東海北部帶魚全年性組成是雌多于雄，由于捕撈強(qiáng)度加大，七八十年代全年性組成則是雄多于雌。

第17頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五5.遷入和遷出

遷入和遷出是指種群間生物個(gè)體的相互運(yùn)動(dòng)，是基因交流的生態(tài)過程。由于種群間的界限常不明確，研究遷入和遷出的空間變化過程很困難，目前，這類研究常采用遙測技術(shù)。第18頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（四）種群的數(shù)量及其動(dòng)態(tài)

種群的數(shù)量及動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題，在資源利用和病蟲害防治方面具有重要的實(shí)踐意義。1.生命表（1）生命表：描述種群死亡過程的表格，是分析種群動(dòng)態(tài)的有效工具。首先劃分年齡階段，記錄各年齡級(jí)開始時(shí)的種群數(shù)量，直至該群動(dòng)物全部死亡，最后據(jù)此計(jì)算各年齡級(jí)死亡率、存活分?jǐn)?shù)、平均壽命等。第19頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（2）生命表的類型

①動(dòng)態(tài)生命表：記錄同一時(shí)間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個(gè)體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件，適于壽命較短的種群，又稱同生群生命表，特定年齡生命表，水平生命表。②靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)某一種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年齡的個(gè)體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動(dòng)物，特定時(shí)間生命表，垂直生命表。第20頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五2.存活曲線

存活曲線是以時(shí)間間隔為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的存活個(gè)體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)所作的曲線圖。與生命表相比，存活曲線更直觀地看出種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)。為了比較種群數(shù)量變化率，縱坐標(biāo)常采用對(duì)數(shù)形式；為了比較不同壽命種群動(dòng)態(tài)，橫坐標(biāo)常采用相對(duì)年齡。不同生物種群的存活曲線不同，分為三種類型（圖4）：第21頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（1）I型：凸型存活曲線，種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。例如，人類和大型獸類。第22頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（2）II型：對(duì)角線型存活曲線，種群下降速率（死亡率）各時(shí)期相等。例如，許多鳥類。第23頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（3）III型：凹型存活曲線，早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。例如，牡蠣等甲殼類，固定下來后死亡率很低；魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動(dòng)物、寄生蟲等都屬這一類。第24頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五種群的數(shù)量變動(dòng)與生態(tài)對(duì)策一、種群增長的數(shù)學(xué)模型二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)三、r選擇和K選擇四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)第25頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五一、種群增長的數(shù)學(xué)模型

某個(gè)種群經(jīng)過一段時(shí)間后，其增長（或下降）可以用生物量的變化或個(gè)體數(shù)量的變化來表示。變化是由于這段時(shí)間內(nèi)出生和死亡、個(gè)體的生長以及遷出和遷入的差數(shù)所決定的。研究種群增長模型通常只考慮個(gè)體數(shù)的變化同時(shí)假設(shè)個(gè)體的遷入與遷出是相等的。第26頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（一）種群的指數(shù)式增長模型（二）種群的邏輯斯諦增長模型（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài)第27頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五種群內(nèi)稟增長率是具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，在環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長率。種群的內(nèi)稟增長率用rm表示，它充分表現(xiàn)了種群最大潛在生殖能力，又稱生物潛能或生殖潛能。rm與實(shí)際增長率（r）之差被稱為環(huán)境阻力。第28頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（一）種群的指數(shù)式增長模型

自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時(shí)間的指數(shù)式增長。如浮游植物的水華期、害蟲的爆發(fā)或細(xì)菌在新培養(yǎng)基中的生長。赤潮水華第29頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五世代不重疊種群增長模型

周限增長率（finiterateofincrease）：一個(gè)種群每經(jīng)過一個(gè)世代（或一個(gè)單位時(shí)間）的增長倍數(shù)，用λ表示。第30頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五世代重疊種群增長模型

該方程表明，正是由于連續(xù)生殖，所以時(shí)代之間有重疊，種群數(shù)量是以連續(xù)方式改變。種群稱為世代重疊種群。第31頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五第32頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

上述種群的增長形式，稱為幾何級(jí)數(shù)式增長。以時(shí)間為橫坐標(biāo)，個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)作圖，曲線呈“J”型，所以指數(shù)式增長模型又稱為“J”型增長模型。第33頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（二）種群的邏輯斯諦增長（飽和增長）模型

設(shè)想有一個(gè)環(huán)境資源可能容納的最大種群值，稱為環(huán)境負(fù)載能力，通常用K表示。當(dāng)種群數(shù)量（N）越接近環(huán)境負(fù)荷量（K）時(shí)，（K-N/K）之值越小，增長速度下降，當(dāng)N=K時(shí)，增長率即等于零，種群數(shù)量保持穩(wěn)定。第34頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

