抗體抗原簡單介紹

關(guān)于抗體抗原簡單介紹第一頁，共六十七頁，2022年，8月28日內(nèi)容1、抗原2、抗體3、抗體抗原的反應(yīng)第二頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原（Antigen,Ag）最初是指能夠誘導B細胞產(chǎn)生特異性抗體的分子?，F(xiàn)代免疫學中指那些能夠與淋巴細胞表面抗原受體結(jié)合，并誘導機體免疫系統(tǒng)發(fā)生特異性免疫應(yīng)答產(chǎn)生抗體（或致敏淋巴細胞），同時又能與相應(yīng)的抗體或致敏淋巴細胞特異性結(jié)合進而發(fā)揮發(fā)生免疫效益的物質(zhì)。如：病原微生物、免疫血清、藥物、疫苗第三頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原的基本特性免疫原性：指能刺激機體產(chǎn)生抗體或致敏淋巴細胞的性能。

反應(yīng)原性：指能與相應(yīng)的抗體或淋巴細胞的抗原受體發(fā)生特異性結(jié)合，發(fā)生反應(yīng)的性能。第四頁，共六十七頁，2022年，8月28日異物性是指進入機體組織內(nèi)的抗原物質(zhì)，必須與該機體組織細胞的成分不相同。大分子性是指構(gòu)成抗原的物質(zhì)通常是相對分子質(zhì)量大于10000的大分子物質(zhì)，分子量越大，抗原性越強。絕大多數(shù)蛋白質(zhì)都是很好的抗原。因為大分子物質(zhì)能夠較長時間停留在機體內(nèi)，有足夠的時間和免疫細胞（主要是巨噬細胞、T淋巴細胞和B淋巴細胞）接觸，引起免疫細胞作出反應(yīng)。如果外來物質(zhì)是小分子物質(zhì)，將很快被機體排出體外，沒有機會與免疫細胞接觸。特異性是指一種抗原只能與相應(yīng)的抗體或效應(yīng)T細胞發(fā)生特異性結(jié)合?？乖哂挟愇镄?、大分子性和特異性第五頁，共六十七頁，2022年，8月28日佐劑

佐劑是非特異性免疫增強劑，當與抗原一起注射或預(yù)先注入機體時，可增強機體對抗原的免疫應(yīng)答或改變免疫應(yīng)答類型。佐劑增強免疫應(yīng)答的機制是通過改變抗原的物理形狀，延長抗原在機體內(nèi)保留時間；刺激單核吞噬細胞對抗原的遞呈能力；刺激淋巴細胞分化，增加擴大免疫應(yīng)答能力。佐劑有很多種；例如氫氧化鋁佐劑、短小棒狀桿菌、脂多糖、細胞因子、明礬等。弗氏完全佐劑和弗氏不完全佐劑是目前動物試驗中最常用佐劑。第六頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原的分類根據(jù)抗原的免疫原性和反應(yīng)原性分：完全抗原：既具有免疫原性，又具有反應(yīng)原性的抗原。如微生物、異種血清半抗原：又稱不完全抗原。是指其本身只有反應(yīng)原性，但沒有免疫原性的簡單小分子的抗原物質(zhì)。如某些藥物（青霉素，等）、多糖、類脂。第七頁，共六十七頁，2022年，8月28日半抗原-載體效應(yīng)半抗原不能誘導機體產(chǎn)生抗體，只有將其與蛋白質(zhì)載體結(jié)合形成復合物時才能獲得免疫原性。該復合物不但可刺激機體產(chǎn)生針對半抗原的抗體，也可刺激機體產(chǎn)生針對蛋白質(zhì)載體的抗體，即半抗原-載體效應(yīng)。載體不僅賦予半抗原免疫原性，還與半抗原免疫應(yīng)答的記憶性密切相關(guān)。常用的載體有牛血清蛋白（BSA）、卵清蛋白（OA）等。第八頁，共六十七頁，2022年，8月28日根據(jù)抗原與機體的親緣關(guān)系分：（1）異種抗原（xenoantigens）：指來自不同種屬的抗原；（2）同種異型抗原（alloantigens)：存在于同一種屬不同個體之間的抗原，如HLA，ABO血型抗原，Rh抗原,MHC等；（3）自身抗原（autoantigens）：指個體本身的抗原。在病理情況下，某些自身抗原可誘發(fā)機體產(chǎn)生自身免疫病。第九頁，共六十七頁，2022年，8月28日根據(jù)抗原的來源分：（1）內(nèi)源性抗原：指機體自身所產(chǎn)生的抗原；（2）外源性抗原：指從外界進入機體并能激發(fā)免疫應(yīng)答的物質(zhì)。包括天然抗原(naturalAg)、人工抗原(artificialAg)、合成抗原(syntheticAg)等。第十頁，共六十七頁，2022年，8月28日根據(jù)抗原刺激B細胞產(chǎn)生抗體是否需要T細胞協(xié)助可分：（1）T細胞依賴性抗原（TD-Ag）是指需要T細胞輔助和巨噬細胞參與才能激活B細胞產(chǎn)生抗體的抗原性物質(zhì)。絕大多數(shù)蛋白質(zhì)抗原屬于TD抗原，TD抗原免疫應(yīng)答特點：能引起體液免疫應(yīng)答也能引起細胞免疫應(yīng)答；產(chǎn)生IgG等多種類別抗體；可誘導產(chǎn)生免疫記憶。（2）非T細胞依賴性抗原（TI-Ag）是指無需T細胞輔助可直接刺激B細胞產(chǎn)生抗體的抗原，特點：只能引起體液免疫應(yīng)答；只能產(chǎn)生IgM類抗體；無免疫記憶第十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日主要組織相容性復合物

