第二章-真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能課件

第一節(jié)真核微生物概述

第二節(jié)酵母菌第三節(jié)絲狀真菌——霉菌第四節(jié)產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌——蕈菌第一節(jié)真核微生物概述1第一節(jié)真核微生物概述真核生物：凡是細(xì)胞核有核膜、細(xì)胞能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的生物，稱(chēng)為真核生物。第一節(jié)真核微生物概述2一、真核生物與原核生物的比較一、真核生物與原核生物的比較3第二章-真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能課件4二、真核微生物的主要類(lèi)群

真核微生物：是指一大類(lèi)有完整細(xì)胞核、結(jié)構(gòu)精巧的染色體和多種細(xì)胞器的微生物。二、真核微生物的主要類(lèi)群5（一）顯微藻類(lèi)：藻類(lèi)是指除苔蘚植物和維管束植物以外，基本上有葉綠體，可進(jìn)行光合作用，并伴隨放出氧氣的一大類(lèi)真核生物，它們大多屬于只有通過(guò)顯微鏡才能觀察到個(gè)體形態(tài)的微生物。但也有一些藻類(lèi)個(gè)體很大。（二）原生動(dòng)物：原生動(dòng)物是一類(lèi)缺少真正細(xì)胞壁，細(xì)胞通常無(wú)色，具有運(yùn)動(dòng)能力，并進(jìn)行吞噬營(yíng)養(yǎng)的單細(xì)胞真核生物。它們個(gè)體微小，大多數(shù)都需要顯微鏡才能看見(jiàn)。（一）顯微藻類(lèi)：6（三）真菌：真菌具有以下特點(diǎn)：1、不能進(jìn)行光合作用；2、以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖；3、一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；4、細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；5、營(yíng)養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；6、陸生性較強(qiáng)。（三）真菌：7三、真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)

三、真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)8（一）細(xì)胞壁：1、真菌的細(xì)胞壁化學(xué)成分：多糖，少量蛋白質(zhì)和脂類(lèi)

多糖：微纖維β-1,4單糖聚合物、無(wú)定形基質(zhì)低等真菌：纖維素酵母菌：葡聚糖高等陸生真菌：幾丁質(zhì)不同生長(zhǎng)階段，真菌細(xì)胞壁化學(xué)成分明顯不同功能：固定細(xì)胞外形，保護(hù)細(xì)胞免受外界不良因子的損傷（一）細(xì)胞壁：92、藻類(lèi)的細(xì)胞壁細(xì)胞壁厚度一般為10-20nm，有時(shí)僅為3-5nm結(jié)構(gòu)骨架

以微纖絲方式層狀排列的纖維素，50－80％DW間質(zhì)多糖

雜多糖：褐藻酸、巖藻素、瓊脂2、原生質(zhì)體的制備：真菌細(xì)胞壁可被蝸牛酶降解，從而獲得原生質(zhì)體。2、藻類(lèi)的細(xì)胞壁10（二）細(xì)胞膜：呈流動(dòng)鑲嵌模型，具有典型的三層結(jié)構(gòu)，主要成分是磷脂分子和蛋白質(zhì)，其結(jié)構(gòu)和功能與原核相似。真核生物與原核生物細(xì)胞質(zhì)膜的差別（二）細(xì)胞膜：真核生物與原核生物細(xì)胞質(zhì)膜的差別11（三）細(xì)胞核細(xì)胞遺傳信息貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位外形固定（球狀或橢圓狀）、核膜包裹數(shù)目：一個(gè)或多個(gè)

真菌的菌絲頂端細(xì)胞，常找不到細(xì)胞核細(xì)胞核構(gòu)成：核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)染色體形狀染色體數(shù)目（三）細(xì)胞核12小孔、染色質(zhì)、核膜、核仁小孔、染色質(zhì)、核膜、核仁13（四）細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器位于細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞核間的透明、粘稠、不斷流動(dòng)并充滿(mǎn)各種細(xì)胞器的溶膠，稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)，包括細(xì)胞基質(zhì)、細(xì)胞骨架和各種細(xì)胞器。1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架（1）細(xì)胞基質(zhì)：又叫細(xì)胞溶膠。指真核細(xì)胞中除細(xì)胞器以外的膠狀溶液。它是細(xì)胞代謝的重要基地。（2）細(xì)胞骨架：是由微管、肌動(dòng)蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架，具有支持、運(yùn)輸和運(yùn)動(dòng)等功能。（四）細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器142、線粒體(1)功能進(jìn)行氧化磷酸化的細(xì)胞器——有機(jī)物轉(zhuǎn)化為細(xì)胞生命活動(dòng)的直接能源ATP(2)形態(tài)線粒體在活細(xì)胞中呈多形性，易變異等特點(diǎn)，形狀多種多樣，以線狀和顆粒狀最常見(jiàn)。(3)結(jié)構(gòu)囊狀：Φ0.5－1.0um，雙層膜結(jié)構(gòu)，外膜內(nèi)膜

嵴：管狀嵴、板狀嵴

基粒：ATP合成酶復(fù)合體。脂蛋白復(fù)合物：電子傳遞鏈(呼吸鏈)的組成部分。(4)線粒體是半自主性復(fù)制的細(xì)胞器線粒體基質(zhì)內(nèi)含有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系，但組成線粒體的各種蛋白質(zhì)成分則是由核DNA和線粒體DNA編碼的。2、線粒體153、核糖體核糖體又稱(chēng)核蛋白體，是存在于一切細(xì)胞中的無(wú)膜包裹的顆粒狀細(xì)胞器，具有蛋白質(zhì)合成功能。(1)功能是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，它按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。(2)形態(tài)顆粒狀的結(jié)構(gòu)，無(wú)被膜包裹。(3)結(jié)構(gòu)：主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，蛋白質(zhì)分子分布在核糖體表面，RNA位于內(nèi)層。為80s核糖體，由60s和40s大小亞基組成。3、核糖體164、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定義

細(xì)胞質(zhì)中一個(gè)與細(xì)胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通的囊腔和細(xì)管系統(tǒng)，由脂質(zhì)雙分子層圍成，內(nèi)側(cè)與核被膜的外膜相通，核周間隙是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一部分。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類(lèi)型糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

膜上附有核糖體顆粒，合成運(yùn)送胞外分泌蛋白光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：不含核糖體，與脂類(lèi)與鈣代謝相關(guān)4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)175、高爾基體由4—8個(gè)排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起構(gòu)成，膜囊周?chē)写罅看笮〔坏鹊哪遗萁Y(jié)構(gòu)。功能：

濃縮核糖體合成的蛋白質(zhì)

