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微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境
一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線二、微生物的生長環(huán)境微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲1§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律:微生物生長曲線反映微生物生長規(guī)律。它表示微生物在不同培養(yǎng)環(huán)境下的生長情況以及微生物的整個(gè)生長過程。在微生物學(xué)中,對(duì)純菌種培養(yǎng)的生長規(guī)律已經(jīng)有大量的研究。廢水生物處理中,活性污泥或生物膜上的微生物是一個(gè)混合菌群體,亦有它們的生長規(guī)律?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和2§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律:按微生物生長速度,整個(gè)生長規(guī)律可劃分為四個(gè)時(shí)期:①
停滯期
②對(duì)數(shù)期③靜止期④衰老期§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生3§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律①
停滯期又稱調(diào)整期,微生物培養(yǎng)的最初階段,微生物剛接入新鮮培養(yǎng)液,細(xì)胞內(nèi)各種酶系有一個(gè)適應(yīng)過程。開始時(shí)菌體不裂殖,菌數(shù)不增加。經(jīng)過一定時(shí)期,到了停滯期的后期時(shí),酶系有了一定適應(yīng)性,菌體生長發(fā)育到了一定程度,便開始進(jìn)行細(xì)胞分裂,微生物的生長速度開始增長?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生4§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律②對(duì)數(shù)期又稱生長旺盛期。細(xì)胞經(jīng)過停滯期調(diào)整適應(yīng)后,以最快的速度進(jìn)行裂殖,細(xì)胞生長進(jìn)入旺盛期,細(xì)菌以幾何級(jí)數(shù)增加。細(xì)菌數(shù)的對(duì)數(shù)和培養(yǎng)時(shí)間成直線關(guān)系。細(xì)菌生長速度d(lgB)/dt=k為一個(gè)常數(shù),故對(duì)數(shù)期也稱等速生長期。在該期間內(nèi),營養(yǎng)物質(zhì)豐富,生物體的生長、繁殖不受底物限制,生長速度最大,死菌數(shù)相對(duì)較小(實(shí)際工程中可略去不計(jì))?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生5微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件6§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律③靜止期又稱平衡期。對(duì)數(shù)期細(xì)菌大量繁殖后,營養(yǎng)物質(zhì)逐漸被消耗,繁殖速度漸慢,故亦稱減速生長期。此間,細(xì)胞繁殖速度幾乎和細(xì)胞死亡速度相等,活菌數(shù)趨于穩(wěn)定。這主要是由于環(huán)境中的養(yǎng)料減少,代謝產(chǎn)物積累過多所致。如果在此期間,繼續(xù)增加營養(yǎng)物質(zhì),并排出代謝產(chǎn)物,菌體細(xì)胞又可恢復(fù)對(duì)數(shù)期的生長速度。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和7§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律④衰老期又稱衰亡期。靜止期后,營養(yǎng)物質(zhì)近乎耗盡,細(xì)菌只能利用菌體內(nèi)貯存物質(zhì)或以死菌體作為養(yǎng)料,進(jìn)行內(nèi)源呼吸,維持生命,故亦稱內(nèi)源呼吸期。此間,活細(xì)胞數(shù)目急劇下降,只有少數(shù)細(xì)胞能繼續(xù)分裂,大多數(shù)細(xì)胞出現(xiàn)自溶現(xiàn)象并死亡。死亡速度超過分裂速度,生長曲線顯著下降。在細(xì)菌形態(tài)方面,此時(shí)呈退化型較多,有些細(xì)菌在這個(gè)時(shí)期往往產(chǎn)生芽胞?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生8§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線2、混合微生物生長曲線廢水生物處理中,微生物是混合群體,有機(jī)物多時(shí)以有機(jī)物為食料的細(xì)菌戰(zhàn)優(yōu)勢(shì);細(xì)菌很多時(shí),出現(xiàn)以細(xì)菌為食料的原生動(dòng)物;而后出現(xiàn)以細(xì)菌以及原生動(dòng)物為食料的后生動(dòng)物,圖11-5。如條件適宜,活性污泥增長過程與純種單細(xì)胞微生物增殖過程相似。但活性污泥是微生物混合群體,生長受廢水性質(zhì)、濃度、水溫、PH、DO等環(huán)境因素影響,在處理構(gòu)筑物中通常僅出現(xiàn)生長曲線中的某一、二個(gè)階段?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生9§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境1.微生物的組成微生物的組成水80%有機(jī)物質(zhì)90%干物質(zhì)20%無機(jī)物質(zhì)10%P:50%,Na:11%Ca:9%,Mg:8%K:6%,F(xiàn)e:1%等C:53.1%,O:28.3%N:12.4%,H:6.2%§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境微生10§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境影響微生物生長的環(huán)境因素①微生物的營養(yǎng)②溫度
③pH④溶解氧⑤有毒物質(zhì)