(Majorhistocompatibilitycomplex，MHC)概念：MHC是存在于脊椎動物某一染色體上編碼主要組織相容性抗原，控制細胞間相互識別，調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答的一組緊密連鎖基因群。組織相容性抗原(移植抗原)：指代表個體特異性的，能引起移植排斥反應(yīng)的同種異體抗原。它包括多種復雜的抗原系統(tǒng)，其中能引起迅速而強烈的排斥反應(yīng)的抗原稱為主要組織相容性抗原。編碼主要組織相容性抗原的基因群稱為主要組織相容性復合物第十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日根據(jù)結(jié)構(gòu)、分布和功能可分類I類和II類抗原兩種類型：

I類抗原幾乎存在于各種有核細胞表面

II類抗原主要存在于B細胞、活化T細胞、巨噬細胞和其它抗原呈遞細胞表面。第十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日MHC的生物學功能

①作為細胞內(nèi)抗原受體參與抗原呈遞，MHC-I呈遞內(nèi)源性抗原、MHC-II呈遞外源性抗原；②決定T細胞的限制性識別，T細胞識別抗原發(fā)生活化時必須同時與呈遞抗原的細胞表面的MHC分子結(jié)合；③參與T細胞的分化發(fā)育，雙正T細胞（CD4、CD8）在胸腺皮質(zhì)區(qū)接觸MHC-I分子轉(zhuǎn)化成CD8T細胞、接觸MHC-II分子轉(zhuǎn)化成CD4T細胞，即T細胞發(fā)育中的正選擇；④參與NK細胞活性抑制，MHC-I與NK細胞殺傷抑制性受體結(jié)合，抑制NK細胞的殺傷作用，實質(zhì)是一種識別標志；⑤MHC分子可能與個體的免疫能力、疾病易感性等有關(guān)第十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日第十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原表位也稱抗原決定簇，是指存在于抗原物質(zhì)表面的能夠決定抗原特異性的特殊化學基團?？乖梢酝ㄟ^表面抗原決定簇于相應(yīng)的淋巴細胞表面抗原受體結(jié)合而激發(fā)免疫應(yīng)答，當然也可以和相應(yīng)抗體和/或致敏淋巴細胞特異性結(jié)合而發(fā)生免疫反應(yīng)。第十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日免疫應(yīng)答過程中，T、B細胞往往識別抗原分子上的不同表位。即T細胞表位和B細胞表位。T細胞表位僅能識別約10~20個氨基酸左右的小分子多肽。此類表位一般并不位于抗原分子表面，須由抗原呈遞細胞將抗原加工處理為小分子多肽并與MHC分子結(jié)合，然后才能被TCR（抗原受體）識別。由于T細胞僅能識別經(jīng)加工處理的表位，故一般不識別天然抗原的構(gòu)象型表位。