形成糖蛋白和脂蛋白

分泌5、高爾基體186、葉綠體一種由雙層膜包裹、能轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能的綠色顆粒狀細(xì)胞器，能夠進(jìn)行光合作用功能：具有進(jìn)行光合作用即把CO2和H20合成葡萄糖并放出O2的重要功能，是植物細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器。葉綠體的形態(tài)與構(gòu)造1）外形多為扁平的圓形或橢圓形，略呈凸透鏡狀。2）由3部分組成，包括葉綠體膜（或稱(chēng)外被）、類(lèi)囊體和基質(zhì)。3）葉綠體是真核細(xì)胞中的半自主性復(fù)制的細(xì)胞器。6、葉綠體197、溶酶體溶酶體是由單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類(lèi)的囊泡狀細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。8、微體：是一種由單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細(xì)胞器，其內(nèi)所含的主要是氧化酶和過(guò)氧化氫酶，又稱(chēng)過(guò)氧化物酶體。(1)功能避免細(xì)胞受過(guò)氧化氫毒害氧化分解脂肪酸(2)微體（數(shù)目、形態(tài)、大小和功能）的微生物分布生物類(lèi)型不同個(gè)體內(nèi)外條件：糖、甲醇、脂肪酸7、溶酶體209、液泡：存在于真菌和藻類(lèi)中，由單位膜分隔。(1)液泡的成分

貯藏物：糖原、脂肪、多磷酸鹽

堿性氨基酸：精、鳥(niǎo)、谷氨酰胺

酶類(lèi)(2)液泡的功能

維持細(xì)胞的滲透壓

貯藏營(yíng)養(yǎng)物

溶酶體9、液泡：存在于真菌和藻類(lèi)中，由單位膜分隔。2110、膜邊體：又稱(chēng)須邊體或質(zhì)膜外泡，是真菌特有的位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間，由單層膜包裹，膜邊體形態(tài)多樣，可互相結(jié)合。(1)形態(tài)：呈管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含有泡狀物或顆粒狀物。(2)形成：由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各個(gè)膜邊體能互相結(jié)合，也可與別的細(xì)胞器或膜相結(jié)合。(3)功能：可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。10、膜邊體：2211、幾丁質(zhì)酶體是一種存在于菌絲頂端細(xì)胞的微小泡囊，又稱(chēng)殼體，其功能是將其中所含的幾丁質(zhì)酶運(yùn)至菌絲頂端細(xì)胞合成幾丁質(zhì)纖維，保證菌絲的延伸。12、氫化酶體是一種由單層酶包裹的球狀細(xì)胞器，內(nèi)含氫化酶、氧化還原酶、鐵氧還蛋白和丙酮酸等，通常存在于鞭毛附近，為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量。11、幾丁質(zhì)酶體23（五）鞭毛以及纖毛某些真核微生物細(xì)胞表面長(zhǎng)有或長(zhǎng)或短的毛發(fā)狀、具有運(yùn)動(dòng)功能的細(xì)胞器。其中形態(tài)較長(zhǎng)、數(shù)量較少者為鞭毛，而形態(tài)較短、數(shù)量較多者為纖毛。由伸出細(xì)胞外的鞭桿、嵌埋在細(xì)胞質(zhì)膜上的基體以及把這兩者相連的過(guò)渡區(qū)共3部分組成。鞭桿：9+2型基體：9+0型（五）鞭毛以及纖毛24第二節(jié)酵母菌一、概述非分類(lèi)名詞，一群能發(fā)酵糖類(lèi)的單細(xì)胞微生物，屬真菌類(lèi)。1、特點(diǎn)（1）生活史中，個(gè)體主要以單細(xì)胞狀態(tài)存在；（2）多數(shù)營(yíng)出芽繁殖，也有的裂殖；（3）能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能；（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖；（5）喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)。2、與人類(lèi)的關(guān)系（1）重要的微生物資源；（2）重要的科研模式微生物；（3）有些酵母菌具有危害性。第二節(jié)酵母菌25二、形態(tài)構(gòu)造（一）形態(tài)大小1、個(gè)體形態(tài)：通常呈卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等。2、細(xì)胞大?。捍笮≡?-5umX5-30um之間。二、形態(tài)構(gòu)造26（二）細(xì)胞結(jié)構(gòu)：酵母菌為單細(xì)胞，無(wú)鞭毛，不運(yùn)動(dòng)。1、細(xì)胞壁

（1）化學(xué)組成：三明治狀的“酵母纖維素”：分三層，外層為甘露糖，內(nèi)層為葡聚糖,其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。芽痕周?chē)猩僭S幾丁質(zhì)。（2）原生質(zhì)體的制備：用蝸牛消化酶水解細(xì)胞壁。（二）細(xì)胞結(jié)構(gòu)：（2）原生質(zhì)體的制備：用蝸牛消化酶水解細(xì)胞壁272、細(xì)胞膜

與原核基本相同，但含甾醇。由于有細(xì)胞器分化，功能不及細(xì)菌多，主要是調(diào)節(jié)滲透壓、吸收營(yíng)養(yǎng)、分泌代謝物等。2、細(xì)胞膜

283、細(xì)胞核

真核：多孔核膜包裹起來(lái)的定形細(xì)胞核，大量核孔，可見(jiàn)染色體，一個(gè)或幾個(gè)核仁，核膜外有中心體。酵母細(xì)胞核的觀察

活細(xì)胞細(xì)胞核：相差顯微鏡

核內(nèi)染色體：堿性品紅或姬姆薩染色法3、細(xì)胞核

294、其他細(xì)胞構(gòu)造

（1）大型液泡：存在于成熟的酵母菌細(xì)胞。內(nèi)含有一些水解酶以及聚磷酸、類(lèi)脂、中間代謝物和金屬離子等。(2)線粒體：含有一環(huán)狀DNA。呼吸酶系載體，“動(dòng)力工廠”。有氧條件：桿狀或球狀線粒體無(wú)氧條件：無(wú)嵴、無(wú)氧化磷酸化功能的線粒體(3)“2um質(zhì)?！保洪]合環(huán)狀超螺旋DNA分子，外源DNA載體。(4)線狀質(zhì)粒：(5)微體：只有一層約7nm單位膜包裹、直徑約3μm的圓形或卵圓形的細(xì)胞器。其功能可能是參與甲醇和烷烴的氧化。4、其他細(xì)胞構(gòu)造

30（三）顯微鏡觀察方法1、通過(guò)美藍(lán)染液水浸片可觀察酵母的形態(tài)和出芽生殖方式,還可鑒別死活細(xì)胞；2、用孔雀綠染液初染,脫色后用蕃紅復(fù)染,用油鏡可觀察到子囊孢子呈綠色,菌體和子囊呈粉紅色。（三）顯微鏡觀察方法31三、培養(yǎng)特征（一）菌落特征與細(xì)菌菌落相似，較細(xì)菌菌落大而厚些，表面濕潤(rùn)粘稠，易被挑起，不透明，多呈乳白色，只有少數(shù)呈紅色,個(gè)別為黑色，多有悅?cè)说木葡阄?。（二）液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基中，有的酵母菌生長(zhǎng)產(chǎn)生沉淀，有的在液體中均勻生長(zhǎng)，有的則形成菌膜，有的菌膜較厚，有的很薄，有的則在容器壁上形成一圈菌環(huán)。三、培養(yǎng)特征32四、繁殖方式與生活史（一）繁殖方式只能進(jìn)行無(wú)性繁殖的酵母：假酵母具有有性生殖的酵母菌：真酵母四、繁殖方式與生活史331、無(wú)性繁殖：是指不經(jīng)兩性細(xì)胞結(jié)合而進(jìn)行的繁殖。(1)芽殖：酵母菌最常見(jiàn)的繁殖方式。芽殖Budding：良好的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)條件假菌絲（Pseudohyphae）：藕節(jié)狀，連接面積狹小真菌絲（Euhyphae）：橫隔面積與細(xì)胞直徑一致芽體，芽孢子（BuddingSpore）的形成過(guò)程

