土壤動物在不同植被恢復下生物指示作用分析演技 生物技術(shù)專業(yè)

摘要：土壤動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、能量流動中具有重要的地位。土壤動物群落與植物群落間存在動態(tài)的相互影響,從生態(tài)系統(tǒng)的角度來看,地上植物群落的變化必然會對其中的土壤動物群落產(chǎn)生影響。土壤動物通過對凋落物的分解、直接取食植物根系以及對土壤的耕耘作用,使土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變,對地上植物群落產(chǎn)生直接或間接的作用,從而影響其結(jié)構(gòu)、功能和恢復動態(tài)。目錄1引言 12土壤環(huán)境對土壤動物的影響 22.1不同植被類型對土壤動物的影響 32.2土壤理化性質(zhì)對土壤動物的影響 43不同植被恢復下對土壤環(huán)境的影響 53.1不同植被恢復對土壤理化性質(zhì)的影響 53.2不同植被恢復受人為的干擾的影響 64土壤動物的生物指示作用 74.1蚯蚓的生物指示作用 84.2

土壤線蟲的生物指示作用 95

土壤動物與植被恢復與重建 106

展望 11參考文獻 12致謝： 161引言隨著環(huán)境惡化，土壤與環(huán)境問題已成為了生物界矚目的重要問題[1]。通常，幾種主要反映土地狀況的指標是土壤物理化學性質(zhì)、土壤有機質(zhì)含量、土壤微生物含量[2,3]。土壤動物(即生活在枯枝落葉層和土壤中的土居動物[4])是土壤生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵的一環(huán)，其存在對于生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)與轉(zhuǎn)化有著密不可分的聯(lián)系，往往可以凈化改善其生存環(huán)境。同時，土壤環(huán)境的改變導致了土壤動物群落分布及其種群密度、結(jié)構(gòu)與生物多樣性在一定程度上的變化，更牽動了土壤動物的個體功能與行為的不同。通過研究這些不同程度的變化，從而對土壤生態(tài)指示生物進行探索的研究課題已經(jīng)在國際土壤生態(tài)學領(lǐng)域中引起廣泛關(guān)注與熱烈討論了。因此，深入開展不同植被恢復類型下土壤動物在土壤環(huán)境中形成的耦合影響與調(diào)控機制機理的研究，可以幫助我們對于土壤生態(tài)系統(tǒng)、土壤動物群落、生物多樣性等等有著更好的理解與認知，從而加強我們對于土壤生態(tài)系統(tǒng)的綜合管理與土地質(zhì)量評估以及確立植被恢復重建環(huán)境。

