脂類及脂類代謝課件

第四章脂類及脂類代謝

脂類是細胞的重要組成成分，同時具有多種重要功能。如，①脂肪是重要的儲能和供能物質(zhì)；②磷脂、糖脂、硫脂等是生物膜的重要成分；③固醇類物質(zhì)是固醇類激素的前體；④糖脂與細胞識別、免疫功能有關(guān)。總之，在物質(zhì)運輸、能量代謝、信息識別與傳遞、代謝調(diào)控等重要的生命活動中，脂類都起著十分重要的作用。招抄曰澄第擅跌急胸究決骨韻狠睜拎捉砧外輾沉爪渭促條架吩叮哼蓋吧哦第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝招抄曰澄第擅跌急胸究決骨韻狠睜拎捉砧外第一節(jié)脂類概述脂類是一類不溶于水易溶于非極性溶劑的有機化合物。生物體內(nèi)的脂類主要包括油脂、蠟、磷脂、糖脂、萜、甾類化合物。這些脂類在化學(xué)結(jié)構(gòu)和成分上有很大差別，但其物理性質(zhì)比較相似。下面主要對油脂和磷脂的組成、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)作簡單介紹。一、油脂油脂是油和脂肪的總稱。常溫下呈液態(tài)的叫油，呈固態(tài)的叫脂肪。油脂普遍存在于動植物體內(nèi)，是生物體主要的能源物質(zhì)之一。高等動物體內(nèi)的油脂主要分布于皮下蜂窩組織及網(wǎng)膜組織中，植物油脂大部存在于果實和種子中。氟眷仔鐮森耿詹紹苦柵請盟餓抹靡慣翔宇戰(zhàn)缺魯爪集川弊崩難膳瞞失繃澀第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第一節(jié)脂類概述氟眷仔鐮森耿詹紹苦柵請盟餓抹靡慣翔宇戰(zhàn)缺（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)

油脂是甘油和脂肪酸形成的脂。脂肪中的3個脂酸可以是相同的，也可以是不同的。相同的叫簡單三酰甘油，不同的叫混合三酰甘油。脂酸羧基的-HO與甘油醇基的H連接成的酯的鍵叫酯鍵。組成油脂的高級脂肪酸種類很多，但絕大多數(shù)是含偶數(shù)碳原子的直鏈高級脂肪酸。災(zāi)赴豁臺茬婆腥怠猩蟬孽痘聰盡試憚膨惰猙洗御昏嶄釬陷嘿葷取礫察騾列第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)組成油脂的高級脂肪酸種類很多，類別俗名系統(tǒng)名稱結(jié)構(gòu)簡式飽和脂肪酸軟脂酸十六酸CH3(CH2)14COOH硬脂酸十八酸CH3(CH2)16COOH不飽和脂肪酸油酸9-十八碳烯酸CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH亞油酸9，12-十八碳二烯酸CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH亞麻酸9，12，15-十八碳三烯酸CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH桐油酸9，11，13-十八碳三烯酸CH3(CH2)3(CH=CH)3(CH2)7COOH蓖麻油酸12-羥基-9-十八碳烯酸CH3(CH2)5CHOHCH2CH=CH(CH2)7COOH花生四烯酸5，8，11，14-二十碳四烯酸CH3(CH2)CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH鞘淫好攙紳閉擾今躍浮輝央函燼獄捅拈緞壘先婆炙苔竣瘸盈蒙甫圈雙皚縱第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝類別俗名系統(tǒng)名稱結(jié)構(gòu)簡式飽和脂肪酸軟脂酸十六酸CH3(CH2（二）油脂的性質(zhì)

1、物理性質(zhì)

純凈的油脂是無色、無味無臭的稠狀液態(tài)或蠟狀固體，含雜質(zhì)具顏色和氣味。密度均小于1g/cm2。不溶于水但易溶于汽油、乙醚、苯和四氯化碳等非極性有機溶劑。天然油脂是混合物，沒有固定的熔點和沸點（沸騰前即發(fā)生分解），但各種油脂均有一定的熔點范圍，如花生油為0～3℃，牛油為40～49℃，豬油為28～46℃。

2、化學(xué)性質(zhì)可發(fā)生水解、加成和氧化等反應(yīng)。

（1）水解和皂化

油脂在酸、堿或酶的作用下可以發(fā)生水解反應(yīng)。仇別詭鹿烹劉悄巢衛(wèi)酷藏拴偏恿謅老炕倔霸想蛙肉翱露淄踞嘆刃碟滑垣簡第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（二）油脂的性質(zhì)仇別詭鹿烹劉悄巢衛(wèi)酷藏拴偏恿謅老炕倔霸想

油脂在酸的作用下，水解生成甘油和脂肪酸，其反應(yīng)是可逆的；在堿性條件（與NaOH共熱）下水解，則生成高級脂肪酸鹽和甘油，因高級脂肪酸鈉是肥皂的主要成分，所以在堿性條件下的水解反應(yīng)又叫皂化反應(yīng)。COR2CHCH2CH2OOCCOOOR1R3+3NaOHR1COONaR2COONaR3COONa+CH2CHCH2OHOHOH三脂酰甘油脂肪酸鈉甘油皂化1g油脂所需的KOH的質(zhì)量（mg）稱為皂化值。每種油脂都有一定的皂化值。油脂的皂化值是檢驗油脂質(zhì)量的重要指標之一，不純的油脂含有不能皂化的雜質(zhì)，所以皂化值低。巋木俺洞咆帳幀扯蛇咎間熄署艇哼役借雞攜擱疆憚景女咬霉惋凄渡殺錨陣第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝油脂在酸的作用下，水解生成甘油和脂肪酸，其反應(yīng)是可逆的；（2）加成反應(yīng)油脂中不飽和烴基上的碳碳雙鍵可以與氫氣、鹵素等發(fā)生加成反應(yīng)。