§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境11§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)碳源:含碳量低的廢水應(yīng)另加碳源(如生活污水、米泔水、淀料漿料等)以滿足微生物需要(活性污泥和生物膜中的微生物主要是細(xì)菌,需要碳源量較大,BOD5不低于100mg/L左右)。缺少碳源會(huì)出現(xiàn)污泥松散,絮凝性不足現(xiàn)象。?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境12§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)氮源:一般細(xì)菌較易利用氨態(tài)氮,生活污水中含有糞便,氨態(tài)氮較多。如廢水含氮量低需另加氮營養(yǎng)(尿素、硫酸銨、糞水等)。氮源不足易引起絲狀菌繁殖而產(chǎn)生污泥膨脹;§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境13§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)磷源:磷是微生物所需的最主要礦物元素,細(xì)胞組成元素中約占全部礦物元素的50%。生活污水中含磷較高,不必另加營養(yǎng)。廢水缺磷應(yīng)另加磷營養(yǎng)(如磷酸鉀、磷酸鈉、生活污水等)。磷源不足將影響酶的活性。其余礦物元素:如硫、鉀、鈣、鎂等需要量較少,營養(yǎng)配比主要考慮碳、氮、磷比,一般BOD5:N:P=100:5:1
§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境14§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境②溫度微生物生長溫度范圍5~80℃,該范圍內(nèi)包括最低生長溫度、最高生長溫度和最適生長溫度。根據(jù)微生物適應(yīng)的溫度范圍,分為中溫性(20~45℃)、好熱性(高溫性)(45℃以上)和好冷性(低溫性)(20℃以下)微生物?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境15§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境②溫度好氧生物處理最適溫度20~37℃,以中溫性細(xì)菌為主;溫度過高使微生物蛋白質(zhì)變性、酶系統(tǒng)遭到破壞而失去活性,甚至使微生物死亡。低溫對(duì)微生物往往不會(huì)致死,只會(huì)降低代謝活力而處于生長繁殖停止?fàn)顟B(tài)。處理要控制水溫。厭氧處理中,甲烷菌有中溫性(25~40℃)和高溫性(50~60℃),目前在厭氧生物處理反應(yīng)器內(nèi)采用的反應(yīng)溫度有中溫33~38℃和高溫52~57℃?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境16§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pH細(xì)菌、放線菌、藻類和原生動(dòng)物pH范圍在4~10,氧化硫桿菌,最適pH為3,也可在pH=1.5環(huán)境中生活。酵母菌和霉菌在酸性或偏酸性環(huán)環(huán)境中生活,最適pH3.0~6.0,適應(yīng)范圍為1.5~10。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境17§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pH廢水生物處理中應(yīng)保持微生物的最適pH?;钚晕勰喾ㄆ貧獬豴H值一般為6.5~8.5,活性污泥中主體菌膠團(tuán)細(xì)菌在此pH值下會(huì)產(chǎn)生較多粘性物質(zhì),形成結(jié)構(gòu)較好的絮狀物?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境18§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pHpH值突然升高(如達(dá)到9.0時(shí)),原生動(dòng)物由活躍轉(zhuǎn)為呆滯,菌膠閉粘性物質(zhì)解體,活性污泥結(jié)構(gòu)遭到破壞,處理效果下降。pH突然降低,活性污泥結(jié)構(gòu)惡化,二次沉淀池中將出現(xiàn)大量浮泥。活性污泥法PH低于6.5對(duì)細(xì)菌、放線菌、藻類和原生動(dòng)物的生長不利,對(duì)霉菌生長有利。霉菌不能象細(xì)菌一樣分泌粘性物質(zhì),使活性污泥結(jié)構(gòu)遭到破環(huán),引起污促膨脹。進(jìn)水pH值應(yīng)保持穩(wěn)定在合適范圍,pH變化較大時(shí),設(shè)調(diào)節(jié)池,使進(jìn)入反應(yīng)器(如曝氣池)的pH值較穩(wěn)?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境19§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境④溶解氧好氧生物處理中環(huán)境中應(yīng)有足夠的溶解氧。溶解氧不足,輕則活性、新陳代謝能力降低,同時(shí)對(duì)溶氧要求較低的微生物應(yīng)運(yùn)而生,有機(jī)物氧化不徹底,處理效果下降。重則厭氧微生物大量繁殖,好氧微生物受到抑制而死亡,導(dǎo)致活性污泥或生物膜惡化變質(zhì),出水水質(zhì)下降?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境20§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境④溶解氧活性污泥或生物膜法一般4mg(O2)/L左右,最低不低于2mg(O2)/L。氧供應(yīng)過多造成浪費(fèi),因代謝活動(dòng)增強(qiáng),營養(yǎng)供應(yīng)不上使污泥(或生物膜)自身氧化,促使污泥老化。運(yùn)行過程中,測定溶解氧,使之處在正常水平,保證好氧微生物的正常生長,取得較好的處理效果§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境21§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境⑤有毒物質(zhì)
工業(yè)廢水中對(duì)微生物具有抑制和毒害作用的化學(xué)物質(zhì),稱之為有毒物質(zhì)(重金屬離子、酚、氰等)。對(duì)微生物的毒害作用表現(xiàn)為:細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)遭到破壞以及菌體內(nèi)的酶變質(zhì),并失去活性。如重金屬離子(砷、鉛、鎘、鉻、鐵、銅、鋅等)能與細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)合,使它變質(zhì),致酶失去活性。在廢水生物處理中應(yīng)對(duì)有毒物質(zhì)應(yīng)嚴(yán)加控制。不過它們對(duì)微生物的毒害和抑制作用,有一個(gè)量的概念。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境22§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度二、反應(yīng)級(jí)數(shù)§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度23§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)生物化學(xué)反應(yīng):以生物酶為催化劑的化學(xué)反應(yīng)。反應(yīng)熱力學(xué)、反應(yīng)動(dòng)力學(xué)。生化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)主要內(nèi)容:1.底物降解速率和底物濃度、生物量、環(huán)境因素等因素的關(guān)系2.微生物增長速率和底物濃度、生物量、環(huán)境因素等因素的關(guān)系。3.反應(yīng)機(jī)理研究,從反應(yīng)物過渡到產(chǎn)物所經(jīng)歷的途徑。§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)生物化學(xué)反應(yīng):以生物酶為催化24§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)