2土壤環(huán)境對土壤動物的影響Swift[5]等和Coleman[6]等認為，土壤動物可依據(jù)體型大小分為大中小三類，并且各類土壤動物的生物多樣性和豐富度都極高。至目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的原生動物和土壤線蟲就分別多達40,000種和25,000種，而大型土壤動物如馬陸也有12,000種以上[7-9]。不同種類的土壤動物之間存在的生物相互作用（包括種內(nèi)作用與種間作用）也各不相同，它們與土壤微生物共同作用著調(diào)節(jié)土壤生態(tài)系統(tǒng)，進而改變土壤生態(tài)環(huán)境。它們不僅分解、轉(zhuǎn)化有機物質(zhì)，促進生態(tài)循環(huán)，對于形成和保持土壤土層、降解土壤污染成分及生物防治病蟲害等方面也尤為關(guān)鍵。通常情況，土壤動物在極度依賴生境的同時又強烈影響著土壤環(huán)境，它們對于不同植被類型、土壤環(huán)境、氣候等變化的感知是非常敏銳的。例如，通過顏紹馗等[10]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，將杉木品種通過后天人為種植，使其生長到天然林的采伐地上，會強烈影響土壤動物多樣性，出現(xiàn)多樣性顯著減少的現(xiàn)象。排除植被的影響因素，土壤動物的物理化學及生物特性往往會因為土壤溫濕度、酸堿度、土壤有機質(zhì)含量等的改變而隨之出現(xiàn)明顯波動，這些生態(tài)因子都是影響土壤動物群落的分布狀況的影響因素。例如，但在不同的生態(tài)環(huán)境中，會產(chǎn)生影響的生態(tài)因子迥異，一般情況下，會有多種生態(tài)因子協(xié)同調(diào)控著土壤生態(tài)系統(tǒng)。2.1不同植被類型對土壤動物的影響在土壤動物群落中，由于植被類型之間的差異牽連導致的變化也是驚人的，尤其是土壤動物的群落本身在構(gòu)成成分上就已經(jīng)存在了顯著差異。例如，鞘翅目、蜱螨目和彈尾目在熱帶雨林中占優(yōu)勢地位，同時蜱螨類、彈尾目和線蟲類則在亞熱帶常綠闊葉林中占主導地位，而甲螨和節(jié)跳蟲則往往在溫帶森林中屬于土壤動物優(yōu)勢類群[11-13]。研究學者高明在不同耕作方式對稻田土壤動物、微生物及酶活性的影響研究[14]中提出，表明在具有優(yōu)質(zhì)生態(tài)條件的植被環(huán)境下，其生存土壤動物多樣性較為豐富，例如，人工林中的土壤動物種類就遠遠不如次生林中的多。由此可以看出，植被類型通常與其生境的生態(tài)條件息息相關(guān)，不同植被類型導致生存的土壤動物種類、個體數(shù)量等均不一致。除此之外，植被組成和結(jié)構(gòu)的變化還直接影響到土壤動物的群落結(jié)構(gòu)和功能，并導致其發(fā)生相關(guān)的演替。Gladys等[15]認為土壤動物群落與其生境內(nèi)的優(yōu)勢植被的凋落物有著特定的聯(lián)系，植物群落結(jié)構(gòu)的多樣促使了土壤異質(zhì)性變強，由此干擾了土壤動物群落的結(jié)構(gòu)組成。還有研究表明[16]，作為土壤節(jié)肢動物的生活環(huán)境和攝食來源，主要起影響作用的是森林地表凋落物層的數(shù)量和質(zhì)量。例如，通過對長白山紅松闊葉混交林的幾種植物凋落物研究發(fā)現(xiàn),水曲柳凋落物中土壤動物類群和個體密度最高,紅松則最低[17]?？梢钥闯?，不同植被組成與結(jié)構(gòu)各自對應(yīng)著適合其生存條件的土壤動物群落。此外，凋落物土層的土壤動物的總密度分別隨凋落物的碳氮比與總磷含量的改變而改變，通常與前者呈現(xiàn)負相關(guān)，而與后者則呈現(xiàn)正相關(guān)，而在0～15cm地表物質(zhì)層中，土壤動物類群總數(shù)受總氮量、總磷量等的影響而產(chǎn)生的不同差異也是正向相關(guān)的，并且，其密度與土壤有機物、氮磷含量均明顯有著正向關(guān)聯(lián)[18]。這也是會引起土壤動物群落結(jié)構(gòu)和功能改變的重要原因之一。2.2土壤理化性質(zhì)對土壤動物的影響一般情況下，土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的垂直分布具有表聚性[19]。通常，土壤的物理化學特性是改變其分布格局的一大關(guān)鍵要素。我國對于土壤動物群落學的研究發(fā)現(xiàn)[20]，引起土壤動物與土層深度反向變化的主要因素不外乎是土壤環(huán)境氣候條件、速效P、有機物質(zhì)和土壤含水量。這一系列生態(tài)因子通過改變土壤環(huán)境，控制著生活在其中的土壤動物類群數(shù)量、群落組成。以土壤含水量為例，土壤水分是決定土壤環(huán)境重要理化性質(zhì)之一，其數(shù)值與土壤動物的個體與種群密度和區(qū)系組成緊密相聯(lián)。研究表明[21]，對于生境水分含量高的土壤動物而言，其生物量與存活種類與含水量呈正相關(guān)，而像彈尾目、土壤線蟲等數(shù)量基數(shù)較大的土壤動物群落分布格局也會受到很大的改變。換言之，土壤水分對于土壤動物的生存至關(guān)重要，尤其是優(yōu)勢類群，嚴重缺水時甚至會威脅到其壽命長短。就土壤溫度而言，不同地區(qū)的土壤動物種群改變并不一致。例如[22]，在大多溫帶地區(qū)，到了夏末秋初階段，土壤動物的多度與生物量等生物指標升為峰值，即隨溫度變化而變化，但是對于亞熱帶區(qū)域而言，一般11月份前后達到最大值。所以，對于某些特定的土壤動物，群落物種變化跟隨著季節(jié)交替同步變化。同時，季節(jié)變化波動對于不同種類的生物而言影響也不一致。因此，氣候變化和地理障礙也是影響土壤動物生命活動、群落格局的復雜因素之一。在郭繼勛等學者的研究中指出[23]，土壤空隙度隨土壤層數(shù)變深而減小，土壤酸性降低，同時土壤鹽分增多，其溫度也受到影響隨之降低，而且土層深度與有機物質(zhì)量呈負相關(guān)，其變化協(xié)同影響到生活在土壤深層的動物的生物量與種類分布。而在李春艷、段秀琴等人的文章中提出[24]，土壤動物的多樣性、個體數(shù)量均與土壤中的氮磷含量以及土壤有機質(zhì)分布等要素息息相關(guān)，通常其變化是呈正向關(guān)聯(lián)的。這說明土壤動物受到不同土壤理化性質(zhì)的影響，其個體數(shù)量、種群密度等數(shù)值均呈現(xiàn)不同變化，通常是成正比的。