B細胞表位或抗體能與未經(jīng)抗原呈遞細胞加工的抗原發(fā)生反應(yīng)，其識別的靶結(jié)構(gòu)主要是位于抗原分子表面的表位。第十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗體——免疫球蛋白抗體（antibody，Ab)指抗原刺激機體免疫系統(tǒng)中的B細胞增殖分化為漿細胞后所產(chǎn)生的一種糖蛋白，主要存在于血清等體液中，能與相應(yīng)抗原特異性地結(jié)合，具有免疫功能。第十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗體與免疫球蛋白是不同的概念免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）指具有抗體活性或化學結(jié)構(gòu)與抗體相似的球蛋白。Ig有分泌（具有抗體的免疫功能）和膜結(jié)合型（構(gòu)成B細胞的抗原受體）?？贵w是免疫球蛋白，但免疫球蛋白不全是抗體。血清蛋白根據(jù)電泳可分為：白蛋白，α,β,γ球蛋白，抗體分布在α,β,γ球蛋白的區(qū)域，但主要分布在γ球蛋白區(qū)域。第十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗體的基本結(jié)構(gòu)抗體的單體結(jié)構(gòu)基本相似。是由二硫鍵連接的4條肽鏈構(gòu)成的對稱分子，包括2條相同重鏈及輕鏈。重鏈之間和輕鏈之間以二硫鏈相連，整個Ig分子單體呈“Y”型。第二十頁，共六十七頁，2022年，8月28日可變區(qū)和恒定區(qū)通過對H鏈或L鏈的氨基酸序列比較分析，發(fā)現(xiàn)其N-末端序列變化很大，稱此區(qū)為可變區(qū)（V），而C-末端氨基酸則相對穩(wěn)定，變化很小，稱此區(qū)為恒定區(qū)（C區(qū)）

?？勺儏^(qū)恒定區(qū)第二十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日功能區(qū)

Ig分子的H鏈與L鏈可通過鏈內(nèi)二硫鍵折疊成若干球形功能區(qū)，每一功能區(qū)約由110個氨基酸組成。在功能區(qū)中氨基酸序列具有高度同源性。第二十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日1、L鏈功能區(qū)分為兩區(qū)L鏈可變區(qū)（VL）L鏈恒定區(qū)（CL）第二十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日2.H鏈功能區(qū)IgG、IgA和IgD的H鏈有4個功能區(qū)：1個可變區(qū)(VH)3個恒定區(qū)(CH1、CH2和CH3)第二十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日IgM和IgE的H鏈有5個功能區(qū)1個可變區(qū)(VH)4個恒定區(qū)(CH1、CH2、CH3和CH4)第二十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日VH和VL是結(jié)合抗原的部位；CH和CL上具有部分同種異型的遺傳標志；3、功能區(qū)的作用IgG的CH2和IgM的CH3具有補體C1q結(jié)合位點，可啟動補體活化經(jīng)典途徑；IgG借助CH2部分可通過胎盤；第二十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日鉸鏈區(qū)不是一個獨立的功能區(qū)，位于CH1與CH2之間；包括H鏈間二硫鍵，該區(qū)富含脯氨酸，不形成α-螺旋；（四）鉸鏈區(qū)hingeregion第二十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日當抗體與抗原結(jié)合時，鉸鏈區(qū)發(fā)生扭曲，使抗體分子的2個抗原結(jié)合點更好地與2個抗原決定簇發(fā)生互補。由于CH2和CH3構(gòu)型變化,顯示出活化補體、結(jié)合組織細胞等生物學活性.第二十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日三、J鏈和分泌成分