細(xì)胞壁變薄

新細(xì)胞積聚

新細(xì)胞壁形成芽痕（BuddingScar）：母細(xì)胞上的蒂痕（BirthScar）：只有一個(gè)（2）裂殖：酵母菌的裂殖與細(xì)菌的裂殖相似：細(xì)胞伸長(zhǎng)、核分裂為二、細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)相等大小的、各具有一個(gè)核的子細(xì)胞。（3）產(chǎn)生擲孢子等無(wú)性孢子

無(wú)性孢子是指不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合而直接由菌絲分化形成的繁殖性小體。1、無(wú)性繁殖：是指不經(jīng)兩性細(xì)胞結(jié)合而進(jìn)行的繁殖。342、有性繁殖——產(chǎn)生子囊及子囊孢子有性孢子是指經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合，經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成的繁殖性小體。（1）子囊是一種含有有性孢子即子囊孢子的呈球形、棒形、或圓筒形的囊狀結(jié)構(gòu)。（2）子囊孢子是接合子的產(chǎn)物，即由雄的與雌的核融合后經(jīng)兩次減數(shù)分裂在子囊內(nèi)形成。(3)子囊孢子的形成過(guò)程接觸融合質(zhì)配核配減數(shù)分裂形成子核孢子壁形成

2、有性繁殖——產(chǎn)生子囊及子囊孢子353、形成孢子條件（1）營(yíng)養(yǎng)充足強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞（2）適當(dāng)溫、濕度（25-30，80%）（3）空氣要流通（4）適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基3、形成孢子條件36（二）生活史個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段后而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過(guò)程，就稱(chēng)為該生物的生活史或生命周期。酵母菌的生活史可分為三個(gè)類(lèi)型：1、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在——

釀酒酵母2、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在——八孢裂殖酵母3、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在——路德類(lèi)酵母（二）生活史371、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在——

釀酒酵母(1)特點(diǎn)：1)一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；2)營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以二倍體形式存在；3)在特定條件下進(jìn)行有性繁殖。1、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在38(2)生活史的過(guò)程子囊孢子發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞出芽繁殖異性營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接合，質(zhì)配核配，形成二倍體細(xì)胞二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞不進(jìn)行核分裂，出芽繁殖二倍體細(xì)胞變成子囊，減數(shù)分裂，形成4子囊孢子

子囊破壁后釋放出單倍體子囊孢子(2)生活史的過(guò)程39(3)啤酒酵母二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的特點(diǎn)體積大生活力強(qiáng)常用于工業(yè)生產(chǎn)，科學(xué)研究，遺傳工程等領(lǐng)域(3)啤酒酵母二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的特點(diǎn)402、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在

——八孢裂殖酵母(1)特點(diǎn)

1)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體

2)無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行

3)二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此階段很短2、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在

41(2)八孢裂殖酵母的生活史單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行無(wú)性裂殖兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即行核配，兩個(gè)細(xì)胞聯(lián)成一體每二倍體的核分裂3次，第一次為減數(shù)分裂形成8個(gè)單倍體的子囊孢子子囊破裂，釋放子囊孢子(2)八孢裂殖酵母的生活史423、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在

——路德類(lèi)酵母(1)特點(diǎn)：1)營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)；2)單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；3)單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能進(jìn)行獨(dú)立生活3、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在

43(2)路德類(lèi)酵母的生活史單倍體子囊孢子在孢子囊內(nèi)成對(duì)接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配接合后的二倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁二倍體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞可獨(dú)立生活，芽殖無(wú)性繁殖二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)核發(fā)生減數(shù)分裂，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞成為子囊，形成4個(gè)單倍體子囊孢子(2)路德類(lèi)酵母的生活史44五、酵母菌的分類(lèi)地位酵母菌在分類(lèi)學(xué)上屬于真菌門(mén)，一般將其分屬于子囊菌綱內(nèi)孢霉目真正酵母科（有孢子酵母類(lèi)，共1個(gè)屬）、半知菌綱隱球酵母目隱球酵母科（無(wú)孢子酵母類(lèi)，共12個(gè)屬）、擔(dān)子菌綱黑粉菌目擲孢酵母科（共5個(gè)屬）。六、常見(jiàn)常用酵母菌(1)

酵母菌屬：酵母菌屬于子囊菌亞門(mén)，半子囊菌綱，內(nèi)孢霉目，酵母科。①啤酒酵母②葡萄汁酵母(2)裂殖酵母屬：裂殖酵母屬于子囊菌亞門(mén)、酵母科中的裂殖酵母亞科。

五、酵母菌的分類(lèi)地位45(3)假絲酵母屬：未發(fā)現(xiàn)此屬酵母菌的有性繁殖，屬于半知菌亞門(mén)，芽孢菌綱，隱球酵母目，隱球酵母科。①熱帶假絲酵母②解脂假絲酵母③產(chǎn)朊假絲酵母(4)球擬酵母屬(5)紅酵母屬(6)擲孢酵母屬(3)假絲酵母屬：未發(fā)現(xiàn)此屬酵母菌的有性繁殖，屬于半知菌亞門(mén)46第三節(jié)絲狀真菌——霉菌

一、概述：1、霉菌的概念：（非分類(lèi)名詞）絲狀真菌統(tǒng)稱(chēng)，通常指菌絲體發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。2、生境：陸生性較強(qiáng)，喜潮濕氣候。3、與人類(lèi)的關(guān)系：（1）工業(yè)應(yīng)用（2）生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如風(fēng)味食品（3）用于基礎(chǔ)理論研究（4）引起工業(yè)產(chǎn)品霉變（5）引起動(dòng)植物病害：第三節(jié)絲狀真菌——霉菌47二、形態(tài)構(gòu)造：1、菌絲和菌絲體

(1)菌絲菌絲是霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位，直徑3-10um。1）有隔膜菌絲

：多細(xì)胞，高等真菌。2）無(wú)隔膜菌絲多核單細(xì)胞，低等真菌。(2)菌絲體菌絲體是許多菌絲交織形成的菌絲集團(tuán)。1)營(yíng)養(yǎng)菌絲體：伸入培養(yǎng)基吸收營(yíng)養(yǎng)；2)氣生菌絲體：向空中生成，形成繁殖器官。二、形態(tài)構(gòu)造：(2)菌絲體482、菌絲的特異化2、菌絲的特異化49(1)營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)①假根：是根霉屬真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深，它起固著和吸收營(yíng)養(yǎng)的作用。②吸器：是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。③附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。④附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營(yíng)養(yǎng)。(1)營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)50⑤菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層較堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。有些寄生性真菌與宿主共同形成假菌核。⑥菌索：一般由傘菌產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，具有促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境的功能。⑦匍匐菌絲：又稱(chēng)匍匐枝。毛霉目真菌在固體基質(zhì)上形成的與表面平行、具有延伸功能的菌絲。⑧菌環(huán)和菌網(wǎng)：菌絲交織成套狀形成菌環(huán)，菌絲交織成網(wǎng)狀形成菌網(wǎng)。⑤菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層51(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)——子實(shí)體子實(shí)體：是由真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。①結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體1)產(chǎn)無(wú)性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體：a.分生孢子頭（穗）：在幼小而活力旺盛時(shí)，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形，頂囊表面長(zhǎng)滿(mǎn)一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗），最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子，如曲霉。