3不同植被恢復下對土壤環(huán)境的影響植物群落結(jié)構(gòu)差異能夠?qū)ν寥绖游锶郝浣M成產(chǎn)生影響[25-26]。靳亞麗等人研究得出，不同植被類型下土壤動物群落生態(tài)指數(shù)各不相同，大多指數(shù)表現(xiàn)均為灌木林>喬木林>竹林[27]。而且各種植被類型的土壤容重、孔隙大小、土壤肥力、質(zhì)地結(jié)構(gòu)各有特點。例如，一些人為植被恢復措施（如退耕還林、封育措施等）可以降低土壤密度，促進土壤孔隙率，改善土壤結(jié)構(gòu)和它的物理和化學性質(zhì)，同時，植被根系成豎直分布可較好地促進深層土壤改善，維持一段時間還會改善土地質(zhì)地。由此可見，人為調(diào)控對于植被恢復進程及其相關(guān)生態(tài)環(huán)境的影響是巨大的。3.1不同植被恢復對土壤理化性質(zhì)的影響由于土壤孔隙度和土壤質(zhì)地等物理性質(zhì)以及植被類型和分布密切相關(guān)，相對應(yīng)地，在不同植被恢復重建過程中的土壤溫濕度、土壤有機質(zhì)含量、土地酸堿性等特性也有各自的數(shù)值范圍。通過研究各種植被恢復類型下土壤性質(zhì)的改變，我們可以發(fā)現(xiàn)，與植被類型多為灌木和草本結(jié)合的人工地相比，天然草地和撂荒地主要覆蓋的植被是草本，垂直分布根系的狀況遠不如前者，并且經(jīng)過次生演替的植被原有根系死亡分解，對于土壤結(jié)構(gòu)有所優(yōu)化，土壤密度也隨之得到減小[28]。同時，由于植被類型不同，其土壤水分含量變化規(guī)律一般呈相反趨勢，天然草地和撂荒地的土壤含水率隨著深度的降低而增加，人工封育草地和固定沙地等則反之。楊越的研究還指出[28]，經(jīng)過人工植被建設(shè)后的土地（如固定沙地等），因為相互交叉的多種根系，產(chǎn)生的土壤孔隙會擴張，而且由于根系殘留物等固結(jié)，擴張的土壤孔隙會加速形成。因此，可以發(fā)現(xiàn)比起自然演替，必要的土地綜合管理可以促進退化植被的恢復與重建。3.2不同植被恢復受人為的干擾的影響通常認為，在不同植被生存壽命和生長維度方面影響其多樣性和群落構(gòu)成成分布局的一大重要因素是由于人類活動導致的土地利用改變[29-31]，人為影響會導致植被群落演替出現(xiàn)正向或者倒向的演替，并且不同干擾種類、頻次等產(chǎn)生的效果迥異。除生態(tài)條件是導致土壤動物種群密度和群落數(shù)量變化的直接因素外，武海濤等人認為人為干擾是影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)的主要因素[32]。在柳小康的研究中指出[33]，受干擾程度影響，退耕荒地上的植物群落中地上動物量隨干擾強度擴大而大幅度減小，物種豐富度和多樣性會呈現(xiàn)拋物線變化，一般會在達到峰值后下降。由此可以看出在某些人為類活動（如過度放牧）會致使土壤動物和其生境變化趨于劣勢，減輕或者停止人為干擾，植被可繼續(xù)向上緩慢演替。然而，也有一些研究認為，在植被恢復過程，通過一些適宜的人為干擾（如人工種植幼苗、擇伐后天然更新、封山育林等）將群落直接推進至該地區(qū)群落類型的中后期演替中，大概率對于土壤環(huán)境和質(zhì)地的改善有利。劉萬德的調(diào)查發(fā)現(xiàn)[34]，盡管在次生演替的開始階段，土地肥力是有所降低的，但伴隨著群落的持續(xù)演替進程，森林生產(chǎn)力和凋落物含量會逐漸上漲，這意味著最終土壤含水量、土壤有機質(zhì)含量、有效N、有效P等理化性質(zhì)也會不斷增加。綜上所述，人為干擾對于退化的植被恢復與重建有利有弊，如何判別土壤環(huán)境質(zhì)量與該環(huán)境的生物因素利弊需要經(jīng)過土壤指示指標的檢測來進行分析。