J鏈（joiningchain）存在于二聚體分泌型IgA和五聚體IgM中;酸性糖蛋白,分子量約15kD,含有8個半胱氨酸殘基,以二硫鍵連接到μ鏈或α鏈的羧基端的半胱氨酸。3)

可能對Ig二聚體、五聚體或多聚體的組成及在體內(nèi)轉(zhuǎn)運具有一定的作用。第二十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日是分泌型IgA上的一個輔助成分，分子量約為75kD，糖蛋白,由上皮細胞合成，以共價形式結(jié)合到IgA分子,并一起被分泌到粘膜表面;分泌成分（secretorycomponent，SC）SC的存在對于抵抗外分泌液中的蛋白水解酶的降解具有重要作用.

又稱分泌片（secretorypiece,SP）第三十頁，共六十七頁，2022年，8月28日Ig肽鏈的酶水解片段第三十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日1.

木瓜蛋白酶的水解片段Porter等最早用木瓜蛋白酶(papain)水解兔IgG，從而獲知了Ig四肽鏈的基本結(jié)構(gòu)和功能。裂解部位：IgG鉸鏈區(qū)H鏈鏈間二硫鍵近N端側(cè)切斷。裂解片段：共裂解為3個片段：第三十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日每個Fab段由1條完整的L鏈和1條約為1/2的H鏈組成分子量為54kD。Fab段可結(jié)合抗原，但表現(xiàn)為單價,不能形成凝集或沉淀反應(yīng).Fab中約1/2H鏈部分稱為Fd段，約含225個氨基酸殘基，包括VH、CH1和部分鉸鏈區(qū)。2個Fab段（抗原結(jié)合段，fragmentofantigenbinding）第三十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日由兩條約1/2的H鏈所組成;分子量約50kD;Ig在異種間免疫所具有的抗原性主要存在于Fc段。1個Fc段（可結(jié)晶段，fragmentcrystallizable）第三十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日2.

胃蛋白酶的水解片段Nisonoff等最早用胃蛋白酶(pepsin)裂解免疫球蛋白;裂解部位：鉸鏈區(qū)H鏈鏈間二硫鍵近C端切斷。第三十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日裂解片段：F(ab’)2：包括VH、VH1和鉸鏈區(qū);F(ab’)2具有雙價抗體活性，與抗原結(jié)合可發(fā)生凝集和沉淀反應(yīng);但不具備固定補體以及與細胞膜表面Fc受體結(jié)合的功能.Fc’可繼續(xù)被胃蛋白酶水解成更小的片段(pFc’)，失去其生物學活性。第三十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗體的分類根據(jù)所對應(yīng)的抗原分：1、異種抗體：heteroantibody2、同種抗體：alloantibody3、自身抗體：autoantibody4、異嗜抗體：heterophileantibody第三十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日1、異種抗體：2、同種抗體：3、自身抗體：4、異嗜抗體：由異種抗原免疫所產(chǎn)生的抗體；如：微生物抗原異種球蛋白動物產(chǎn)生的抗體免疫同一種屬的兩個或兩個不同近交系動物之間免疫所產(chǎn)生的抗體；如：A系小鼠皮膚B系小鼠產(chǎn)生的抗體移植由自身抗原導致機體所產(chǎn)生的抗體；如：抗甲狀腺抗體、抗核抗體、抗精子抗體不同種屬的動物、植物和微生物之間存在的的共同抗原稱為異嗜性抗原或Forssman抗原，由異嗜性抗原所引起的抗體稱為異嗜抗體。第三十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日（二）根據(jù)有無抗原刺激分：1、天然抗體：Naturalantibody2、免疫抗體：Immuneantibody也稱為正?？贵w(Normalantibody)是在沒有人工免疫和感染的條件下,沒有明顯的特異性抗原刺激即天然存在于體液中的抗體。如：A型人血清中的抗B抗體