邏輯斯諦方程描述這樣一種機(jī)制，當(dāng)種群密度上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長率逐漸降低。第35頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

邏輯斯諦曲線的優(yōu)點(diǎn)是簡單而又“真實(shí)”意義。r的生物學(xué)意義在于它是在一定環(huán)境條件下（如溫度，食物）種群可能有的最大增長速率；K的生物學(xué)意義可以被認(rèn)為是種群在一定環(huán)境條件下達(dá)到“飽和”狀態(tài)時(shí)的密度，亦稱穩(wěn)定平衡密度或環(huán)境容量。這兩個(gè)常數(shù)對(duì)指導(dǎo)海洋漁業(yè)生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。另外，r

和K已經(jīng)成為生物進(jìn)化對(duì)策研究理論的重要概念。邏輯斯諦方程在海洋生物資源開發(fā)利用與保護(hù)以及管理上同樣具有重要意義。第36頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài)時(shí)滯：當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長時(shí)，隨著

種群密度上升引起種群增長率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的。負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效都需要一段時(shí)間，這就是種群調(diào)節(jié)的時(shí)滯。第37頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

反應(yīng)時(shí)滯（reactiontimelag）：在連續(xù)增長種群中，從外部環(huán)境條件改變到相應(yīng)的種群增長率改變之間的時(shí)滯，也可稱為自然反應(yīng)時(shí)間（naturalresponsetime），它是瞬時(shí)增長率的倒數(shù)（Tr=1/r）。

生態(tài)學(xué)意義：瞬時(shí)增長率r越大，Tr越小。說明種群增長越迅速，當(dāng)種群受到干擾后返回到平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間越短。相反，Tr越大，即r越小，則返回平衡狀態(tài)所需時(shí)間越長。第38頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)（一）自然種群數(shù)量變動(dòng)1、季節(jié)變化：是指種群在一年中的不同季節(jié)（月份）的數(shù)量變化，這是人們熟悉的情況。2、年（際）變動(dòng)：種群在不同年份之間的數(shù)量變動(dòng)是很普遍的，它是種群動(dòng)態(tài)中最引起人們注意的問題。3、種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)：常是由環(huán)境的非周期性突然變化引起的，主要是一些突發(fā)性的自然災(zāi)害。人類活動(dòng)對(duì)種群數(shù)量的非周期性變化也起很大的作用。第39頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（二）種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性

在環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下，環(huán)境生產(chǎn)力的限制是種群數(shù)量不會(huì)無限制的增長，他在生態(tài)系統(tǒng)各要素（包括各種種間關(guān)系）的相互作用下，進(jìn)行能量交換和自然調(diào)節(jié)，維持一定數(shù)量的水平，只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動(dòng)，從而具有相對(duì)的穩(wěn)定性。第40頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（三）、r選擇和K選擇

在復(fù)雜的自然環(huán)境條件下，每一種生物都具有其獨(dú)特的出生率、壽命、大小和存活率等特征，這些特征反應(yīng)其生活史以及他們與棲息地環(huán)境和生物特點(diǎn)相關(guān)的進(jìn)化對(duì)策，是在長期的進(jìn)化過程中，生物體與環(huán)境相互作用中形成的。這些相互關(guān)聯(lián)的生態(tài)特征是組成不同種群動(dòng)態(tài)類型的基礎(chǔ)，是使生物在某環(huán)境中的適應(yīng)性發(fā)展到最大限度的對(duì)策。第41頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五r選擇和K選擇的典型特征

r表示種群的內(nèi)稟增長能力；當(dāng)資源不受限制、無環(huán)境脅迫、種群處于良好狀態(tài)時(shí)，種群能夠達(dá)到的理論上的最大增長能力

K表示環(huán)境所能負(fù)載的最大種群密度。

第42頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五1、r選擇的這類生物可稱r對(duì)策者，種群密度很不穩(wěn)定，因?yàn)槠渖巢环€(wěn)定，種群超過環(huán)境負(fù)載量不致造成進(jìn)化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率（r）。