4土壤動物的生物指示作用土壤動物群落現(xiàn)在及其未來的改變方向均與植被的生長歷程密不可分，隨著植物群落的變化，土壤動物的作用性質(zhì)、群落結(jié)構(gòu)等直接對應(yīng)發(fā)生改變，同時還引起了土壤動物的群落演替[35]。所以，將土壤動物作為重要的生物監(jiān)測指標，尤其是對土壤理化性質(zhì)、土壤生境演替過程等方面的變化起到了明顯的指示作用。Linden[36]認為土壤動物的個體和種群、群落、生物富集這三類指標可作為指示生態(tài)環(huán)境變化的標志。當某些環(huán)境變化超過可承受范圍，土壤動物的壽命和繁衍會受到威脅，甚至會引起部分種類滅亡。例如，在王振中等的研究中就指出[37-38]，污染會導致分布廣泛和數(shù)量稀少的土壤動物生物量下降，尤其是對于占據(jù)優(yōu)勢地位的生物類群（如土壤線蟲等）。

因此，我們可以通過對不同種類的土壤動物的個體和種群、群落、生物富集進行研究，從而探索出土壤生物的具體指示作用。以土壤動物常見種類蚯蚓與線蟲為例，其作為指示生物，幫助我們對于土壤狀況進診斷的作用是具有非常重要的影響的。4.1蚯蚓的生物指示作用作為大眾所熟識的大型土壤無脊椎動物，蚯蚓是典型的土壤動物種類之一。它的存在對于過濾、凈化土壤環(huán)境，維護土壤健康，分解轉(zhuǎn)化土壤內(nèi)部殘留物質(zhì)有著不可或缺的作用。而因其獨特而具有標志性的外型，蚯蚓的環(huán)節(jié)動物形象更是廣為人知。在我們對于土壤生態(tài)學的研究進程中，正因為蚯蚓的較大體型、大面積范圍的分布、生存力頑強和其對于環(huán)境變化的敏銳感知度，越來越多的人將其作為指示生物從而達到研究、檢測土壤環(huán)境的作用。Hubbard,RobertJ.Stovold[39]