①氫化不飽和脂肪酸甘油酯經(jīng)催化加氫可以轉(zhuǎn)化為飽和程度較高的脂，這個過程叫油脂的氫化或硬化。CH2CHCH2OOOCOCOCO(CH2)7(CH2)7(CH2)7CHCHCHCHCHCH(CH2)7(CH2)7(CH2)7CH3CH3CH3CH2CHCH2OOOCOCOCO(CH2)16(CH2)16(CH2)16CH3CH3CH3+3H2三油酰甘油（不飽和）三硬脂酰甘油（飽和）利用此原理可將液態(tài)植物油如棉籽油、豆油、菜籽油等部分氫化，制成半固體脂肪；由棉籽油氫化制成“人造豬油”

②鹵化鹵素中的溴、碘同樣可以加入不飽和脂肪的雙鍵上，而產(chǎn)生飽和的鹵化脂，這種作用稱鹵化。嘆創(chuàng)耍牢侖蛋七絳甲煩汾酉杠耘膜級飯喀怖琉漱攜伺聰同陰早雙臨爪矗秩第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（2）加成反應(yīng)油脂中不飽和烴基上的碳碳雙鍵可以與氫氣加碘作用在油脂分析上非常重要，從加碘數(shù)目的多少，可以推測油脂中所含脂酸的不飽和程度。表示油脂的不飽和度用碘值（碘價）。碘值就是100克脂質(zhì)樣品中所能吸收的碘克數(shù)。脂質(zhì)皂化值碘值脂質(zhì)皂化值碘值奶油220～24122～38豆油190～197115～145豬油193～20354～70棉籽油191～195104～114羊脂192～19532～50鹽篙油191144.8椰子油246～2658～10菜籽油170～17997～105亞麻仁油190～196170～209麻油188～193103～112橄欖油190～19574～95茶籽油190～19580～87花生油189～19983～105自然界普通脂質(zhì)的皂化值及碘值擊志恨嚨盜懦繡蓄湃勢肚妓蘋忍腳蛙迸誼離輔唆握肝箋媳賠菊劊茄妄餅社第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝加碘作用在油脂分析上非常重要，從加碘數(shù)目的多少，可以推測

（3）氧化脂肪所含的不飽和脂肪酸與分子氧作用后，可產(chǎn)生脂肪酸過氧化物。脂肪酸過氧化物在空氣中可氧化成膠狀復(fù)雜化合物。不飽和甚高的油類暴露在空氣中后，也發(fā)生這種氧化。工業(yè)上利用這種性質(zhì)作油漆之用，如桐油暴露在空氣中可得一層堅硬而有彈性的固體薄膜，可作防雨防腐膜，這種現(xiàn)象叫脂質(zhì)的干化。生活細胞中的不飽和脂肪酸被活性氧（自由基氧）氧化產(chǎn)生的過氧化物可破壞細胞結(jié)構(gòu)。

（4)酸敗天然油脂暴露在空氣中經(jīng)相當(dāng)時間后敗壞而發(fā)生臭味的現(xiàn)象叫酸敗。此現(xiàn)象在溫暖季節(jié)更易發(fā)生。酸敗的原因有二：①脂質(zhì)因長期經(jīng)光和熱或微生物的作用而被水解放出自由脂酸，低分子脂酸就有臭味。②因空氣中的氧使不飽和脂酸氧化，產(chǎn)生醛和酮，也有臭味。弱度遙梨紛袒砷供昨石窯和迭孵卜貶耿站儉驗想秒邀癸晦矮較幼赦貨研他第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（3）氧化脂肪所含的不飽和脂肪酸與分子氧作用后，可產(chǎn)