分生孢子梗經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對(duì)稱(chēng)或不對(duì)稱(chēng)小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子，形成分生孢子頭，如青霉。

(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)——子實(shí)體52

b.孢子囊（Sporangium）：氣生菌絲加長(zhǎng)分化成孢囊梗，梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開(kāi)而形成孢子囊（sporangium）。如根霉，毛霉。2)產(chǎn)有性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體：擔(dān)子Basidium（擔(dān)子菌）由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后而形成的。

53②結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體a.產(chǎn)無(wú)性孢子的復(fù)雜子實(shí)體：(a)分生孢子器（Pycnidium）一個(gè)內(nèi)壁表面或底部長(zhǎng)有極短的分生孢子梗（梗上生有分生孢子的球或瓶形結(jié)構(gòu)。(b)分生孢子座（Acervulus）分生孢子梗緊密聚集成簇，梗頂端生有分生孢子而形成墊狀的子實(shí)體。(c)分生孢子盤(pán)（Sporodochium）一種在宿主的角質(zhì)層或皮層下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，帶有剛毛。②結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體54b.產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實(shí)體——子囊果Ascocarp：在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，從原來(lái)的雌器和雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍起來(lái)，形成一定結(jié)構(gòu)的子囊果。有三類(lèi)：(a)閉囊殼：完全封閉、呈球圓形(b)子囊殼：燒瓶形，有孔口(c)子囊盤(pán)：開(kāi)口盤(pán)狀的子囊果(3)菌絲體在液體培養(yǎng)時(shí)的特化形態(tài)——菌絲球菌絲球：真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時(shí)，菌絲體相互緊密糾纏形成的顆粒狀懸浮物，從而有利于氧的傳遞以及營(yíng)養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送。b.產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實(shí)體——子囊果Ascocarp：553、菌絲的延伸霉菌菌絲的生長(zhǎng)是由菌絲頂端細(xì)胞的不斷延伸而實(shí)現(xiàn)的。隨著頂端的不斷延伸，細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的形態(tài)、成分逐漸變化、加厚并趨向成熟。3、菌絲的延伸564、顯微鏡觀察方法：(1)制水浸制片觀察法

(2)玻璃紙透析培養(yǎng)觀察法(3)載玻片培養(yǎng)觀察法4、顯微鏡觀察方法：57三、培養(yǎng)特征（一）霉菌的菌落特征

形態(tài)較大，外觀干燥，不透明，疏松，常呈現(xiàn)絨毛狀、棉花樣絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀；菌落與培養(yǎng)基緊密連接，不易挑??；菌落正反面的顏色及中心與邊緣的顏色常不一致。（二）液體培養(yǎng)產(chǎn)生菌絲球。

三、培養(yǎng)特征58四、繁殖方式與生活史（一）繁殖方式霉菌的繁殖可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖。1、無(wú)性繁殖無(wú)性孢子是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式，特點(diǎn)是分散，數(shù)量大。無(wú)性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。四、繁殖方式與生活史59（1）節(jié)孢子：由菌絲斷裂而成，又稱(chēng)粉孢子或裂孢子。菌絲生長(zhǎng)到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。（2）游動(dòng)孢子：游動(dòng)孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動(dòng)孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動(dòng)。（3）厚垣孢子：又稱(chēng)厚壁孢子。是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形。（1）節(jié)孢子：60（5）分生孢子：分生孢子是霉菌中常見(jiàn)的一類(lèi)無(wú)性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱(chēng)為外生孢子。

（4）孢囊孢子：生在孢子囊內(nèi)的孢子稱(chēng)孢囊孢子，是一種內(nèi)生孢子。（5）分生孢子：（4）孢囊孢子：612、有性繁殖霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。有性孢子的形成過(guò)程一般經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個(gè)階段。質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個(gè)核均含單倍染色體（n+n）。核配：兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的染色體數(shù)是二倍（2n）。減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。2、有性繁殖62霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：

不如無(wú)性繁殖那么經(jīng)常與普遍，在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見(jiàn)。方式因菌種不同而異，有的兩條營(yíng)養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）相互交配，形成有性孢子。核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：63（1）卵孢子：是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成。（1）卵孢子：是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成。64（2）接合孢子：是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。（2）接合孢子：是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合65第二章-真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能課件66（3）子囊孢子：

形成于子囊中。（3）子囊孢子：

形成于子囊中。67（4）擔(dān)孢子：擔(dān)孢子是擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。（4）擔(dān)孢子：擔(dān)孢子是擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。683、霉菌孢子的特點(diǎn)：霉菌的孢子具有小、輕、干、多以及形態(tài)色澤各異、休眠期長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。霉菌孢子形態(tài)常有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星型、腎形、線形、鐮刀形等。每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生的孢子數(shù)量，經(jīng)常是成千上萬(wàn)的，有時(shí)竟然達(dá)到幾百億、幾千億，甚至更多。孢子的這些特點(diǎn)，都有助于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，也易于造成污染、霉變和易于傳播動(dòng)植物的真菌疾病。3、霉菌孢子的特點(diǎn)：694、真菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較4、真菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較70（二）生活史指從一種孢子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一定的生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又形成同一種孢子為止。霉菌的生活史：無(wú)性繁殖階段：菌絲體（營(yíng)養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無(wú)性孢子，無(wú)性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段：發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。（二）生活史71五、重要種屬（一）毛霉屬

毛霉是接合菌亞門(mén)中的重要類(lèi)群，屬接合菌綱，毛霉目，毛霉科。1、形態(tài)特征：毛霉的菌絲體發(fā)達(dá)，呈棉絮狀，由許多分枝的菌絲構(gòu)成。菌絲無(wú)隔膜，有多個(gè)細(xì)胞核。其無(wú)性繁殖為孢囊孢子。毛霉生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)生發(fā)達(dá)的菌絲。菌絲一般白色，不具隔膜，不產(chǎn)生假根，是單細(xì)胞真菌。以孢囊孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。有性繁殖則產(chǎn)生接合孢子。2、應(yīng)用：能產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶毛霉。在釀酒工業(yè)上多用作淀粉質(zhì)原料釀酒的糖化菌，用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉還能產(chǎn)生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等。五、重要種屬72（二）根霉屬1、形態(tài)特征：重要特征是有假根和葡匐菌絲。其有性繁殖產(chǎn)生接合孢子，無(wú)性繁殖形成孢囊孢子。2、工業(yè)應(yīng)用：能產(chǎn)生淀粉酶、糖化酶，是工業(yè)上有名的生產(chǎn)菌種。近年來(lái)在甾體激素轉(zhuǎn)化、有機(jī)酸（延胡索酸、乳酸）的生產(chǎn)中被廣泛利用。（二）根霉屬73（三）曲霉屬1、形態(tài)特征：曲霉菌絲有隔膜，為多細(xì)胞霉菌。2、應(yīng)用：是發(fā)酵工業(yè)和食品加工業(yè)中制醬、釀酒、制醋曲的重要菌種，現(xiàn)代工業(yè)利用曲霉生產(chǎn)各種酶制劑（淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等），農(nóng)業(yè)上用作糖化飼料菌種。（三）曲霉屬74（四）青霉屬1、形態(tài)特征：菌絲與曲霉相似，但無(wú)足細(xì)胞，孢子穗形如掃帚。2、應(yīng)用：是產(chǎn)生青霉素的重要菌種。有的青霉菌還用于生產(chǎn)灰黃霉素及磷酸二酯酶、纖維素酶等酶制劑、有機(jī)酸。