一、反應(yīng)速度生化反應(yīng)中,反應(yīng)物是底物,生成物是細(xì)胞及終產(chǎn)物。生化反應(yīng)速度:單位時(shí)間里底物濃度的減少量或細(xì)胞濃度的增加量或最終產(chǎn)物濃度的增加量。廢水生物處理中,以測定底物濃度或細(xì)胞濃度的變化來確定。以單位時(shí)間里底物濃度的減少或細(xì)胞的增加來表示生化反應(yīng)速度?!?1-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度25一、反應(yīng)速度生化反應(yīng)式:S、X-底物、微生物濃度Y=dX/dS-產(chǎn)率系數(shù),反映底物減少與生長速率之間的關(guān)系,設(shè)計(jì)和管理廢水生物處理過程。
§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)26§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)一級(jí)反應(yīng):反應(yīng)速度與一種反應(yīng)物A的濃度SA成正比。二級(jí)反應(yīng):反應(yīng)速度與二種反應(yīng)物A、B的濃度SA、SB成正比時(shí),或與一種反應(yīng)物A的濃度SA的平方S2A成正比。三級(jí)反應(yīng):反應(yīng)速度與SA·S2B成正比;或是A的一級(jí)反應(yīng)或B的二級(jí)反應(yīng)。生化反應(yīng)過程中,底物的降解速度和反應(yīng)器中的底物濃度有關(guān)。
§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)27§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)生化反應(yīng)速率k-反應(yīng)速率常數(shù),溫度的函數(shù);n-反應(yīng)級(jí)數(shù)。改寫為對(duì)數(shù)形式:對(duì)反應(yīng)物而言,反應(yīng)速率不受反應(yīng)物濃度影響時(shí)為零級(jí)反應(yīng),速率是常數(shù)。§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)28§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)一級(jí)反應(yīng)二級(jí)反應(yīng)§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)29§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程2.微生物群體增長速率3.底物利用速率4.微生物增長與有機(jī)底物降解§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程30§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程(1).酶及其特點(diǎn)酶是由活細(xì)胞產(chǎn)生的能在生物體內(nèi)和體外起催化作用的生物催化劑。分類:單成分酶和雙成分酶。單成分酶完全由蛋白質(zhì)組成,本身具有催化活性,多數(shù)可分泌到細(xì)胞體外催化水解,所以是外酶。雙成分酶是由蛋白質(zhì)和活性原子基團(tuán)相結(jié)合而成,雙成分酶常保留在細(xì)胞內(nèi)部,所以是內(nèi)酶。特點(diǎn):專屬性;催化效率高§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程311.酶促反應(yīng)與米-門方程(2)米-門方程生化反應(yīng)都是在酶催化下進(jìn)行,是酶促反應(yīng)或酶反應(yīng)。酶促反應(yīng)速度受酶濃度、底物濃度、pH、溫度、活化劑和抑制劑等因素的影響。有足夠底物又不受其他因素的影響時(shí),酶促反應(yīng)速度與酶濃度成正比。底物濃度在較低范周內(nèi),其他因素恒定,反應(yīng)速度與底物濃度成正比,是一級(jí)反應(yīng)?!?1-5微生物生長動(dòng)力學(xué)§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)32§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程(2)米-門方程1913年前后,米歇里斯和門坦采用純酶做了大量的動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)研究,提出了表示整個(gè)反應(yīng)過程中,底物濃度與酶促反應(yīng)速度之間的關(guān)系式,即米歇里斯—門坦方程式:v-酶反應(yīng)速度;vmax-最大酶反應(yīng)速度S-底物濃度;Km-米氏常數(shù)?!?1-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程331酶促反應(yīng)與米-門方程(3)米-門方程與反應(yīng)級(jí)數(shù)由米-門方程看出,底物濃度增加到一定限度時(shí),反應(yīng)速度達(dá)最大,再增加底物對(duì)速度無影響(見圖),呈零級(jí)反應(yīng),酶已被底物所飽和。酶達(dá)到飽和時(shí)所需的底物濃度不相同。
vmaxn=00<n<1n=1KS底物濃度[S]1/2vmax酶反應(yīng)速度v§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程vmaxn=00<n<1n=1KS34§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程(3)米-門方程與反應(yīng)級(jí)數(shù)①底物濃度很大時(shí),S>>Km,S+Km≈S,酶反應(yīng)速度最大,即ν=νmax,再增加底物濃度,對(duì)酶反應(yīng)速也沒有影響,只有增加酶濃度才有可能提高反應(yīng)速度,呈零級(jí)反應(yīng)。②底物濃度S較小時(shí),Km>>S,S+Km≈Km酶反應(yīng)速度和底物濃度成正比例關(guān)系,即υ=υmax·S/Km,酶未被底物所飽和,增加底物濃度可提高酶反應(yīng)速度,呈一級(jí)反應(yīng)。隨底物濃度增加,酶反應(yīng)速度不再按正比關(guān)系上升,呈混合級(jí)反應(yīng),反應(yīng)級(jí)數(shù)介于0~1之間,是一級(jí)到零級(jí)反應(yīng)的過渡段?!?1-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程35§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)