提出蚯蚓個體數(shù)受其生境的耕作土地的質(zhì)地結(jié)構(gòu)等性質(zhì)影響,即土地質(zhì)量下降會引起蚯蚓數(shù)量減少，所以蚯蚓數(shù)量在土壤受污染后的區(qū)域內(nèi)會出現(xiàn)大幅度下降。而且蚯蚓一般偏向于生活在中土壤中，在質(zhì)地疏松的環(huán)境或者重粘土環(huán)境中數(shù)量較少。因此，以蚯蚓的數(shù)量大小作為指標，可以用來判斷該地區(qū)土壤質(zhì)地、土壤結(jié)構(gòu)等土壤理化性質(zhì)。而且，通過進行蛋白質(zhì)分子測序,發(fā)現(xiàn)遭受高濃度鋅污染的蚯蚓的某些基因的序列發(fā)生了突變,從而使該物種的生長、生殖受抑[40]。所以，蚯蚓的個體數(shù)量還可以用來指示土壤環(huán)境受污染程度，從而決定土地利用和不同植被類型土地綜合管理。同時，蚯蚓作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的底端食物鏈，比起其他生物，它對于污染程度的反應(yīng)要更為敏銳，當土地農(nóng)藥濃度到達一定量的時候，蚯蚓往往會被表現(xiàn)出受毒害跡象，甚至可能會導致死亡。即使，污染物對于蚯蚓本身的干擾程度不明顯，其受土地污染的作用在體內(nèi)聚集的污染物質(zhì)經(jīng)過食物鏈層層傳遞，最后在食物鏈高級消費者體內(nèi)富集，也會對其受體產(chǎn)生負面影響。因此，蚯蚓的生物指示作用還可以用來標志著該生境內(nèi)的物種生存安全閾值。除了上述作用之外，蚯蚓對于土壤還有修復作用。不同種類的蚯蚓對于酸性土壤表現(xiàn)出不同的耐受性，從而達到一定程度上對土壤的pH值調(diào)節(jié)。此外，蚯蚓還可以通過促進超富集植物如東南景天(Sedumalfredii)的生長，從而加大植物吸收重金屬元素的含量，從而促進土壤恢復。4.2

土壤線蟲的生物指示作用土壤線蟲作為種類繁多、種群分布廣泛的一類土壤動物，幾乎在所有土壤生態(tài)系統(tǒng)中都有它的參與。它們與土壤生境之間既相互依存，又彼此約制，對于不同植被類型下的土壤生態(tài)系統(tǒng)起著耦合影響和調(diào)控作用。通過研究發(fā)現(xiàn)，在森林地區(qū)，對于生活在地下層的土壤線蟲來說，覆蓋植被的上行(bottom-up)控制效應(yīng)對于保持其物種多樣性有著決定性的影響，充分反映了調(diào)控其生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定的反饋機制[41]。而由于土壤線蟲的對于土壤環(huán)境變化的強烈反應(yīng)，可以將其用來指示土壤的理化性質(zhì)、生物學特性。對于短期變化而言，通常土壤變化具有滯后性，例如，土壤內(nèi)部的碳氮比變化需要經(jīng)過一段長時間的變化才能表現(xiàn)出明顯效應(yīng)。而土壤線蟲對于其生活環(huán)境的波動變化反應(yīng)具有即時性，即使是細小的變化幅度，往往它們也會隨之出現(xiàn)不同的應(yīng)對。一般情況下，對于受重金屬污染程度高的土壤環(huán)境，線蟲群落的反應(yīng)與重金屬濃度相對應(yīng)，重金屬濃度越低，土壤線蟲越活躍，反之，則受到抑制。此外，通過土壤線蟲對于受污染程度的反饋表現(xiàn)，我們可將不同生境下的多種類土壤線蟲劃分為不敏感類、中度敏感類與極度敏感類這三種[42]。而且美國Yeates等研究發(fā)現(xiàn)土壤線蟲豐富度和多樣性與CO2濃度成負相關(guān)[43]，可以用來反映土壤環(huán)境氣候條件、土壤溫度等一系列相關(guān)調(diào)節(jié)因子。通過以土壤線蟲為指示坐標，我們可以檢測出土壤環(huán)境狀況。對于非環(huán)境變化而言，在長時間的演變過程中，線蟲與環(huán)境的進化是同步發(fā)展的。在關(guān)于科爾沁沙地的調(diào)研[44-45]中發(fā)現(xiàn)，在當?shù)亟⒐躺持脖缓?，土壤線蟲的豐富度與多樣性隨人工林生長年限增長而增長，并在一段長時間后達到最大值，并且其響應(yīng)機制是隨著土壤結(jié)皮的歷程由頭至尾平行發(fā)展的，因此，將土壤線蟲用作指示標志可以反映荒漠化土壤的逐步恢復進程。