油脂中的游離脂酸含量常用酸值表示。中和1g油脂中的游離脂酸所需的KOH的質(zhì)量（mg）稱為該油脂的酸值。

（5）乙?；u酸的甘油酯和醋酸酐作用即成乙?；ィㄒ阴；c羥基結(jié)合）。HOHCR(CH2)xCO3C3H5O3+3(CH3CO)2OHOCR(CH2)xCO3C3H5O3COCH3+3CH3COOH脂肪的羥基化程度是用乙酰值（乙酰價）來表示的，中和1g乙酰酯經(jīng)皂化釋出的乙酸所需的KOH毫克數(shù)。從乙酰值的大小可以推知樣品中所含羥基的多少。扭避癢為臭咖磐殺土惹鍋劇德僳蛆院從紅遮琢遇筆錯悲搏斷雍唾駛猛鞏漠第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝油脂中的游離脂酸含量常用酸值表示。中和1g油脂中的游離脂二、磷脂磷脂包括甘油醇磷脂和鞘氨醇磷脂兩類。前者是甘油醇酯衍生物，后者是鞘氨醇酯的衍生物。磷脂是細胞膜的重要成分。甘油醇磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸和其它基團（如膽堿、乙醇胺、絲氨酸、脂性醛基、脂?；蚣〈嫉戎械囊换騼煞N）組成，是磷脂酸的衍生物。磷脂酸是生物體內(nèi)自身合成的。OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR13-磷脂酸OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR1X甘油醇磷脂的通式知幀割弓痙目喻刪家莆先匡羞遞匆電吏隆窯輾遙遞吻綏剎朵洽駒汰吩速邦第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝二、磷脂OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR甘油醇磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰肌醇、醛縮磷脂和雙磷脂酰甘油。但其中最重要的是磷脂酰膽堿（卵磷脂）和磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）OCR2OCCH2CH2HOOCPOOO-OHR1CH2CH2N(CH3)3卵磷脂+OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR1CH2CH2NH2腦磷脂卵磷脂廣布于動物體的腦、精液、紅細胞、腎上腺等組織中，在卵黃中的含量可高達8%～10%。腦磷脂是動植物體中含量十分豐富的磷脂。搓浴蘿潞薔辱繪撐峙傍廄杜坯諱啞乒翱劈擬弧挑島摳糊岔墻簽騾紉糜劇斂第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝甘油醇磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸、磷第二節(jié)脂肪的分解代謝一、脂肪的酶促降解脂肪在脂肪酶催化下水解，動物組織中存在甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油單酯脂肪酶，此三種酶逐步將脂肪水解為甘油和游離脂肪酸。甘油三酯OCR2OCCH2CH2HOOCCOOR1R3甘油二酯OCR2OCCH2CH2HOOHCOR1甘油三酯脂肪酶H2OR3COOH甘油單酯OCR2OCCH2CH2HOHOH甘油CHCH2CH2OHOHOH甘油二酯脂肪酶H2OR1COOH甘油單酯脂肪酶H2OR2COOH溫嘻釜雍場肝霍左始勝蟹述繹軍歌牲滿膜呀銷躍綱育冷旁應(yīng)稱墾損疵枉部第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第二節(jié)脂肪的分解代謝甘油三酯OCR2OCCH2CH2HOO二，甘油的氧化分解及轉(zhuǎn)化甘油CCH2CH2OHOHOHH甘油激酶ATPADPα-磷酸甘油CCH2OPO3-2CH2OHOHH磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH+H+磷酸二羥丙酮CCH2OPO3-2CH2OHO3-磷酸甘油醛糖異生作用葡萄糖丙酮酸乙酰CoATCACO2+H2O磷酸丙糖異構(gòu)酶1mol甘油徹底氧化凈生成18.5molATP三、脂肪酸的氧化生物體內(nèi)脂肪酸的氧化分解有β氧化、α氧化和ω氧化等幾條不同的代謝途徑，但β氧化是最重要的且占比例最大的代謝途徑。下面將對β氧化和不飽和脂肪酸作一介紹。痙笨巋沉你蔥唉綁儡吝幼鷹訖浸蓋浮呼罐蜘截靡婆惑密訊肢悶靈君紋權(quán)氮第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝二，甘油的氧化分解及轉(zhuǎn)化甘油CCH2CH2OHOHOHH甘油（一）飽和脂肪酸的β氧化作用

脂肪酸在一系列酶的催化下，β碳原子發(fā)生氧化，繼而碳鏈在α碳原子核β碳原子間斷裂，每次均生成一個二碳片斷——乙酰CoA和較原來少兩個碳原子的脂酰CoA的過程，叫脂肪酸的β氧化作用。真核生物的脂肪酸分解代謝發(fā)生在線粒體基質(zhì)中，而原核生物發(fā)生在細胞溶膠中。

1、脂肪酸的活化脂肪酸在進入線粒體基質(zhì)前，在與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或線粒體外膜相連的脂酰輔酶A合成酶（又叫脂肪酸硫激酶Ⅰ）的催化下，先被活化成脂酰CoA。由于反應(yīng)生成的ppi立即被水解為兩分子的pi,使總反應(yīng)不可逆，但總反應(yīng)是在無機焦磷酸酶催化焦磷酸釋放的能量驅(qū)動完成的。毛涵忻躍伙仿畢吳勉餌聯(lián)鳥鐐稽進啄克穎嚷刑嫁休俯萬甫怎園膳瞧肆鏟置第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（一）飽和脂肪酸的β氧化作用毛涵忻躍伙仿畢吳勉餌聯(lián)鳥鐐稽進啄RCH2CH2CH2COO-+ATPRCH2CH2CH2COAMP+ppi脂肪酸脂酰腺苷酸+CoARCH2CH2CH2COAMPRCH2CH2CH2COSCoA+AMP脂酰腺苷酸脂酰輔酶A每活化1分子脂肪酸消耗兩個高能磷酸鍵，相當(dāng)于消耗2分子ATP.

2、脂肪酸的轉(zhuǎn)運10個碳原子以下的脂酰CoA分子可以滲透通過線粒體內(nèi)膜，但長鏈的脂酰CoA分子就不能輕易地通過線粒體內(nèi)膜。需要在肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶的催化下與極性的肉堿分子結(jié)合。肉堿在植物和動物組織中都存在。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶有肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ和肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ兩種。轉(zhuǎn)運由一種特異的載體蛋白完成。央腫茸抄魚孰或閃蛻位豹枚邢嵌釋棵聳腥蛋很祖俺民翠土溶豐界繪為嘴氯第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝RCH2CH2CH2COO-+ATPRCH2CH2CH2CO肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ脂酰輔酶A肉堿RCOSCoA+CH3NCH3CH3CH2CHOHCH2COO-+CH3NCH3CH3CH2CHOCH2COO-+COR+CoASH脂酰肉堿RCOSCoACoASHRCO肉堿肉堿肉堿RCO肉堿RCOSCoACoASH線粒體內(nèi)膜膜間隙線粒基質(zhì)體肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ載體蛋白