1酶促反應(yīng)與米-門方程(4)中間產(chǎn)物假說對(duì)米-門方程的解釋酶促反應(yīng)分兩步進(jìn)行,酶與底物先絡(luò)合成絡(luò)合物(中間產(chǎn)物),絡(luò)合物再進(jìn)一步分解成產(chǎn)物和游離態(tài)酶:E代表酶,ES代表酶-底物中間產(chǎn)物(絡(luò)合物),P代表產(chǎn)物S較低時(shí),只有一部分酶E和底物S形成中間產(chǎn)物ES。增加底物濃度,將有更多中間產(chǎn)物形成,反應(yīng)速度隨之增加。S很大時(shí),酶基本全部和底物結(jié)合成ES。底物濃度再增加,但無剩余的酶與之結(jié)合,無更多的ES絡(luò)合物生成,反應(yīng)速度維持不變§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程36§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率-monod方程微生物增長速率與現(xiàn)有微生物濃度成正比:莫諾特(monod)在1942年得出比增長速率與底物濃度的關(guān)系:μ-比增長速率,單位生物量的增長速度,即:μmax-μ在限制增長的底物達(dá)到飽和濃度時(shí)的最大值;Ks-飽和常數(shù),即μ=μmax/2時(shí)的底物濃度。Monod公式形式上與米-門公式相似?!?1-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率-mono37§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率整理monod方程:選擇不同底物濃度S,測定對(duì)應(yīng)的μ,以1/μ對(duì)1/S作圖,可得截距為1/μmax,斜率為Ks/μmax的直線,從而求出μmax和Ks?!?1-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率38§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(1)M-C公式推導(dǎo)底物利用速率與微生物群體濃度X成正比,即:r-比例常數(shù),即比底物利用速率,微生物的增長是底物降解的結(jié)果,二者存在一定比例關(guān)系,產(chǎn)率系數(shù)Y:ΔS無限小時(shí)則:§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrenc39§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(1)M-C公式推導(dǎo)由于所以又因:所以:令rmax=μmax/Y,rmax為最大比底物利用速率,則:rmax-最大比底物利用速率,即單位微生物量利用底物最大速率;Ks-飽和常數(shù),即r=rmax/2時(shí)的底物濃度,也稱半速率常數(shù);§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawren40§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(1)M-C公式推導(dǎo)是Lawrence和McCarty根據(jù)monod方程提出的底物利用速率與微生物濃度之間動(dòng)力學(xué)關(guān)系,又稱勞-麥方程。rmax及Ks可采用圖解法求算。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrenc41§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(2)M-C方程與反應(yīng)級(jí)數(shù)當(dāng)S遠(yuǎn)大于Ks時(shí):高濃度有機(jī)物條件下,有機(jī)物以最大速率降解,而與底物濃度無關(guān),呈零級(jí)反應(yīng)關(guān)系。因?yàn)樵诟邼舛扔袡C(jī)物下,微生物處于對(duì)數(shù)增長期,酶被飽和,降解速率僅與微生物濃度有關(guān),一級(jí)關(guān)系。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrenc42§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(2)M-C方程與反應(yīng)級(jí)數(shù)Ks遠(yuǎn)大于S時(shí),S可忽略,則:其中:K=rmax/Ks此時(shí),底物降解速率與底物濃度呈一級(jí)關(guān)系,微生物處于穩(wěn)定期或衰亡期,酶未被飽和。這兩者情況為極端情況,速率關(guān)系式合稱為“關(guān)于底物的非連續(xù)函數(shù)”。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawren43§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解對(duì)異養(yǎng)微生物而言,底物即是營養(yǎng)源又是能源,被降解的底物一部分用于提供能量,一部分用于合成微生物。即:也可寫為:-總底物利用速率-用于合成的底物利用速率-提供能量的底物利用速率§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解44§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解用于提供能量的底物又可分為:①合成作用提供能量的底物;②用于維持生命提供能量的底物。赫伯特提出維持生命所需能量是通過內(nèi)元代謝來滿足,內(nèi)源代謝存在于代謝的整個(gè)過程。且;既:§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解45§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解內(nèi)源代謝速率與微生物量成正比,即:Kd-比例常數(shù),每單位微生物單位時(shí)間內(nèi)由于內(nèi)源呼吸而消耗的微生物量,稱衰減系數(shù)或內(nèi)源代謝系數(shù)。微生物合成速率為(由11-21得):Y-合成系數(shù),被利用的單位底物量轉(zhuǎn)換為微生物體量的系數(shù)。沒有將內(nèi)源代謝造成的微生物量減少計(jì)算在內(nèi)。二者帶入凈增長速率得:該式描述了微生物凈增長速率與底物利用速率間關(guān)系,為微生物增長的基本方程。