=第43頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五r對(duì)策生物通常壽命短，發(fā)育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。r對(duì)策種群善于利用小的和暫時(shí)的生境，種群的死亡率主要是由環(huán)境變化引起的，而與種群密度無關(guān)。對(duì)r對(duì)策種群來說，環(huán)境資源常常是無限的，它們善于在缺乏競爭的場合下，開拓和利用資源。r對(duì)策種群有較強(qiáng)的遷移和散布能力，很容易在新的生境中定居。第44頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五K對(duì)策生物通常壽命長，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭能力強(qiáng)；生物個(gè)體大但生殖力弱，親代對(duì)子代提供很好的照顧和保護(hù)。死亡主要是由與種群密度相關(guān)的因素引起。對(duì)生境有極好的適應(yīng)能力，能有效地利用生境中的各種資源，種群數(shù)量通常穩(wěn)定在環(huán)境負(fù)荷量的水平附近。K對(duì)策種群由于壽命長、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力較弱。第45頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五K選擇的這類生物可稱K對(duì)策者，其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境負(fù)載量值上下。因?yàn)槠渖呈情L期穩(wěn)定的，環(huán)境負(fù)載量也相當(dāng)穩(wěn)定，種群超過K值反而會(huì)由于資源的破壞而導(dǎo)致K值變小，從而對(duì)后代不利。第46頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

從進(jìn)化論的觀點(diǎn)講，生態(tài)對(duì)策是生物適應(yīng)于不同棲息生境，朝這兩個(gè)不同方向進(jìn)化的“對(duì)策”。r對(duì)策者和K對(duì)策者是兩個(gè)進(jìn)化方向不同的類型，K對(duì)策者把較多的能量用于逃避死亡和提高競爭能力，r對(duì)策者把較多能量用于繁殖。第47頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五第48頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五rk第49頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

鱈魚r選擇者

鯊魚K選擇者第50頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)

種群調(diào)節(jié)（regulationofpopulation）：就是指種群變動(dòng)過程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。種群調(diào)節(jié)因素可分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類，也可將它分為外源性因素和內(nèi)源性因素兩大類

。

第51頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五（一）非密度制約和密度制約因素非密度制約（density-independent）因素：這類因素對(duì)種群的影響程度與種群本身的密度無關(guān)，即其作用的強(qiáng)度是獨(dú)立于種群密度之外的，在任何密度下，種群總是有一個(gè)固定的百分?jǐn)?shù)受到影響或被殺死。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候……等等。第52頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五密度制約（density-dependent）因素：這類因素的作用強(qiáng)度隨種群密度而變化，當(dāng)種群達(dá)到一定大小時(shí)，某些與密度相關(guān)的因素就會(huì)發(fā)生作用，而且種群受到影響部分的比例也與種群大小有關(guān)。主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系（捕食、競爭、寄生、共生等等）。第53頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五內(nèi)源性因素（內(nèi)因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在種群內(nèi)部，即種內(nèi)關(guān)系，如行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、遺傳調(diào)節(jié)。外源性因素（外因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在于種群外部，如非生物因素和種間關(guān)系（競爭、捕食等等）。第54頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五

生物因素

種間關(guān)系是第二類影響種群動(dòng)態(tài)的因素。種間關(guān)系主要包括捕食作用、寄生作用和競爭共同資源（食物、空間或水體等）。

1、種內(nèi)競爭關(guān)系和互利關(guān)系

2、種間競爭關(guān)系第55頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五種內(nèi)與種間關(guān)系一、種內(nèi)競爭1，密度效應(yīng)1）最后產(chǎn)量衡值法則（lawofconstantfinalyield）

不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

2）–3/2自疏法則

在高密度種植情況下，種內(nèi)競爭會(huì)影響到植株的存活率，有些植株得不到足夠的資源而死亡，出現(xiàn)“自疏”3）阿利規(guī)律種群的最大增長發(fā)生在中等密度情況下第56頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五生物間相互關(guān)系的類型相互動(dòng)態(tài)（co-dynamics）

—短期行為協(xié)同進(jìn)化（co-evolution）

—長期關(guān)系種間關(guān)系正相互作用：偏利共生原始合作互利共生負(fù)相互作用：競爭寄生捕食偏害第57頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五生物間相互關(guān)系的類型類型AB特點(diǎn)競爭 --彼此互相抑制捕食 +- A種殺死或吃掉B種偏害-0種群1受害種群2無影響中性 OO彼此互不影響互利共生++彼此有利，分開后不能生活原始合作++彼此有利，分開能獨(dú)立生活偏利共生 +OA種有益，B種無影響寄生和擬 +- 對(duì)A有利，對(duì)B有害種間關(guān)系第58頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五偏利共生：

共棲兩種生物生活在一起，彼此之間一方有利，一方無害魚用吸盤把自己吸附在鯊魚體表擴(kuò)大活動(dòng)范圍分享鯊魚吃剩食物如藤壺附著在螺殼上，鮣魚附在鯊魚腹部第59頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五原始合作兩種生物生活在一起，雙方獲利，但兩者之間不存在依賴關(guān)系，可以分離開來寄居蟹和海葵關(guān)系第60頁，共70頁，2022年，5月20日，0點(diǎn)35分，星期五白條?？~第61頁，共70頁，