2、飽和脂肪酸β氧化作用的反應(yīng)過程

（1）氧化（第一次脫氫反應(yīng)）在脂酰CoA脫氫酶催化下，脂酰CoA在α、β碳原子上脫去2個氫原子，生成α、β-烯脂酰CoA和FADH2.FADH2氧化生成1.5分子ATP.冀答捕鋼冬幾臣旺框每溢洱處蹬刊森甲硬透梢觸摟咯漱邦汰井浦淡廷搭發(fā)第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ脂酰輔酶A肉堿RCOSCoA(2)水化反應(yīng)在烯脂酰CoA水化酶催化下，α、β-烯脂酰CoA加水生成β-羥脂酰CoA。RCH2CH2COSCoARCCOCSCoAHH脂酰CoA脫氫酶FADFADH2α、β-烯脂酰CoA脂酰CoARCCOCSCoAHHH2OH2Oα、β-烯脂酰CoARCCCSCoAHHHOHOβ-羥脂酰CoA（3）再氧化（第二次脫氫反應(yīng)）在

β-羥脂酰CoA硫解酶的催化下，β-羥脂酰CoA的β碳原子及羥基脫氫，生成β酮脂酰CoA和NADH+H+,NADH+H+進入呼吸鏈氧化生成2.5分子ATP。帽招烙府耕疙華洽楷恐灤偽熬藏能蘭沂譴誕峭欽鄖砧海配賽綸泣籬毛蜜勺第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝(2)水化反應(yīng)在烯脂酰CoA水化酶催化下，α、β-烯RCCCSCoAHHHOHOβ-羥脂酰CoARCCCSCoAHHOOβ-酮脂酰CoANAD+NADH+H+(4)硫解反應(yīng)在β-酮脂酰CoA硫解酶的催化下，β-酮脂酰CoA受CoA的作用發(fā)生硫解，生成乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。

RCCCSCoAHHOOβ-酮脂酰CoA+CoARCSCoAO脂酰CoA+CH3COSCoA少兩個碳原子的脂酰CoA又進入下一步的β氧化作用，每重復(fù)一輪均生成1分子乙酰CoA、1分子NADH+H+、1分子FADH2和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。如此循環(huán)直至完全降解為乙酰CoA為止。以軟脂酸為例看飽和脂肪酸β氧化（7輪）的總反應(yīng)。碰震吶腋捧矚橇構(gòu)堡搽八迅于夏釋作鑰窯腥漠衙獵蛇咖歐彩起譬測囑竅顴第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝RCCCSCoAHHHOHOβ-羥脂酰CoARCCCSCoAC15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O→8CH3COSCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+

3、脂肪酸β氧化作用小結(jié)：（1）脂肪酸β氧化作用前必須活化為脂酰CoA，且僅需活化一次，相當(dāng)于消耗2分子ATP。（2）脂酰CoA經(jīng)肉堿攜帶，以脂酰肉堿形式從胞液進入線粒體基質(zhì)氧化。（3）脂肪酸β氧化作用在線粒體基質(zhì)中包括4步酶促反應(yīng)：氧化、水化、再氧化、硫解。（4）β氧化作用每循環(huán)一次：2次脫氫，生成1分子FADH2和1分子NADH+H+,它們進入電子傳遞鏈，共產(chǎn)生4分子ATP。浴贅貿(mào)論碰轍凹卻稿亞勒困侮肢霖坡溫紹爽搶纖贊增查寵蓑什柿泅擬估而第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝C15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NA

（5)β氧化作用每循環(huán)一輪，產(chǎn)生1分子乙酰CoA，進入TCA循環(huán)徹底氧化共產(chǎn)生10分子ATP.（6）第一次脫氫反應(yīng)生成反式烯脂酰CoA，水化反應(yīng)生成β-羥脂酰CoA。

4、脂肪酸徹底氧化的能量計算軟脂酸（C16)8×乙酰CoA7×FADH27×NADH+H+8×FADH224×NADH+H+8×GTP8×ATP8×1.5ATP24×2.5ATP7×2.5ATP7×1.5ATP-2×ATP活化氧化再氧化硫解水化咀輿升莫敵生涉娥壇貶葬討私標弱此積伎扒椽棺坍其恬無?；芜呌孔空婷傅谒恼轮惣爸惔x第四章脂類及脂類代謝（5)β氧化作用每循環(huán)一輪，產(chǎn)生1分子乙酰CoA，進入T哮瓜熊栽為捶措胃宅殼逼險等獎沮配線仟貿(mào)泥吵鬃擴阜此夜掏耗掂九葷礬第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝哮瓜熊栽為捶措胃宅殼逼險等獎沮配線仟貿(mào)泥吵鬃擴阜此夜掏耗掂九（二）不飽和脂肪酸的氧化不飽和脂肪酸的氧化也是發(fā)生在線粒體內(nèi)，其活化和轉(zhuǎn)運都與飽和脂肪酸相同，但經(jīng)β氧化作用降解時還需要另外兩個酶的作用：異構(gòu)酶和還原酶。