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解46§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解根據(jù)微生物比增長速率μ:比底物利用速率r:可得:或謝拉德和施羅德提出采用表觀增長速率:Yobs-表觀產(chǎn)率系數(shù)。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解47§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解方程兩邊同除以X,可得:結(jié)合可得:§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解48§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解需要說明的問題:①凈增長速率要求從理論產(chǎn)量中減去維持生命所需要的消耗量,而是考慮了總的能量需要量之后的實(shí)際(觀測)產(chǎn)量。②體現(xiàn)了Yobs與Y之間的關(guān)系,體現(xiàn)了Yobs對(duì)比增長速率的依賴性。
§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)4.微生物增長與有機(jī)底物降解49§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)Monod方程Lawrence和McCarty方程微生物增長的基本方程是污水生物處理中的基本動(dòng)力學(xué)方程,在建立反應(yīng)器數(shù)學(xué)模型中意義重大。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)Monod方程50§11-6廢水生物處理工程的基本數(shù)學(xué)模式§11-6廢水生物處理工程的基本數(shù)學(xué)模式51微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件52微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件53微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件54微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件55微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件56微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件57微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件58微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境
一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線二、微生物的生長環(huán)境微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲59§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律:微生物生長曲線反映微生物生長規(guī)律。它表示微生物在不同培養(yǎng)環(huán)境下的生長情況以及微生物的整個(gè)生長過程。在微生物學(xué)中,對(duì)純菌種培養(yǎng)的生長規(guī)律已經(jīng)有大量的研究。廢水生物處理中,活性污泥或生物膜上的微生物是一個(gè)混合菌群體,亦有它們的生長規(guī)律。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和60§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律:按微生物生長速度,整個(gè)生長規(guī)律可劃分為四個(gè)時(shí)期:①
停滯期
②對(duì)數(shù)期③靜止期④衰老期§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生61§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律①
停滯期又稱調(diào)整期,微生物培養(yǎng)的最初階段,微生物剛接入新鮮培養(yǎng)液,細(xì)胞內(nèi)各種酶系有一個(gè)適應(yīng)過程。開始時(shí)菌體不裂殖,菌數(shù)不增加。經(jīng)過一定時(shí)期,到了停滯期的后期時(shí),酶系有了一定適應(yīng)性,菌體生長發(fā)育到了一定程度,便開始進(jìn)行細(xì)胞分裂,微生物的生長速度開始增長?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生62§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律②對(duì)數(shù)期又稱生長旺盛期。細(xì)胞經(jīng)過停滯期調(diào)整適應(yīng)后,以最快的速度進(jìn)行裂殖,細(xì)胞生長進(jìn)入旺盛期,細(xì)菌以幾何級(jí)數(shù)增加。細(xì)菌數(shù)的對(duì)數(shù)和培養(yǎng)時(shí)間成直線關(guān)系。細(xì)菌生長速度d(lgB)/dt=k為一個(gè)常數(shù),故對(duì)數(shù)期也稱等速生長期。在該期間內(nèi),營養(yǎng)物質(zhì)豐富,生物體的生長、繁殖不受底物限制,生長速度最大,死菌數(shù)相對(duì)較小(實(shí)際工程中可略去不計(jì))。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生63微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境課件64§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律③靜止期又稱平衡期。對(duì)數(shù)期細(xì)菌大量繁殖后,營養(yǎng)物質(zhì)逐漸被消耗,繁殖速度漸慢,故亦稱減速生長期。此間,細(xì)胞繁殖速度幾乎和細(xì)胞死亡速度相等,活菌數(shù)趨于穩(wěn)定。這主要是由于環(huán)境中的養(yǎng)料減少,代謝產(chǎn)物積累過多所致。如果在此期間,繼續(xù)增加營養(yǎng)物質(zhì),并排出代謝產(chǎn)物,菌體細(xì)胞又可恢復(fù)對(duì)數(shù)期的生長速度?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和65§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1微生物的生長規(guī)律④衰老期又稱衰亡期。靜止期后,營養(yǎng)物質(zhì)近乎耗盡,細(xì)菌只能利用菌體內(nèi)貯存物質(zhì)或以死菌體作為養(yǎng)料,進(jìn)行內(nèi)源呼吸,維持生命,故亦稱內(nèi)源呼吸期。