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土壤動物與植被恢復與重建在一個區(qū)域內(nèi)，其植被的恢復與重建是受多方面協(xié)同調(diào)控的，要想加快該區(qū)域群落的演替進程、促進土地利用與恢復，首先我們需要分析清楚導致該生境的環(huán)境退化因素及其相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)因子。而由于土壤動物的種類繁多、分布廣泛、與土壤環(huán)境聯(lián)系緊密，往往其群落組成結(jié)果與個體數(shù)量種類對于環(huán)境變化表現(xiàn)出迅速改變。所以，其各項指數(shù)均可以表現(xiàn)出不同的生物指示功能，將土壤動物的各項指標用于植被恢復生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)監(jiān)測，可以幫助我們指示土壤環(huán)境狀況。1990年廖崇惠等學者對土壤動物群落在熱帶人工林恢復過程中的改變進行了觀察發(fā)現(xiàn)，將桉樹用作先鋒植物來改良侵蝕地是可行的，其多樣性與豐富度都受到了極大的改善[46]。由此可見，在退化的植被環(huán)境中進行造林，樹種的選擇對土壤動物的生長有著巨大影響。在2002年劉滿強等人在退化紅壤不同人工林恢復下土壤節(jié)肢動物群落特征的研究中[47]，也證實了這一觀點：混交林具有一定意義上的“混交優(yōu)勢”。在關(guān)于大型土壤動物對于廢棄地的生物指示作用研究[48]中也能發(fā)現(xiàn)，在很大程度上，大型土壤動物的個體數(shù)量、類型的改變往往標志著該地區(qū)生態(tài)環(huán)境恢復與重建階段的順序，而且其生物數(shù)量與群落組成和結(jié)構(gòu)的變化也表明了環(huán)境恢復與重建的質(zhì)量。由以上研究均可看出，土壤動物在植被恢復和重建的過程起到了至關(guān)重要的生物指示作用，除此之外，土壤動物還可以通過改善土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分等重要性質(zhì)，從而達到促進植被向上演替速度的目的，使原本緩慢演替的惡劣土壤環(huán)境，在土壤微生物與動物的共同活動下變得更適合植被生長。

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展望對于土壤動物的研究會持續(xù)很長一段時間，雖然我們對于其指示功能已經(jīng)有所研究，但更深入的探索并不會停止。因此，未來將會有許多對于土壤生態(tài)學的研究，將有利于我們實現(xiàn)合理并且有效的自然資源管理。這可能是一項艱巨的任務(wù)，但幸運的是土壤動物生態(tài)學應(yīng)用于土地綜合管理已有很長的光輝歷史。土壤動物的變化可以幫助我們及時規(guī)劃土地管理目標和植被恢復重建戰(zhàn)略，并制定一種新的科學管理決策。適應(yīng)環(huán)境條件變化，而不是保持原有的演替條件，可能會成為一個主要的植被管理策略了解和預測土壤動物的變化需要匯集許多領(lǐng)域的專業(yè)知識，包括分子生物學，生理學，氣候?qū)W，地理學，種群和群落生態(tài)學。尤其是在土壤動物與土壤微環(huán)境多變的情況下，各種因素都在持續(xù)影響著土壤環(huán)境，而因為全球氣候變暖、空氣中二氧化碳含量升高、酸雨頻發(fā)等環(huán)境問題，土壤動物群落也受到了波及，而土地利用、群落演替、自然災害等也均可大幅度改變土壤動物生存環(huán)境，也對嚴重影響著土壤動物群落結(jié)構(gòu)。除此之外，我們對于土壤動物的課題研究，類似于土壤動物對于土地肥力和其維持機制,土壤生物對于分解合成土壤有機質(zhì),土壤動物與土壤微生物的相互作用及調(diào)節(jié)機制，土壤動物面對全球氣候變暖的變化機理，土壤動物間的相互作用等這些課題都等著我們繼續(xù)深入探討研究，這些課題對于人類解決陸地生態(tài)系統(tǒng)的問題有著重要意義。

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