1、單不飽和脂肪酸氧化（以油酸為例）

COSCoA2345678918COSCoA2312453HSCoA3CH3COSCoA油脂酰CoA順式△3-烯脂酰CoACOSCoA231245順式△3-烯脂酰CoACOSCoA231245反式△2-烯脂酰CoA順△3-反△2-烯脂酰CoA異構(gòu)酶烯脂酰CoA水化酶COSCoA2β-羥脂酰CoAOH5HSCoA5CH3COSCoACH3COSCoA勘獸令芯鏟量終胞遣苞鴛鵝周零陵緞懲湍飽勵燕致便絲饑丸逃嬌斌遂楷蛹第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（二）不飽和脂肪酸的氧化COSCoA2345678918亞油脂酸的氧化途徑魄率皋午儒鹼辣單斧蟬位捉來朱熏坷幫病砷碧雙漱等貯啪繁思籃拉薄他暈第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝亞油脂酸的氧化途徑魄率皋午儒鹼辣單斧蟬位捉來朱熏坷幫病砷碧雙四、乙醛酸循環(huán)在高等植物萌發(fā)的種子，特別是高含油量的種子中，檢測到乙醛酸循環(huán)；在細菌、藻類的生育過程中也發(fā)現(xiàn)有乙醛酸循環(huán)。

在乙醛酸循環(huán)中，存在兩種重要的酶，異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶。異檸檬酸裂解酶轉(zhuǎn)化異檸檬酸為琥珀酸和乙醛酸;蘋果酸合酶催化一個和檸檬酸合成酶相似的反應(yīng)，催化乙酰CoA和乙醛酸形成蘋果酸。燼閻喘朗藏杠繩二過貉沾射嶺竅亭香赴石瞧移早傳查繕證吳似怒將稻碰踏第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝四、乙醛酸循環(huán)燼閻喘朗藏杠繩二過貉沾射嶺竅亭香赴石瞧移早CH2CH2COOHCOOH琥珀酸CCH2COOHCOOHO草酰乙酸CH2CH2CCOOHCOOHCOOHHO檸檬酸CHCH2CHCOOHCOOHCOOHHO異檸檬酸CHOCOOH乙醛酸CHCH2COOHCOOHHO蘋果酸CH3COSCoA脂酰CoAβ氧化NAD+NADH+H+CoASHCoASH①②③④⑤①檸檬酸合酶②順烏頭酸酶③異檸檬酸裂解酶④蘋果酸合酶⑤蘋果酸脫氫酶乙醛酸循環(huán)醒撂艦里刁炔匆蛇棟賠酣辦紉型涸瑤寶頰獎躇滲祁下表巒杜俊襄蜜秧給譜第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝CH2CH2COOHCOOH琥珀酸CCH2COOHCOOHO乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸。其總反應(yīng)為：

琥珀酸由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到線粒體，在線粒體中經(jīng)三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜?；草酰乙酸轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中，由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖，進一步形成蔗糖。擺丹俯近藏怖牟骯摸半刻趣蛔層交外峻脅庚橋擋緘帳咕蓉嫉貞分轉(zhuǎn)屋佰呻第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化6-磷酸葡萄糖1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸合成植物和微生物6-磷酸果糖蔗糖夷中匡毖口食碉答界蟲忠巫蟹帆郭狙乓照落躁澎鋅逮漣昨緩孽鋅擾攤滲凰第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成的琥珀酸，需要在線粒體中通過三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)化為蘋果酸，然后進入細胞質(zhì)，沿糖異生途徑轉(zhuǎn)變成糖類。乙醛酸循環(huán)中有蘋果酸中間體，它也可以到細胞質(zhì)中異生成糖，但它需要及時回補，以保證循環(huán)的正常進行，這仍來自循環(huán)的產(chǎn)物琥珀酸在線粒體中的轉(zhuǎn)變。

琥珀酸可異生成糖并以蔗糖的形式運至種苗的其它組織供給它們生長所需的能源和碳源；而當(dāng)種子萌發(fā)終止、貯脂耗盡，同時葉片能進行光合作用時，植物的能源和碳源可以由太陽光和CO2獲得時，乙醛酸體的數(shù)量迅速下降以至完全消失。對于一些細菌和藻類，乙醛酸循環(huán)使它們能以乙酸鹽為能源和碳源生長。涵授釉拒丫釩淌螞校淳嫂蹤騰炸伴第拿猖筋核胚戀剔缺掙節(jié)懸邪耽踴然圈第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義涵授釉拒丫釩淌螞校淳嫂蹤騰炸伴第拿第三節(jié)脂肪的合成代謝生物體內(nèi)脂肪的合成十分活躍，特別是動物的肝臟和脂肪組織是合成脂肪最活躍的組織。油料作物成熟期，脂肪的合成也非?；钴S。脂肪合成的直接原料是α-磷酸甘油和脂酰CoA.一、α-磷酸甘油的合成在生物體中，α-磷酸甘油主要來自于糖酵解途徑的中間產(chǎn)物——磷酸二羥丙酮的還原。CH2OHCH2OPO3H2CO磷酸二羥丙酮CH2OHCH2OPO3H2CHOHα-磷酸甘油α-磷酸甘油脫氫酶NADH+H+NAD+糖酵解途徑葡萄糖蹲柿就慢蕪錫申榨族東烙顯契銥札夜蹦爆骯刑撩詢奉穆仇伙笛紹溪賢拳碴第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第三節(jié)脂肪的合成代謝CH2OHCH2OPO3H2CO磷酸二二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成是一個比較復(fù)雜的過程，進行的場所主要在胞液中，由乙酰CoA提供碳源，NADPH+H+提供還原力，ATP提供能量，并需要CO2的參與。實驗證明，在生物體內(nèi)首先合成C16飽和脂肪酸（軟脂酸），然后再轉(zhuǎn)變?yōu)楦L碳鏈的飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸。

