作物抵御高溫脅迫的機理分析

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近幾年來，極端天氣頻發(fā)，高溫氣象災(zāi)難尤為嚴重。高溫脅迫嚴重地影響了農(nóng)作物的產(chǎn)量及品質(zhì)，嚴重時甚至導致農(nóng)作物死亡。然而，作物在與自然長期的抗爭中演化出了一系列抵御高溫脅迫的機制。因此，明確作物抵御高溫脅迫的生理生化機制，對進一步培育優(yōu)良的作物品種具有十分重要的意義。

1滲透調(diào)理物質(zhì)提高作物對高溫脅迫的耐受能力

滲透調(diào)理物質(zhì)是指作物體內(nèi)積累的一些小分子化合物，主要包括氨基酸、甜菜堿、可溶性糖、醇類物質(zhì)、可溶性蛋白、可溶性酚類物質(zhì)等。目前脯氨酸和可溶性糖是研究最廣泛的滲透調(diào)理物質(zhì)[1]。

在正常的作物體內(nèi)游離的脯氨酸含量很低，高溫脅迫使脯氨酸合成酶對脯氨酸合成的負反饋調(diào)理敏感性降低導致脯氨含量的增加。在對百合高溫脅迫的研究說明，百合幼苗在37℃處理下Pro增加顯著；

此外在獼猴桃、月季、西瓜、番茄、水稻、柑桔等作物中也有一致的報道。脯氨酸的大量積累可以提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，保持水分，從而降低作物因高溫引起的過度蒸騰造成的傷害[2]；

此外，脯氨酸在保持與蛋白質(zhì)相互作用，降低可溶蛋白因高溫脅迫產(chǎn)生的沉淀，在維持生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整性方面起重要作用。

高溫脅迫破壞了作物體內(nèi)蔗糖——淀粉的平衡，促使淀粉水解加快，從而增加可溶性糖的含量。有報道指出在對杉木進行高溫脅迫研究時，高溫脅迫能夠改變杉木的可溶性糖含量，杉木針葉的果糖含量變化不明顯，但葡萄糖的含量提高了16.5%，蔗糖的含量提高了169.8%；

而在對馬尾松的研究中，馬尾松針葉內(nèi)3種可溶性糖含量均上升，葡萄糖含量提高了36.1%，果糖含量提高了28%，蔗糖含量提高了22.8%[3]?？扇苄蕴堑姆e累能提高植株的保水能力，增加植株的抗熱能力，同時還能水解能量，供維持植株的生長。

甜菜堿是一種季銨類的細胞質(zhì)滲透物，分布在細胞質(zhì)中。高溫脅迫引起水分脅迫時誘導甜菜堿的生成，甜菜堿比脯氨酸生成時間晚但卻比脯氨酸額含量高約10倍，并且隨高溫脅迫時間的延長，甜菜堿比脯氨酸穩(wěn)定。

除脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿外，大量此生代謝物質(zhì)的含量也發(fā)生了變化。在對西瓜的耐熱研究中發(fā)現(xiàn)高溫能夠提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性促進可溶性酚類物質(zhì)的合成，保護作物在高溫下順利進行光合作用。

2抗氧化系統(tǒng)提高作物對高溫脅迫的耐受性

高溫脅迫能夠?qū)е氯绯瑔尉€態(tài)氧、超氧負離子（O2-）、過氧化氫（H2O2）、活性氧自由基、羥基自由基（OH）等活性氧（ROS）的大量積累，這些活性氧不僅能夠?qū)⒛ぶ械牟伙柡椭舅徇^氧化為丙二醛（MDA），破壞生物膜的結(jié)構(gòu)，還能夠氧化核酸、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)對細胞產(chǎn)生巨大的傷害。因此MDA的含量可以作為高溫對作物的傷害另一個重要的指標[4]。對百合進行研究，其幼苗在39℃高溫下，1～4hMDA含量變化不明顯，但到9hMDA含量顯著增加。活性氧的積累能夠氧化酶蛋白，是酶蛋白發(fā)生聚合反應(yīng)失活。研究認為活性氧的產(chǎn)生是引起作物耐高溫極限崩潰的重要原因。

作物抗氧化系統(tǒng)包括酶促系統(tǒng)和抗氧化劑系統(tǒng)2部分，作物本身通過抗氧化系統(tǒng)來清除產(chǎn)生的活性氧。SOD是目前發(fā)現(xiàn)的唯一可以在體內(nèi)清除O的酶，SOD將O還原為H2O2在APX和CAT的作用下生成H2O和O2，解除其對細胞的毒性。此外，O2-的積累會導致毒性更強的羥基自由基的產(chǎn)生，羥基自由基比O2-、H2O2的毒害作用更強，能夠氧化核酸、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，對作物的生長代謝產(chǎn)生致命的危害。因此SOD作為作物抗氧化的第一道屏障、維持作物體O2-的平衡起到至關(guān)重要的作用。在對藜（Chenopodiumalbum）的研究中發(fā)現(xiàn)，45℃高溫脅迫下黎的葉片和花序中SOD的含量顯著增加，并且其熱穩(wěn)定性比APX強；

在菠菜、雞冠花、百合等作物中也有類似報道。APX主要存在于細胞質(zhì)與葉綠體中，通過介導抗壞血酸一谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)來清除H2O2。在APX清除H2O2的過程中對抗壞血酸具有很高的特意親和性，催化生成的單脫氫抗壞血酸可以進一步生成抗壞血酸。在CAT清除H2O2，水楊酸的衍生物磺基水楊酸（SSA）參與其中并扮演重要角色。

3內(nèi)源激素參與作物耐高溫反應(yīng)

水楊酸參與作物耐高溫反應(yīng)，是作物耐高溫脅迫信號途徑中的重要因子[5]。水楊酸能夠加強熱激轉(zhuǎn)錄因子的三聚態(tài)的穩(wěn)定性，并且?guī)椭玫慕Y(jié)合到熱激蛋白基因的啟動子上，其衍生物磺基水楊酸、乙酰水楊酸均能參與作物抗氧化系統(tǒng)提高作物細胞抗氧化能力。有研究說明，外施水楊酸后MDA含量明顯降低，并且能夠提高植株水分保持的能力[6]。

脫落酸（ABA）被譽為逆境激素，能夠被眾多非生物脅迫誘導。ABA的受體蛋白定位由于細胞膜上，ABA與受體蛋白結(jié)合后能夠穩(wěn)定細胞膜的結(jié)構(gòu)提高作物耐熱性。此外ABA主要作用于熱脅迫后期，能夠調(diào)控多種基因減少水分流失以適應(yīng)細胞脫水脅迫。ABA轉(zhuǎn)錄因子ABF3過表達植株能夠加強對高溫的耐受性；

番茄耐高溫的品種受高溫脅迫后葉片中ABA含量比不耐高溫品種高[7]。ABA能夠誘導熱激蛋白的表達，但參與作物耐熱調(diào)理但其機理尚不明確。

氣候溫度在超過植株的最適生長溫度就會對作物造成傷害。高溫對作物的生長造成的傷害主要表現(xiàn)為：葉片變褐、出現(xiàn)死斑；