（四）青霉屬75（五）脈孢菌屬1、形態(tài)特征：它具有疏松網(wǎng)狀的長(zhǎng)菌絲，有隔膜、分枝、多核；無(wú)性繁殖形成分生孢子，有性過(guò)程產(chǎn)生子囊和子囊孢子。2、應(yīng)用：脈孢菌是研究遺傳學(xué)的好材料。此外，菌體內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素B12等。有的用于發(fā)酵工業(yè)。

（五）脈孢菌屬76第四節(jié)產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌——蕈菌蕈菌：是指能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌，包括大多數(shù)擔(dān)子菌和極少數(shù)的子囊菌類(lèi)。一、形態(tài)結(jié)構(gòu)：菌蓋、菌柄、菌絲二、繁殖方式（一）無(wú)性繁殖：芽殖、裂殖、產(chǎn)生分生孢子等無(wú)性孢子。（二）有性繁殖：產(chǎn)生擔(dān)孢子。第四節(jié)產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌——蕈菌77三、菌絲的發(fā)育：（一）擔(dān)孢子萌發(fā)形成一級(jí)菌絲；（二）形成二級(jí)菌絲，并以鎖狀聯(lián)合的方式，使菌絲尖端不斷向前延伸；（三）形成三級(jí)菌絲；（四）形成子實(shí)體；（五）產(chǎn)生擔(dān)孢子。三、菌絲的發(fā)育：78精品課件！精品課件！79精品課件！精品課件！80四、中國(guó)食用和藥用大型真菌（一）食用真菌1、種類(lèi)資源：擔(dān)子菌675種，子囊菌45種。通常栽培的僅10多種。2、營(yíng)養(yǎng)：蛋白含量高，AA多達(dá)18種左右，特別是人體必需AA。還含有多種維生素、糖類(lèi)和礦物質(zhì)。Lys含量一般較高。3、應(yīng)用：食用子實(shí)體、菌絲體深層培養(yǎng)。作調(diào)味品、香味、飲料等。（二）藥用真菌1、資源：擔(dān)子菌345種，子囊菌28種，其它11種。2、應(yīng)用：有20多個(gè)方面，主要抗癌、抑菌。第二章-真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能課件81第一節(jié)真核微生物概述

第二節(jié)酵母菌第三節(jié)絲狀真菌——霉菌第四節(jié)產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌——蕈菌第一節(jié)真核微生物概述82第一節(jié)真核微生物概述真核生物：凡是細(xì)胞核有核膜、細(xì)胞能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的生物，稱(chēng)為真核生物。第一節(jié)真核微生物概述83一、真核生物與原核生物的比較一、真核生物與原核生物的比較84第二章-真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能課件85二、真核微生物的主要類(lèi)群

真核微生物：是指一大類(lèi)有完整細(xì)胞核、結(jié)構(gòu)精巧的染色體和多種細(xì)胞器的微生物。二、真核微生物的主要類(lèi)群86（一）顯微藻類(lèi)：藻類(lèi)是指除苔蘚植物和維管束植物以外，基本上有葉綠體，可進(jìn)行光合作用，并伴隨放出氧氣的一大類(lèi)真核生物，它們大多屬于只有通過(guò)顯微鏡才能觀察到個(gè)體形態(tài)的微生物。但也有一些藻類(lèi)個(gè)體很大。（二）原生動(dòng)物：原生動(dòng)物是一類(lèi)缺少真正細(xì)胞壁，細(xì)胞通常無(wú)色，具有運(yùn)動(dòng)能力，并進(jìn)行吞噬營(yíng)養(yǎng)的單細(xì)胞真核生物。它們個(gè)體微小，大多數(shù)都需要顯微鏡才能看見(jiàn)。（一）顯微藻類(lèi)：87（三）真菌：真菌具有以下特點(diǎn)：1、不能進(jìn)行光合作用；2、以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖；3、一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；4、細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；5、營(yíng)養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；6、陸生性較強(qiáng)。（三）真菌：88三、真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)

三、真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)89（一）細(xì)胞壁：1、真菌的細(xì)胞壁化學(xué)成分：多糖，少量蛋白質(zhì)和脂類(lèi)

多糖：微纖維β-1,4單糖聚合物、無(wú)定形基質(zhì)低等真菌：纖維素酵母菌：葡聚糖高等陸生真菌：幾丁質(zhì)不同生長(zhǎng)階段，真菌細(xì)胞壁化學(xué)成分明顯不同功能：固定細(xì)胞外形，保護(hù)細(xì)胞免受外界不良因子的損傷（一）細(xì)胞壁：902、藻類(lèi)的細(xì)胞壁細(xì)胞壁厚度一般為10-20nm，有時(shí)僅為3-5nm結(jié)構(gòu)骨架

以微纖絲方式層狀排列的纖維素，50－80％DW間質(zhì)多糖

雜多糖：褐藻酸、巖藻素、瓊脂2、原生質(zhì)體的制備：真菌細(xì)胞壁可被蝸牛酶降解，從而獲得原生質(zhì)體。2、藻類(lèi)的細(xì)胞壁91（二）細(xì)胞膜：呈流動(dòng)鑲嵌模型，具有典型的三層結(jié)構(gòu)，主要成分是磷脂分子和蛋白質(zhì)，其結(jié)構(gòu)和功能與原核相似。真核生物與原核生物細(xì)胞質(zhì)膜的差別（二）細(xì)胞膜：真核生物與原核生物細(xì)胞質(zhì)膜的差別92（三）細(xì)胞核細(xì)胞遺傳信息貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位外形固定（球狀或橢圓狀）、核膜包裹數(shù)目：一個(gè)或多個(gè)

真菌的菌絲頂端細(xì)胞，常找不到細(xì)胞核細(xì)胞核構(gòu)成：核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)染色體形狀染色體數(shù)目（三）細(xì)胞核93小孔、染色質(zhì)、核膜、核仁小孔、染色質(zhì)、核膜、核仁94（四）細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器位于細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞核間的透明、粘稠、不斷流動(dòng)并充滿(mǎn)各種細(xì)胞器的溶膠，稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)，包括細(xì)胞基質(zhì)、細(xì)胞骨架和各種細(xì)胞器。1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架（1）細(xì)胞基質(zhì)：又叫細(xì)胞溶膠。指真核細(xì)胞中除細(xì)胞器以外的膠狀溶液。它是細(xì)胞代謝的重要基地。（2）細(xì)胞骨架：是由微管、肌動(dòng)蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架，具有支持、運(yùn)輸和運(yùn)動(dòng)等功能。（四）細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器952、線粒體(1)功能進(jìn)行氧化磷酸化的細(xì)胞器——有機(jī)物轉(zhuǎn)化為細(xì)胞生命活動(dòng)的直接能源ATP(2)形態(tài)線粒體在活細(xì)胞中呈多形性，易變異等特點(diǎn)，形狀多種多樣，以線狀和顆粒狀最常見(jiàn)。(3)結(jié)構(gòu)囊狀：Φ0.5－1.0um，雙層膜結(jié)構(gòu)，外膜內(nèi)膜