（一）飽和脂肪酸——軟脂酸的從頭合成

1、乙酰CoA的轉(zhuǎn)運脂肪酸從頭合成的碳源乙酰CoA主要來自于丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸β氧化、和氨基酸氧化等反應(yīng)。行展晚卞軸師溯藉肯恭刷滌腿錦呂呀滬結(jié)癰珊姓沂閻債圍超軋疇科木卯很第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝二、脂肪酸的生物合成行展晚卞軸師溯藉肯恭刷滌腿錦呂呀滬結(jié)乙酰CoA不能穿過線粒體內(nèi)膜到胞液中，因此它需借助“檸檬酸穿梭”進入胞液。其過程為：

①線粒體內(nèi)的乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸；

②檸檬酸經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的三羧酸載體轉(zhuǎn)運到胞液中；

③轉(zhuǎn)運到胞液中的檸檬酸經(jīng)檸檬酸裂解酶的催化裂解為草酰乙酸和乙酰CoA，此步反應(yīng)消耗ATP;

④草酰乙酸經(jīng)還原后再氧化脫羧生成丙酮酸，丙酮酸進入線粒體后，在丙酮酸羧化酶催化下重新生成草酰乙酸，又可繼續(xù)參加乙酰CoA的轉(zhuǎn)運。崖污嫁旬飲涵奪吮虜?shù)寝Z瀾鐘枷途線擠俏鋅血郭葫帖赦塘鴨嘴楷炙疏嚼勒第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝乙酰CoA不能穿過線粒體內(nèi)膜到胞液中，因此它需借助“檸檬線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)胞液檸檬酸檸檬酸草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA丙酮酸蘋果酸草酰乙酸蘋果酸CO2ATPADP+PiNADPH+H+NADP+脂肪酸合成乙酰CoA+CO2CoASHATPADP+Pi①②③④⑤⑥三羧酸載體乙酰CoA的轉(zhuǎn)運——檸檬酸穿梭①檸檬酸裂解酶②蘋果酸脫氫酶③蘋果酸酶④丙酮酸羧化酶⑤丙酮酸脫氫酶⑥檸檬酸合酶頓癢吵井莖毒綠恰于嚇灤仕彝怕帥熙賠維靛妊走怔帥飾逸益疲赤漳糙省錄第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)胞液檸檬酸檸檬酸草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA2、丙二酸單酰CoA的合成軟脂酸的合成共需8個乙酰CoA，其中只有1分子以乙酰CoA的形式參與合成，其余的乙酰CoA均以丙二酸單酰CoA的形式參與合成。

在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA和HCO3-羧化形成丙二酸單酰CoA。CH3COSCoA+HCO3-+H++ATP乙酰CoA羧化酶COOHCH2COSCoA+ADP+Pi乙酰CoA丙二酸單酰CoA3、脂肪酸從頭合成的反應(yīng)過程生物體的脂肪酸合成是由脂肪酸合酶復(fù)合體催化的。脂肪酸的合成是錨定在一個?；d體蛋白（ACP）上進行的。ACP和COA一樣，含有一個磷酸泛酰巰基乙胺基團，它可與?；纬闪蛑I。磷酸泛酰巰基乙胺基團與ACP的Ser-OH基酯化，而在CoA中它與AMP以磷酯鍵相連。ATP、Mg、生物素換祥燙野墜黎棋塢嘯茫發(fā)叫醛瘋省尹館勢霍锨香突壤創(chuàng)群餡氖郴棧囤韓摸第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝2、丙二酸單酰CoA的合成軟脂酸的合成共需8個乙酰CoA，HSCH2CH2NHCOCH2CH2NHCOCCHOHCH3CH3CH2OPOOOCH2SerACP泛酸磷酸泛酸巰基乙胺HSCH2CH2NHCOCH2CH2NHCOCCHOHCH3CH3CH2OPOOOPOOOHAHCH22-O3POOHHHOACP①②③④⑤⑥中央巰基SH外圍巰基SH①②③④⑤⑥脂肪酸合酶復(fù)合體結(jié)構(gòu)模式①乙酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶②丙二酸單酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶③β-酮脂酰-ACP合酶

④β-酮脂酰-ACP還原酶

⑤β-羥脂酰-ACP脫水酶

⑥烯脂酰-ACP還原酶

郎鎳材鎳酣合害雍座鍍阜螞拍隆桶顛哥頁斜刀務(wù)臼焚綁眶珊知尾咒庫孕俯第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝HSCH2CH2NHCOCH2CH2NHCOCCHOHCH3（1）起始反應(yīng)在乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)?；傅拇呋?，將乙酰CoA上的乙?；D(zhuǎn)移到ACP的磷酸泛酰巰基乙胺的-SH上，然后再將其轉(zhuǎn)移到β-酮脂酰-ACP合酶的半胱氨酸的-SH上。CH3COSCoA+ACP-SH乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)?；窩H3COSACP+CoASHCH3COSACPβ-酮脂酰-ACP合酶(H-S-E)ACPSHCH3CO-S-E（2）丙二酸單?；霓D(zhuǎn)移在丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)?；傅拇呋拢釂熙oA的丙二酸單?；D(zhuǎn)移到ACP上生成丙二酸單酰-ACP。COOHCH2COSCoA丙二酸單酰CoA+ACP-SHCOOHCH2COSACP丙二酸單酰ACP丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)酰基酶+CoASH肇謊羔螞吟擅印鰓矩蕊膨太縱釜仙脊使餒嘉抒令昆慮見成嬌用僻穎乓鋁吧第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（1）起始反應(yīng)在乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)?；傅拇呋拢瑢⒁阴?/p>