此間,活細(xì)胞數(shù)目急劇下降,只有少數(shù)細(xì)胞能繼續(xù)分裂,大多數(shù)細(xì)胞出現(xiàn)自溶現(xiàn)象并死亡。死亡速度超過分裂速度,生長曲線顯著下降。在細(xì)菌形態(tài)方面,此時(shí)呈退化型較多,有些細(xì)菌在這個(gè)時(shí)期往往產(chǎn)生芽胞。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生66§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線2、混合微生物生長曲線廢水生物處理中,微生物是混合群體,有機(jī)物多時(shí)以有機(jī)物為食料的細(xì)菌戰(zhàn)優(yōu)勢(shì);細(xì)菌很多時(shí),出現(xiàn)以細(xì)菌為食料的原生動(dòng)物;而后出現(xiàn)以細(xì)菌以及原生動(dòng)物為食料的后生動(dòng)物,圖11-5。如條件適宜,活性污泥增長過程與純種單細(xì)胞微生物增殖過程相似。但活性污泥是微生物混合群體,生長受廢水性質(zhì)、濃度、水溫、PH、DO等環(huán)境因素影響,在處理構(gòu)筑物中通常僅出現(xiàn)生長曲線中的某一、二個(gè)階段?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境一、微生物的生長規(guī)律和生67§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境1.微生物的組成微生物的組成水80%有機(jī)物質(zhì)90%干物質(zhì)20%無機(jī)物質(zhì)10%P:50%,Na:11%Ca:9%,Mg:8%K:6%,F(xiàn)e:1%等C:53.1%,O:28.3%N:12.4%,H:6.2%§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境微生68§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境影響微生物生長的環(huán)境因素①微生物的營養(yǎng)②溫度
③pH④溶解氧⑤有毒物質(zhì)
§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境69§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)碳源:含碳量低的廢水應(yīng)另加碳源(如生活污水、米泔水、淀料漿料等)以滿足微生物需要(活性污泥和生物膜中的微生物主要是細(xì)菌,需要碳源量較大,BOD5不低于100mg/L左右)。缺少碳源會(huì)出現(xiàn)污泥松散,絮凝性不足現(xiàn)象。?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境70§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)氮源:一般細(xì)菌較易利用氨態(tài)氮,生活污水中含有糞便,氨態(tài)氮較多。如廢水含氮量低需另加氮營養(yǎng)(尿素、硫酸銨、糞水等)。氮源不足易引起絲狀菌繁殖而產(chǎn)生污泥膨脹;§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境71§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)磷源:磷是微生物所需的最主要礦物元素,細(xì)胞組成元素中約占全部礦物元素的50%。生活污水中含磷較高,不必另加營養(yǎng)。廢水缺磷應(yīng)另加磷營養(yǎng)(如磷酸鉀、磷酸鈉、生活污水等)。磷源不足將影響酶的活性。其余礦物元素:如硫、鉀、鈣、鎂等需要量較少,營養(yǎng)配比主要考慮碳、氮、磷比,一般BOD5:N:P=100:5:1
§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境72§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境②溫度微生物生長溫度范圍5~80℃,該范圍內(nèi)包括最低生長溫度、最高生長溫度和最適生長溫度。根據(jù)微生物適應(yīng)的溫度范圍,分為中溫性(20~45℃)、好熱性(高溫性)(45℃以上)和好冷性(低溫性)(20℃以下)微生物?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境73§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境②溫度好氧生物處理最適溫度20~37℃,以中溫性細(xì)菌為主;溫度過高使微生物蛋白質(zhì)變性、酶系統(tǒng)遭到破壞而失去活性,甚至使微生物死亡。低溫對(duì)微生物往往不會(huì)致死,只會(huì)降低代謝活力而處于生長繁殖停止?fàn)顟B(tài)。處理要控制水溫。厭氧處理中,甲烷菌有中溫性(25~40℃)和高溫性(50~60℃),目前在厭氧生物處理反應(yīng)器內(nèi)采用的反應(yīng)溫度有中溫33~38℃和高溫52~57℃?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境74§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pH細(xì)菌、放線菌、藻類和原生動(dòng)物pH范圍在4~10,氧化硫桿菌,最適pH為3,也可在pH=1.5環(huán)境中生活。酵母菌和霉菌在酸性或偏酸性環(huán)環(huán)境中生活,最適pH3.0~6.0,適應(yīng)范圍為1.5~10?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境75§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pH廢水生物處理中應(yīng)保持微生物的最適pH?;钚晕勰喾ㄆ貧獬豴H值一般為6.5~8.5,活性污泥中主體菌膠團(tuán)細(xì)菌在此pH值下會(huì)產(chǎn)生較多粘性物質(zhì),形成結(jié)構(gòu)較好的絮狀物。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境76§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pHpH值突然升高(如達(dá)到9.0時(shí)),原生動(dòng)物由活躍轉(zhuǎn)為呆滯,菌膠閉粘性物質(zhì)解體,活性污泥結(jié)構(gòu)遭到破壞,處理效果下降。pH突然降低,活性污泥結(jié)構(gòu)惡化,二次沉淀池中將出現(xiàn)大量浮泥?;钚晕勰喾≒H低于6.5對(duì)細(xì)菌、放線菌、藻類和原生動(dòng)物的生長不利,對(duì)霉菌生長有利。霉菌不能象細(xì)菌一樣分泌粘性物質(zhì),使活性污泥結(jié)構(gòu)遭到破環(huán),引起污促膨脹。進(jìn)水pH值應(yīng)保持穩(wěn)定在合適范圍,pH變化較大時(shí),設(shè)調(diào)節(jié)池,使進(jìn)入反應(yīng)器(如曝氣池)的pH值較穩(wěn)。