嵴：管狀嵴、板狀嵴

基粒：ATP合成酶復(fù)合體。脂蛋白復(fù)合物：電子傳遞鏈(呼吸鏈)的組成部分。(4)線粒體是半自主性復(fù)制的細(xì)胞器線粒體基質(zhì)內(nèi)含有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系，但組成線粒體的各種蛋白質(zhì)成分則是由核DNA和線粒體DNA編碼的。2、線粒體963、核糖體核糖體又稱(chēng)核蛋白體，是存在于一切細(xì)胞中的無(wú)膜包裹的顆粒狀細(xì)胞器，具有蛋白質(zhì)合成功能。(1)功能是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，它按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。(2)形態(tài)顆粒狀的結(jié)構(gòu)，無(wú)被膜包裹。(3)結(jié)構(gòu)：主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，蛋白質(zhì)分子分布在核糖體表面，RNA位于內(nèi)層。為80s核糖體，由60s和40s大小亞基組成。3、核糖體974、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定義

細(xì)胞質(zhì)中一個(gè)與細(xì)胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通的囊腔和細(xì)管系統(tǒng)，由脂質(zhì)雙分子層圍成，內(nèi)側(cè)與核被膜的外膜相通，核周間隙是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一部分。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類(lèi)型糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

膜上附有核糖體顆粒，合成運(yùn)送胞外分泌蛋白光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：不含核糖體，與脂類(lèi)與鈣代謝相關(guān)4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)985、高爾基體由4—8個(gè)排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起構(gòu)成，膜囊周?chē)写罅看笮〔坏鹊哪遗萁Y(jié)構(gòu)。功能：

濃縮核糖體合成的蛋白質(zhì)

形成糖蛋白和脂蛋白

分泌5、高爾基體996、葉綠體一種由雙層膜包裹、能轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能的綠色顆粒狀細(xì)胞器，能夠進(jìn)行光合作用功能：具有進(jìn)行光合作用即把CO2和H20合成葡萄糖并放出O2的重要功能，是植物細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器。葉綠體的形態(tài)與構(gòu)造1）外形多為扁平的圓形或橢圓形，略呈凸透鏡狀。2）由3部分組成，包括葉綠體膜（或稱(chēng)外被）、類(lèi)囊體和基質(zhì)。3）葉綠體是真核細(xì)胞中的半自主性復(fù)制的細(xì)胞器。6、葉綠體1007、溶酶體溶酶體是由單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類(lèi)的囊泡狀細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。8、微體：是一種由單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細(xì)胞器，其內(nèi)所含的主要是氧化酶和過(guò)氧化氫酶，又稱(chēng)過(guò)氧化物酶體。(1)功能避免細(xì)胞受過(guò)氧化氫毒害氧化分解脂肪酸(2)微體（數(shù)目、形態(tài)、大小和功能）的微生物分布生物類(lèi)型不同個(gè)體內(nèi)外條件：糖、甲醇、脂肪酸7、溶酶體1019、液泡：存在于真菌和藻類(lèi)中，由單位膜分隔。(1)液泡的成分

貯藏物：糖原、脂肪、多磷酸鹽

堿性氨基酸：精、鳥(niǎo)、谷氨酰胺

酶類(lèi)(2)液泡的功能

維持細(xì)胞的滲透壓

貯藏營(yíng)養(yǎng)物

溶酶體9、液泡：存在于真菌和藻類(lèi)中，由單位膜分隔。10210、膜邊體：又稱(chēng)須邊體或質(zhì)膜外泡，是真菌特有的位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間，由單層膜包裹，膜邊體形態(tài)多樣，可互相結(jié)合。(1)形態(tài)：呈管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含有泡狀物或顆粒狀物。(2)形成：由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各個(gè)膜邊體能互相結(jié)合，也可與別的細(xì)胞器或膜相結(jié)合。(3)功能：可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。10、膜邊體：10311、幾丁質(zhì)酶體是一種存在于菌絲頂端細(xì)胞的微小泡囊，又稱(chēng)殼體，其功能是將其中所含的幾丁質(zhì)酶運(yùn)至菌絲頂端細(xì)胞合成幾丁質(zhì)纖維，保證菌絲的延伸。12、氫化酶體是一種由單層酶包裹的球狀細(xì)胞器，內(nèi)含氫化酶、氧化還原酶、鐵氧還蛋白和丙酮酸等，通常存在于鞭毛附近，為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量。11、幾丁質(zhì)酶體104（五）鞭毛以及纖毛某些真核微生物細(xì)胞表面長(zhǎng)有或長(zhǎng)或短的毛發(fā)狀、具有運(yùn)動(dòng)功能的細(xì)胞器。其中形態(tài)較長(zhǎng)、數(shù)量較少者為鞭毛，而形態(tài)較短、數(shù)量較多者為纖毛。由伸出細(xì)胞外的鞭桿、嵌埋在細(xì)胞質(zhì)膜上的基體以及把這兩者相連的過(guò)渡區(qū)共3部分組成。鞭桿：9+2型基體：9+0型（五）鞭毛以及纖毛105第二節(jié)酵母菌一、概述非分類(lèi)名詞，一群能發(fā)酵糖類(lèi)的單細(xì)胞微生物，屬真菌類(lèi)。1、特點(diǎn)（1）生活史中，個(gè)體主要以單細(xì)胞狀態(tài)存在；（2）多數(shù)營(yíng)出芽繁殖，也有的裂殖；（3）能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能；（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖；（5）喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)。2、與人類(lèi)的關(guān)系（1）重要的微生物資源；（2）重要的科研模式微生物；（3）有些酵母菌具有危害性。第二節(jié)酵母菌106二、形態(tài)構(gòu)造（一）形態(tài)大小1、個(gè)體形態(tài)：通常呈卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等。2、細(xì)胞大小：大小在1-5umX5-30um之間。二、形態(tài)構(gòu)造107（二）細(xì)胞結(jié)構(gòu)：酵母菌為單細(xì)胞，無(wú)鞭毛，不運(yùn)動(dòng)。1、細(xì)胞壁

（1）化學(xué)組成：三明治狀的“酵母纖維素”：分三層，外層為甘露糖，內(nèi)層為葡聚糖,其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。芽痕周?chē)猩僭S幾丁質(zhì)。（2）原生質(zhì)體的制備：用蝸牛消化酶水解細(xì)胞壁。（二）細(xì)胞結(jié)構(gòu)：（2）原生質(zhì)體的制備：用蝸牛消化酶水解細(xì)胞壁1082、細(xì)胞膜