（3）縮合反應(yīng)

β-酮脂酰ACP合酶上的乙?；cACP上的丙二酸單?；s合成乙酰乙酰ACP,同時釋放出β-酮脂酰-ACP合酶和CO2.COOHCH2COSACP丙二酸單酰ACPCH3CO-S-E+(H-S-E)CO2CH3CCH2CSACPOO乙酰乙酰ACPCH3CCH3CSACPOO乙酰乙酰ACP(4)第一次還原反應(yīng)

乙酰乙酰ACP在β-酮脂酰-ACP還原酶的催化下，由NADPH+H+提供氫，被還原為β-羥丁酰-ACP。β-酮脂酰-ACP還原酶NADPH+H+NADP+CH3CHCH3CSACPOβ-羥丁酰-ACPOH敲疼蘑審賊褲賃勺抗懊楚凈聳汰之供旋聯(lián)肅簍咸饋竹榷披蕩捷劫吧咋恍臻第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（3）縮合反應(yīng)β-酮脂酰ACP合酶上的乙?；cACP上（5）脫水反應(yīng)β-羥丁酰-ACP在β-羥脂酰-ACP脫水酶的催化下，β-羥丁酰-ACP脫水生成Δ2-反烯丁酰-ACP。CH3CHCH3CSACPOβ-羥丁酰-ACPOHβ-羥脂酰-ACP脫水酶H2OCHCH3CHCOSACPΔ2-反烯丁酰-ACP（6）第二次還原反應(yīng)Δ2-反烯丁酰-ACP在烯脂酰-ACP還原酶催化下，由NADPH+H+提供氫，被還原為丁酰-ACP.CHCH3CHCOSACPΔ2-反烯丁酰-ACP烯脂酰-ACP還原酶NADPH+H+NADP+CH3CH2CH2-C-S-ACPO丁酰-ACP山猶贛魚哮棲鍬揀邢驅(qū)駐尾署徹推霞跑具織剝呈狼測拜穿軌贈烏陪忻鱗制第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（5）脫水反應(yīng)β-羥丁酰-ACP在β-羥脂酰-ACP脫水酶上述6步反應(yīng)為一次循環(huán)，產(chǎn)生的丁酰-ACP作為第二次循環(huán)的起始物，與丙二酸單酰-ACP再經(jīng)縮合、還原、脫水、再還原生成乙酰-ACP。如此循環(huán)，直至合成軟脂酸-ACP.軟脂酸-ACP經(jīng)軟脂酰硫酯酶催化生成游離的軟脂酸。由乙酰CoA合成軟脂酸的總反應(yīng)為：8CH3COSCoA+7ATP+14NADPH+14H+→CH3(CH2)14COOH+8CoASH+14NADP++6H2O+7ADP+7Pi禱袋宗愚覓哉攘貸閹掇洱控溢垂據(jù)鋪茫宏牽侍肛季鋇撞丘寧陸汞孕錘袍揀第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝上述6步反應(yīng)為一次循環(huán)，產(chǎn)生的丁酰-ACP作為第二次循環(huán)CH3COSCoA+HCO3-+H+COOHCH2COSCoACOOHCH2COSACP丙二酸單酰ACPCH3COSCoA+ACP-SHCH3COSACPCH3CO-S-ECH3CCH2CSACPOO乙酰乙酰ACPCH3CHCH3CSACPOβ-羥丁酰-ACPOHCHCH3CHCOSACPΔ2-反烯丁酰-ACPCH3CH2CH2-C-S-ACPO丁酰-ACPH2O乙酰CoA乙酰ACP丙二酸單酰CoACH3CH2(CH2)13COSACP軟脂酰ACPCoASHH-S-EACPSHCO2ATPADP+PiACPSHCoASHNADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+CH3CH2(CH2)13COO-軟脂酸H2OH-SACP①②③④⑤⑥⑦彼操忱卷廂輪失棲硒市粗妝溪瑩鄖肇煌鶴蹬垂勉逢堰蔑瘴覓偵掏賣旋祿優(yōu)第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝CH3COSCoACOOHCH2COSCoACOOHCH2C第四章脂類及脂類代謝

脂類是細胞的重要組成成分，同時具有多種重要功能。如，①脂肪是重要的儲能和供能物質(zhì)；②磷脂、糖脂、硫脂等是生物膜的重要成分；③固醇類物質(zhì)是固醇類激素的前體；④糖脂與細胞識別、免疫功能有關(guān)。總之，在物質(zhì)運輸、能量代謝、信息識別與傳遞、代謝調(diào)控等重要的生命活動中，脂類都起著十分重要的作用。招抄曰澄第擅跌急胸究決骨韻狠睜拎捉砧外輾沉爪渭促條架吩叮哼蓋吧哦第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝招抄曰澄第擅跌急胸究決骨韻狠睜拎捉砧外第一節(jié)脂類概述脂類是一類不溶于水易溶于非極性溶劑的有機化合物。生物體內(nèi)的脂類主要包括油脂、蠟、磷脂、糖脂、萜、甾類化合物。這些脂類在化學(xué)結(jié)構(gòu)和成分上有很大差別，但其物理性質(zhì)比較相似。下面主要對油脂和磷脂的組成、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)作簡單介紹。一、油脂油脂是油和脂肪的總稱。常溫下呈液態(tài)的叫油，呈固態(tài)的叫脂肪。油脂普遍存在于動植物體內(nèi)，是生物體主要的能源物質(zhì)之一。高等動物體內(nèi)的油脂主要分布于皮下蜂窩組織及網(wǎng)膜組織中，植物油脂大部存在于果實和種子中。氟眷仔鐮森耿詹紹苦柵請盟餓抹靡慣翔宇戰(zhàn)缺魯爪集川弊崩難膳瞞失繃澀第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第一節(jié)脂類概述氟眷仔鐮森耿詹紹苦柵請盟餓抹靡慣翔宇戰(zhàn)缺（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)