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境77§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境④溶解氧好氧生物處理中環(huán)境中應(yīng)有足夠的溶解氧。溶解氧不足,輕則活性、新陳代謝能力降低,同時(shí)對(duì)溶氧要求較低的微生物應(yīng)運(yùn)而生,有機(jī)物氧化不徹底,處理效果下降。重則厭氧微生物大量繁殖,好氧微生物受到抑制而死亡,導(dǎo)致活性污泥或生物膜惡化變質(zhì),出水水質(zhì)下降?!?1-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境78§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境④溶解氧活性污泥或生物膜法一般4mg(O2)/L左右,最低不低于2mg(O2)/L。氧供應(yīng)過多造成浪費(fèi),因代謝活動(dòng)增強(qiáng),營養(yǎng)供應(yīng)不上使污泥(或生物膜)自身氧化,促使污泥老化。運(yùn)行過程中,測定溶解氧,使之處在正常水平,保證好氧微生物的正常生長,取得較好的處理效果§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境79§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境⑤有毒物質(zhì)
工業(yè)廢水中對(duì)微生物具有抑制和毒害作用的化學(xué)物質(zhì),稱之為有毒物質(zhì)(重金屬離子、酚、氰等)。對(duì)微生物的毒害作用表現(xiàn)為:細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)遭到破壞以及菌體內(nèi)的酶變質(zhì),并失去活性。如重金屬離子(砷、鉛、鎘、鉻、鐵、銅、鋅等)能與細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)合,使它變質(zhì),致酶失去活性。在廢水生物處理中應(yīng)對(duì)有毒物質(zhì)應(yīng)嚴(yán)加控制。不過它們對(duì)微生物的毒害和抑制作用,有一個(gè)量的概念。§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境二、微生物的生長環(huán)境80§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度二、反應(yīng)級(jí)數(shù)§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度81§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)生物化學(xué)反應(yīng):以生物酶為催化劑的化學(xué)反應(yīng)。反應(yīng)熱力學(xué)、反應(yīng)動(dòng)力學(xué)。生化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)主要內(nèi)容:1.底物降解速率和底物濃度、生物量、環(huán)境因素等因素的關(guān)系2.微生物增長速率和底物濃度、生物量、環(huán)境因素等因素的關(guān)系。3.反應(yīng)機(jī)理研究,從反應(yīng)物過渡到產(chǎn)物所經(jīng)歷的途徑?!?1-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)生物化學(xué)反應(yīng):以生物酶為催化82§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)
一、反應(yīng)速度生化反應(yīng)中,反應(yīng)物是底物,生成物是細(xì)胞及終產(chǎn)物。生化反應(yīng)速度:單位時(shí)間里底物濃度的減少量或細(xì)胞濃度的增加量或最終產(chǎn)物濃度的增加量。廢水生物處理中,以測定底物濃度或細(xì)胞濃度的變化來確定。以單位時(shí)間里底物濃度的減少或細(xì)胞的增加來表示生化反應(yīng)速度?!?1-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度83一、反應(yīng)速度生化反應(yīng)式:S、X-底物、微生物濃度Y=dX/dS-產(chǎn)率系數(shù),反映底物減少與生長速率之間的關(guān)系,設(shè)計(jì)和管理廢水生物處理過程。
§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)一、反應(yīng)速度§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)84§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)一級(jí)反應(yīng):反應(yīng)速度與一種反應(yīng)物A的濃度SA成正比。二級(jí)反應(yīng):反應(yīng)速度與二種反應(yīng)物A、B的濃度SA、SB成正比時(shí),或與一種反應(yīng)物A的濃度SA的平方S2A成正比。三級(jí)反應(yīng):反應(yīng)速度與SA·S2B成正比;或是A的一級(jí)反應(yīng)或B的二級(jí)反應(yīng)。生化反應(yīng)過程中,底物的降解速度和反應(yīng)器中的底物濃度有關(guān)。
§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)85§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)生化反應(yīng)速率k-反應(yīng)速率常數(shù),溫度的函數(shù);n-反應(yīng)級(jí)數(shù)。改寫為對(duì)數(shù)形式:對(duì)反應(yīng)物而言,反應(yīng)速率不受反應(yīng)物濃度影響時(shí)為零級(jí)反應(yīng),速率是常數(shù)?!?1-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)86§