與原核基本相同，但含甾醇。由于有細(xì)胞器分化，功能不及細(xì)菌多，主要是調(diào)節(jié)滲透壓、吸收營(yíng)養(yǎng)、分泌代謝物等。2、細(xì)胞膜

1093、細(xì)胞核

真核：多孔核膜包裹起來(lái)的定形細(xì)胞核，大量核孔，可見(jiàn)染色體，一個(gè)或幾個(gè)核仁，核膜外有中心體。酵母細(xì)胞核的觀察

活細(xì)胞細(xì)胞核：相差顯微鏡

核內(nèi)染色體：堿性品紅或姬姆薩染色法3、細(xì)胞核

1104、其他細(xì)胞構(gòu)造

（1）大型液泡：存在于成熟的酵母菌細(xì)胞。內(nèi)含有一些水解酶以及聚磷酸、類(lèi)脂、中間代謝物和金屬離子等。(2)線粒體：含有一環(huán)狀DNA。呼吸酶系載體，“動(dòng)力工廠”。有氧條件：桿狀或球狀線粒體無(wú)氧條件：無(wú)嵴、無(wú)氧化磷酸化功能的線粒體(3)“2um質(zhì)?！保洪]合環(huán)狀超螺旋DNA分子，外源DNA載體。(4)線狀質(zhì)粒：(5)微體：只有一層約7nm單位膜包裹、直徑約3μm的圓形或卵圓形的細(xì)胞器。其功能可能是參與甲醇和烷烴的氧化。4、其他細(xì)胞構(gòu)造

111（三）顯微鏡觀察方法1、通過(guò)美藍(lán)染液水浸片可觀察酵母的形態(tài)和出芽生殖方式,還可鑒別死活細(xì)胞；2、用孔雀綠染液初染,脫色后用蕃紅復(fù)染,用油鏡可觀察到子囊孢子呈綠色,菌體和子囊呈粉紅色。（三）顯微鏡觀察方法112三、培養(yǎng)特征（一）菌落特征與細(xì)菌菌落相似，較細(xì)菌菌落大而厚些，表面濕潤(rùn)粘稠，易被挑起，不透明，多呈乳白色，只有少數(shù)呈紅色,個(gè)別為黑色，多有悅?cè)说木葡阄?。（二）液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基中，有的酵母菌生長(zhǎng)產(chǎn)生沉淀，有的在液體中均勻生長(zhǎng)，有的則形成菌膜，有的菌膜較厚，有的很薄，有的則在容器壁上形成一圈菌環(huán)。三、培養(yǎng)特征113四、繁殖方式與生活史（一）繁殖方式只能進(jìn)行無(wú)性繁殖的酵母：假酵母具有有性生殖的酵母菌：真酵母四、繁殖方式與生活史1141、無(wú)性繁殖：是指不經(jīng)兩性細(xì)胞結(jié)合而進(jìn)行的繁殖。(1)芽殖：酵母菌最常見(jiàn)的繁殖方式。芽殖Budding：良好的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)條件假菌絲（Pseudohyphae）：藕節(jié)狀，連接面積狹小真菌絲（Euhyphae）：橫隔面積與細(xì)胞直徑一致芽體，芽孢子（BuddingSpore）的形成過(guò)程

細(xì)胞壁變薄

新細(xì)胞積聚

新細(xì)胞壁形成芽痕（BuddingScar）：母細(xì)胞上的蒂痕（BirthScar）：只有一個(gè)（2）裂殖：酵母菌的裂殖與細(xì)菌的裂殖相似：細(xì)胞伸長(zhǎng)、核分裂為二、細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)相等大小的、各具有一個(gè)核的子細(xì)胞。（3）產(chǎn)生擲孢子等無(wú)性孢子

無(wú)性孢子是指不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合而直接由菌絲分化形成的繁殖性小體。1、無(wú)性繁殖：是指不經(jīng)兩性細(xì)胞結(jié)合而進(jìn)行的繁殖。1152、有性繁殖——產(chǎn)生子囊及子囊孢子有性孢子是指經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合，經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成的繁殖性小體。（1）子囊是一種含有有性孢子即子囊孢子的呈球形、棒形、或圓筒形的囊狀結(jié)構(gòu)。（2）子囊孢子是接合子的產(chǎn)物，即由雄的與雌的核融合后經(jīng)兩次減數(shù)分裂在子囊內(nèi)形成。(3)子囊孢子的形成過(guò)程接觸融合質(zhì)配核配減數(shù)分裂形成子核孢子壁形成

2、有性繁殖——產(chǎn)生子囊及子囊孢子1163、形成孢子條件（1）營(yíng)養(yǎng)充足強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞（2）適當(dāng)溫、濕度（25-30，80%）（3）空氣要流通（4）適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基3、形成孢子條件117（二）生活史個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段后而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過(guò)程，就稱(chēng)為該生物的生活史或生命周期。酵母菌的生活史可分為三個(gè)類(lèi)型：1、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在——

釀酒酵母2、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在——八孢裂殖酵母3、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在——路德類(lèi)酵母（二）生活史1181、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在——

釀酒酵母(1)特點(diǎn)：1)一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；2)營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以二倍體形式存在；3)在特定條件下進(jìn)行有性繁殖。1、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在119(2)生活史的過(guò)程子囊孢子發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞出芽繁殖異性營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接合，質(zhì)配核配，形成二倍體細(xì)胞二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞不進(jìn)行核分裂，出芽繁殖二倍體細(xì)胞變成子囊，減數(shù)分裂，形成4子囊孢子

子囊破壁后釋放出單倍體子囊孢子(2)生活史的過(guò)程120(3)啤酒酵母二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的特點(diǎn)體積大生活力強(qiáng)常用于工業(yè)生產(chǎn)，科學(xué)研究，遺傳工程等領(lǐng)域(3)啤酒酵母二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的特點(diǎn)1212、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在

——八孢裂殖酵母(1)特點(diǎn)

1)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體

2)無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行

3)二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此階段很短2、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在

122(2)八孢裂殖酵母的生活史單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行無(wú)性裂殖兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即行核配，兩個(gè)細(xì)胞聯(lián)成一體每二倍體的核分裂3次，第一次為減數(shù)分裂形成8個(gè)單倍體的子囊孢子子囊破裂，釋放子囊孢子(2)八孢裂殖酵母的生活史1233、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在

——路德類(lèi)酵母(1)特點(diǎn)：1)營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)；2)單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；3)單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能進(jìn)行獨(dú)立生活3、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在

124(2)路德類(lèi)酵母的生活史單倍體子囊孢子在孢子囊內(nèi)成對(duì)接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配接合后的二倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁二倍體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞可獨(dú)立生活，芽殖無(wú)性繁殖二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)核發(fā)生減數(shù)分裂，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞成為子囊，形成4個(gè)單倍體子囊孢子(2)路德類(lèi)酵母的生活史125五、酵母菌的分類(lèi)地位酵母菌在分類(lèi)學(xué)上屬于真菌門(mén)，一般將其分屬于子囊菌綱內(nèi)孢霉目真正酵母科（有孢子酵母類(lèi)，共1個(gè)屬）、半知菌綱隱球酵母目隱球酵母科（無(wú)孢子酵母類(lèi)，共12個(gè)屬）、擔(dān)子菌綱黑粉菌目擲孢酵母科（共5個(gè)屬）。六、常見(jiàn)常用酵母菌(1)