B型人血清中的抗A抗體感染或預(yù)防接種后所產(chǎn)生的抗體第三十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗體的類型Ig本身是蛋白質(zhì)，具有抗原性，將Ig作為抗原免疫異種動物、同種異體甚至自身可引起不同程度的免疫反應(yīng)。根據(jù)Ig抗原決定簇存在的不同部位以及在異種、同種異體或自體中產(chǎn)生免疫反應(yīng)的差別，可把Ig的抗原性分為3種不同抗原決定簇：同種型同種異型獨特型第四十頁，共六十七頁，2022年，8月28日（一）同種型（isotype）指同一種屬內(nèi)所有個體共有的Ig抗原特異性的表位,在異種體內(nèi)可誘導產(chǎn)生相應(yīng)的抗體。換句話說：同種型抗原特異性因種屬而異。同種型的抗原性位于CH和CL。同種型主要包括Ig的：類和亞類，型和亞型。第四十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日1．類和亞類

（classesandsubclasses）類：存在于H鏈的恒定區(qū)(CH)。根據(jù)CH抗原性的差異（即氨基酸組成、排列、構(gòu)型、二硫鍵等不同）H鏈可分為μ、γ、α、δ和ε五類。因此，Ig的分為IgM、IgG、IgA、IgD和IgE五類。在基因水平上，不同類的H鏈恒定區(qū)的是由不同的恒定區(qū)基因片段所編碼。不同類Ig在理化性質(zhì)及生物學功能上可有較大差異。第四十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日

亞類：同一類Ig中由于鉸鏈區(qū)氨基酸組成和二硫鍵數(shù)目的差異,可分為不同的亞類；亞類間抗原性的差異要小于類之間的差異；目前已發(fā)現(xiàn)人的：α重鏈有α1和α2亞類，分別與L鏈組成IgA1和IgA2γ重鏈有4個亞類,命名為IgG1、IgG2a、IgG2b和IgG3IgM、IgD和IgG，目前尚未發(fā)現(xiàn)存在不同的亞類Ig不同亞類也是由不同的恒定區(qū)基因片段編碼。1．類和亞類

（classesandsubclasses）第四十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日2．型和亞型

（typesandsubtypes）型：決定Ig型的抗原性差異存在于L鏈的恒定區(qū)（CL）;根據(jù)CL抗原性的差異(氨基酸的組成、排列和構(gòu)型的不同)分為：κ和λ輕鏈。人類的κ和λ輕鏈之比約為2∶1；而在小鼠，97%輕鏈為κ型，λ型只占3%左右。第四十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日亞型：根據(jù)λ輕鏈恒定區(qū)個別氨基酸的差異又可分：λ1、λ2、λ3和λ4四個亞型。λ1和λ2在λ輕鏈190位氨基酸分別為亮氨酸和精氨酸，λ3和λ4在λ輕鏈154位氨基酸分別為某氨酸和絲氨酸。2．型和亞型