11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)一級(jí)反應(yīng)二級(jí)反應(yīng)§11-4反應(yīng)速度和反應(yīng)級(jí)數(shù)二、反應(yīng)級(jí)數(shù)87§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程2.微生物群體增長速率3.底物利用速率4.微生物增長與有機(jī)底物降解§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程88§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程(1).酶及其特點(diǎn)酶是由活細(xì)胞產(chǎn)生的能在生物體內(nèi)和體外起催化作用的生物催化劑。分類:單成分酶和雙成分酶。單成分酶完全由蛋白質(zhì)組成,本身具有催化活性,多數(shù)可分泌到細(xì)胞體外催化水解,所以是外酶。雙成分酶是由蛋白質(zhì)和活性原子基團(tuán)相結(jié)合而成,雙成分酶常保留在細(xì)胞內(nèi)部,所以是內(nèi)酶。特點(diǎn):專屬性;催化效率高§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程891.酶促反應(yīng)與米-門方程(2)米-門方程生化反應(yīng)都是在酶催化下進(jìn)行,是酶促反應(yīng)或酶反應(yīng)。酶促反應(yīng)速度受酶濃度、底物濃度、pH、溫度、活化劑和抑制劑等因素的影響。有足夠底物又不受其他因素的影響時(shí),酶促反應(yīng)速度與酶濃度成正比。底物濃度在較低范周內(nèi),其他因素恒定,反應(yīng)速度與底物濃度成正比,是一級(jí)反應(yīng)。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)90§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程(2)米-門方程1913年前后,米歇里斯和門坦采用純酶做了大量的動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)研究,提出了表示整個(gè)反應(yīng)過程中,底物濃度與酶促反應(yīng)速度之間的關(guān)系式,即米歇里斯—門坦方程式:v-酶反應(yīng)速度;vmax-最大酶反應(yīng)速度S-底物濃度;Km-米氏常數(shù)。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1.酶促反應(yīng)與米-門方程911酶促反應(yīng)與米-門方程(3)米-門方程與反應(yīng)級(jí)數(shù)由米-門方程看出,底物濃度增加到一定限度時(shí),反應(yīng)速度達(dá)最大,再增加底物對(duì)速度無影響(見圖),呈零級(jí)反應(yīng),酶已被底物所飽和。酶達(dá)到飽和時(shí)所需的底物濃度不相同。
vmaxn=00<n<1n=1KS底物濃度[S]1/2vmax酶反應(yīng)速度v§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程vmaxn=00<n<1n=1KS92§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程(3)米-門方程與反應(yīng)級(jí)數(shù)①底物濃度很大時(shí),S>>Km,S+Km≈S,酶反應(yīng)速度最大,即ν=νmax,再增加底物濃度,對(duì)酶反應(yīng)速也沒有影響,只有增加酶濃度才有可能提高反應(yīng)速度,呈零級(jí)反應(yīng)。②底物濃度S較小時(shí),Km>>S,S+Km≈Km酶反應(yīng)速度和底物濃度成正比例關(guān)系,即υ=υmax·S/Km,酶未被底物所飽和,增加底物濃度可提高酶反應(yīng)速度,呈一級(jí)反應(yīng)。隨底物濃度增加,酶反應(yīng)速度不再按正比關(guān)系上升,呈混合級(jí)反應(yīng),反應(yīng)級(jí)數(shù)介于0~1之間,是一級(jí)到零級(jí)反應(yīng)的過渡段?!?1-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程93§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)
1酶促反應(yīng)與米-門方程(4)中間產(chǎn)物假說對(duì)米-門方程的解釋酶促反應(yīng)分兩步進(jìn)行,酶與底物先絡(luò)合成絡(luò)合物(中間產(chǎn)物),絡(luò)合物再進(jìn)一步分解成產(chǎn)物和游離態(tài)酶:E代表酶,ES代表酶-底物中間產(chǎn)物(絡(luò)合物),P代表產(chǎn)物S較低時(shí),只有一部分酶E和底物S形成中間產(chǎn)物ES。增加底物濃度,將有更多中間產(chǎn)物形成,反應(yīng)速度隨之增加。S很大時(shí),酶基本全部和底物結(jié)合成ES。底物濃度再增加,但無剩余的酶與之結(jié)合,無更多的ES絡(luò)合物生成,反應(yīng)速度維持不變§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)1酶促反應(yīng)與米-門方程94§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率-monod方程微生物增長速率與現(xiàn)有微生物濃度成正比:莫諾特(monod)在1942年得出比增長速率與底物濃度的關(guān)系:μ-比增長速率,單位生物量的增長速度,即:μmax-μ在限制增長的底物達(dá)到飽和濃度時(shí)的最大值;Ks-飽和常數(shù),即μ=μmax/2時(shí)的底物濃度。Monod公式形式上與米-門公式相似。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率-mono95§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率整理monod方程:選擇不同底物濃度S,測定對(duì)應(yīng)的μ,以1/μ對(duì)1/S作圖,可得截距為1/μmax,斜率為Ks/μmax的直線,從而求出μmax和Ks。§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)2.微生物群體增長速率96§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(1)M-C公式推導(dǎo)底物利用速率與微生物群體濃度X成正比,即:r-比例常數(shù),即比底物利用速率,微生物的增長是底物降解的結(jié)果,二者存在一定比例關(guān)系,產(chǎn)率系數(shù)Y:ΔS無限小時(shí)則:§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrenc97§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(1)M-C公式推導(dǎo)由于所以又因:所以:令rmax=μmax/Y,rmax為最大比底物利用速率,則:rmax-最大比底物利用速率,即單位微生物量利用底物最大速率;Ks-飽和常數(shù),即r=rmax/2時(shí)的底物濃度,也稱半速率常數(shù);§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawren98§11-5微生物生長動(dòng)力學(xué)3.底物利用速率-Lawrence和McCarty方程(1)M-C公式推導(dǎo)是Lawrence和McCarty根據(jù)monod方程提出的底物利用速率與微生物濃度之間動(dòng)力學(xué)關(guān)系,又稱勞-
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