酵母菌屬：酵母菌屬于子囊菌亞門(mén)，半子囊菌綱，內(nèi)孢霉目，酵母科。①啤酒酵母②葡萄汁酵母(2)裂殖酵母屬：裂殖酵母屬于子囊菌亞門(mén)、酵母科中的裂殖酵母亞科。

五、酵母菌的分類(lèi)地位126(3)假絲酵母屬：未發(fā)現(xiàn)此屬酵母菌的有性繁殖，屬于半知菌亞門(mén)，芽孢菌綱，隱球酵母目，隱球酵母科。①熱帶假絲酵母②解脂假絲酵母③產(chǎn)朊假絲酵母(4)球擬酵母屬(5)紅酵母屬(6)擲孢酵母屬(3)假絲酵母屬：未發(fā)現(xiàn)此屬酵母菌的有性繁殖，屬于半知菌亞門(mén)127第三節(jié)絲狀真菌——霉菌

一、概述：1、霉菌的概念：（非分類(lèi)名詞）絲狀真菌統(tǒng)稱(chēng)，通常指菌絲體發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。2、生境：陸生性較強(qiáng)，喜潮濕氣候。3、與人類(lèi)的關(guān)系：（1）工業(yè)應(yīng)用（2）生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如風(fēng)味食品（3）用于基礎(chǔ)理論研究（4）引起工業(yè)產(chǎn)品霉變（5）引起動(dòng)植物病害：第三節(jié)絲狀真菌——霉菌128二、形態(tài)構(gòu)造：1、菌絲和菌絲體

(1)菌絲菌絲是霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位，直徑3-10um。1）有隔膜菌絲

：多細(xì)胞，高等真菌。2）無(wú)隔膜菌絲多核單細(xì)胞，低等真菌。(2)菌絲體菌絲體是許多菌絲交織形成的菌絲集團(tuán)。1)營(yíng)養(yǎng)菌絲體：伸入培養(yǎng)基吸收營(yíng)養(yǎng)；2)氣生菌絲體：向空中生成，形成繁殖器官。二、形態(tài)構(gòu)造：(2)菌絲體1292、菌絲的特異化2、菌絲的特異化130(1)營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)①假根：是根霉屬真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深，它起固著和吸收營(yíng)養(yǎng)的作用。②吸器：是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。③附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。④附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營(yíng)養(yǎng)。(1)營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)131⑤菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層較堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。有些寄生性真菌與宿主共同形成假菌核。⑥菌索：一般由傘菌產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，具有促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境的功能。⑦匍匐菌絲：又稱(chēng)匍匐枝。毛霉目真菌在固體基質(zhì)上形成的與表面平行、具有延伸功能的菌絲。⑧菌環(huán)和菌網(wǎng)：菌絲交織成套狀形成菌環(huán)，菌絲交織成網(wǎng)狀形成菌網(wǎng)。⑤菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層132(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)——子實(shí)體子實(shí)體：是由真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。①結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體1)產(chǎn)無(wú)性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體：a.分生孢子頭（穗）：在幼小而活力旺盛時(shí)，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形，頂囊表面長(zhǎng)滿(mǎn)一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗），最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子，如曲霉。

分生孢子梗經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對(duì)稱(chēng)或不對(duì)稱(chēng)小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子，形成分生孢子頭，如青霉。

(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)——子實(shí)體133

b.孢子囊（Sporangium）：氣生菌絲加長(zhǎng)分化成孢囊梗，梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開(kāi)而形成孢子囊（sporangium）。如根霉，毛霉。2)產(chǎn)有性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體：擔(dān)子Basidium（擔(dān)子菌）由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后而形成的。

134②結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體a.產(chǎn)無(wú)性孢子的復(fù)雜子實(shí)體：(a)分生孢子器（Pycnidium）一個(gè)內(nèi)壁表面或底部長(zhǎng)有極短的分生孢子梗（梗上生有分生孢子的球或瓶形結(jié)構(gòu)。(b)分生孢子座（Acervulus）分生孢子梗緊密聚集成簇，梗頂端生有分生孢子而形成墊狀的子實(shí)體。(c)分生孢子盤(pán)（Sporodochium）一種在宿主的角質(zhì)層或皮層下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，帶有剛毛。②結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體135b.產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實(shí)體——子囊果Ascocarp：在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，從原來(lái)的雌器和雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍起來(lái)，形成一定結(jié)構(gòu)的子囊果。有三類(lèi)：(a)閉囊殼：完全封閉、呈球圓形(b)子囊殼：燒瓶形，有孔口(c)子囊盤(pán)：開(kāi)口盤(pán)狀的子囊果(3)菌絲體在液體培養(yǎng)時(shí)的特化形態(tài)——菌絲球菌絲球：真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時(shí)，菌絲體相互緊密糾纏形成的顆粒狀懸浮物，從而有利于氧的傳遞以及營(yíng)養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送。b.產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實(shí)體——子囊果Ascocarp：1363、菌絲的延伸霉菌菌絲的生長(zhǎng)是由菌絲頂端細(xì)胞的不斷延伸而實(shí)現(xiàn)的。隨著頂端的不斷延伸，細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的形態(tài)、成分逐漸變化、加厚并趨向成熟。3、菌絲的延伸1374、顯微鏡觀察方法：(1)制水浸制片觀察法

(2)玻璃紙透析培養(yǎng)觀察法(3)載玻片培養(yǎng)觀察法4、顯微鏡觀察方法：138三、培養(yǎng)特征（一）霉菌的菌落特征

形態(tài)較大，外觀干燥，不透明，疏松，常呈現(xiàn)絨毛狀、棉花樣絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀；菌落與培養(yǎng)基緊密連接，不易挑??；菌落正反面的顏色及中心與邊緣的顏色常不一致。（二）液體培養(yǎng)產(chǎn)生菌絲球。

三、培養(yǎng)特征139四、繁殖方式與生活史（一）繁殖方式霉菌的繁殖可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖。1、無(wú)性繁殖無(wú)性孢子是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式，特點(diǎn)是分散，數(shù)量大。無(wú)性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。四、繁殖方式與生活史140（1）節(jié)孢子：由菌絲斷裂而成，又稱(chēng)粉孢子或裂孢子。菌絲生長(zhǎng)到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。（2）游動(dòng)孢子：游動(dòng)孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動(dòng)孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動(dòng)。（3）厚垣孢子：又稱(chēng)厚壁孢子。是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形。（1）節(jié)孢子：141（5）分生孢子：分生孢子是霉菌中常見(jiàn)的一類(lèi)無(wú)性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱(chēng)為外生孢子。

（4）孢囊孢子：生在孢子囊內(nèi)的孢子稱(chēng)孢囊孢子，是一種內(nèi)生孢子。（5）分生孢子：（4）孢囊孢子：1422、有性繁殖霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。有性孢子的形成過(guò)程一般經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個(gè)階段。質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)