（typesandsubtypes）第四十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日（二）同種異型（allotype）指同一種屬不同個體間的Ig分子抗原性的不同，在同種異體間免疫可誘導免疫反應(yīng)。這種標記主要分布在CH和CL上同種異型抗原性的差別往往只有一個或幾個氨基酸殘基的不同，可能是由于編碼Ig的結(jié)構(gòu)基因發(fā)生點突變所致，并被穩(wěn)定地遺傳下來。因此，同種異型可作為一種遺傳標記。第四十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日（三）獨特型（idiotype）獨特型為每一種特異性Ig可變區(qū)上的抗原特異性。不同抗體形成細胞克隆所產(chǎn)生的IgV區(qū)具有不同的抗原性,這是由于可變區(qū)尤其是超變區(qū)的氨基酸組成、排列和構(gòu)型所決定的;在單一個體內(nèi)所存在的獨特型數(shù)量相當大，可達107以上;獨特型的抗原決定簇稱為獨特位，可在異種、同種異體及自身體內(nèi)誘產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，稱為抗獨特型抗體（antiidiotypicantibody,aId）獨特型和抗獨型抗體在復雜的免疫調(diào)節(jié)中占有得要地位。第四十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日各類抗體的生物學特征IgGIgMIgAIgDIgE第四十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日IgGIgG于出生后3個月開始合成IgG多為單體，半衰期約23天，占血清免疫球蛋白總量的75~80%IgG1、IgG2和IgG3的CH2能通過經(jīng)典途徑激活補體IgG是唯一能通過胎盤的抗體.通過Fc段與吞噬細胞表面FcR結(jié)合，發(fā)揮調(diào)理作用;與K細胞結(jié)合，發(fā)揮ADCC作用。具有抗菌、抗毒和抗病毒作用參與II、III型超敏反應(yīng)第四十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日為五聚體，是分子量最大的Ig，稱巨球蛋白。IgM激活補體能力比IgG強天然血型抗體是IgMIgM是個體發(fā)育過程最早能產(chǎn)生的抗體，胚胎晚期已能合成，新生兒臍帶血中若IgM水平升高，表明該兒曾有宮內(nèi)感染IgM是抗原刺激后出現(xiàn)最早的抗體，故檢測IgM水平可用于傳染病的早期診斷。IgM是B細胞抗原受體的主要成分也可參與II、III型超敏反應(yīng)IgM第五十頁，共六十七頁，2022年，8月28日分為血清型和分泌型兩種，血清型IgA主要由腸系膜淋巴組織中的漿細胞產(chǎn)生。而分泌型IgA（SIgA）是由呼吸道、消化道、泌尿生殖道等處的固有層中漿細胞產(chǎn)生。主要存在于初乳、唾液、淚液，以及呼吸道消化道和泌尿生殖道黏膜表面的分泌液中。分泌型IgA的合成和主要作用部位在黏膜

IgA第五十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日IgD是B細胞的重要表面標志B細胞的分化過程中首先出現(xiàn)SmIgM，后來出現(xiàn)SmIgD，他的出現(xiàn)標志著B細胞的成熟。IgD第五十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日又稱親細胞抗體可與肥大細胞、嗜堿性粒細胞上的高親和力Fcε受體結(jié)合，引起I型超敏反應(yīng)

IgE第五十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原抗體反應(yīng)指抗原與相應(yīng)抗體之間所發(fā)生的特異性結(jié)合反應(yīng)。這種反應(yīng)即可在機體內(nèi)進行，也可以在機體外進行?？乖贵w反應(yīng)的過程是經(jīng)過一系列的化學和物理變化，包括抗原抗體特異性結(jié)合和非特異性促凝聚兩個階段，以及由親水膠體轉(zhuǎn)為疏水膠體的變化。第五十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原抗體反應(yīng)中的作用力靜電引力（electrostaticforces）范德華引力:作用最?。╲anderWaalsinteractions）氫鍵:最具特異性（hydrogenbond）疏水作用力:作用最大（hydrophobicinteractions）第五十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗體抗原反應(yīng)的價(1)抗原的價：每個抗體分子上其表位的總數(shù)為抗原的價（抗原結(jié)合價）。其測定一般采用抗體飽和時形成的抗原抗體復合物。(2)抗體效價：是衡量血清中抗體水平的一項常規(guī)的檢測指標，代表了血清中所含抗體的濃度與活性。通常以某抗體和特異性抗原發(fā)生反應(yīng)后，待呈現(xiàn)可見反應(yīng)時，該抗體或抗血清的最高稀釋倍數(shù)即為效價?？贵w的價：抗體的價可采用抗原過量時形成的抗原抗體復合物予以測定。一般IgG、IgA單體、IgD和IgE類抗體石兩價的，分泌型IgA是四價的。第五十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日抗原抗體的親和力和親合力親和力(affinity)抗體分子上一個抗原結(jié)