油脂是甘油和脂肪酸形成的脂。脂肪中的3個脂酸可以是相同的，也可以是不同的。相同的叫簡單三酰甘油，不同的叫混合三酰甘油。脂酸羧基的-HO與甘油醇基的H連接成的酯的鍵叫酯鍵。組成油脂的高級脂肪酸種類很多，但絕大多數(shù)是含偶數(shù)碳原子的直鏈高級脂肪酸。災(zāi)赴豁臺茬婆腥怠猩蟬孽痘聰盡試憚膨惰猙洗御昏嶄釬陷嘿葷取礫察騾列第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)組成油脂的高級脂肪酸種類很多，類別俗名系統(tǒng)名稱結(jié)構(gòu)簡式飽和脂肪酸軟脂酸十六酸CH3(CH2)14COOH硬脂酸十八酸CH3(CH2)16COOH不飽和脂肪酸油酸9-十八碳烯酸CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH亞油酸9，12-十八碳二烯酸CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH亞麻酸9，12，15-十八碳三烯酸CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH桐油酸9，11，13-十八碳三烯酸CH3(CH2)3(CH=CH)3(CH2)7COOH蓖麻油酸12-羥基-9-十八碳烯酸CH3(CH2)5CHOHCH2CH=CH(CH2)7COOH花生四烯酸5，8，11，14-二十碳四烯酸CH3(CH2)CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH鞘淫好攙紳閉擾今躍浮輝央函燼獄捅拈緞壘先婆炙苔竣瘸盈蒙甫圈雙皚縱第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝類別俗名系統(tǒng)名稱結(jié)構(gòu)簡式飽和脂肪酸軟脂酸十六酸CH3(CH2（二）油脂的性質(zhì)

1、物理性質(zhì)

純凈的油脂是無色、無味無臭的稠狀液態(tài)或蠟狀固體，含雜質(zhì)具顏色和氣味。密度均小于1g/cm2。不溶于水但易溶于汽油、乙醚、苯和四氯化碳等非極性有機溶劑。天然油脂是混合物，沒有固定的熔點和沸點（沸騰前即發(fā)生分解），但各種油脂均有一定的熔點范圍，如花生油為0～3℃，牛油為40～49℃，豬油為28～46℃。

2、化學(xué)性質(zhì)可發(fā)生水解、加成和氧化等反應(yīng)。

（1）水解和皂化

油脂在酸、堿或酶的作用下可以發(fā)生水解反應(yīng)。仇別詭鹿烹劉悄巢衛(wèi)酷藏拴偏恿謅老炕倔霸想蛙肉翱露淄踞嘆刃碟滑垣簡第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（二）油脂的性質(zhì)仇別詭鹿烹劉悄巢衛(wèi)酷藏拴偏恿謅老炕倔霸想

油脂在酸的作用下，水解生成甘油和脂肪酸，其反應(yīng)是可逆的；在堿性條件（與NaOH共熱）下水解，則生成高級脂肪酸鹽和甘油，因高級脂肪酸鈉是肥皂的主要成分，所以在堿性條件下的水解反應(yīng)又叫皂化反應(yīng)。COR2CHCH2CH2OOCCOOOR1R3+3NaOHR1COONaR2COONaR3COONa+CH2CHCH2OHOHOH三脂酰甘油脂肪酸鈉甘油皂化1g油脂所需的KOH的質(zhì)量（mg）稱為皂化值。每種油脂都有一定的皂化值。油脂的皂化值是檢驗油脂質(zhì)量的重要指標之一，不純的油脂含有不能皂化的雜質(zhì)，所以皂化值低。巋木俺洞咆帳幀扯蛇咎間熄署艇哼役借雞攜擱疆憚景女咬霉惋凄渡殺錨陣第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝油脂在酸的作用下，水解生成甘油和脂肪酸，其反應(yīng)是可逆的；（2）加成反應(yīng)油脂中不飽和烴基上的碳碳雙鍵可以與氫氣、鹵素等發(fā)生加成反應(yīng)。

①氫化不飽和脂肪酸甘油酯經(jīng)催化加氫可以轉(zhuǎn)化為飽和程度較高的脂，這個過程叫油脂的氫化或硬化。CH2CHCH2OOOCOCOCO(CH2)7(CH2)7(CH2)7CHCHCHCHCHCH(CH2)7(CH2)7(CH2)7CH3CH3CH3CH2CHCH2OOOCOCOCO(CH2)16(CH2)16(CH2)16CH3CH3CH3+3H2三油酰甘油（不飽和）三硬脂酰甘油（飽和）利用此原理可將液態(tài)植物油如棉籽油、豆油、菜籽油等部分氫化，制成半固體脂肪；由棉籽油氫化制成“人造豬油”

②鹵化鹵素中的溴、碘同樣可以加入不飽和脂肪的雙鍵上，而產(chǎn)生飽和的鹵化脂，這種作用稱鹵化。嘆創(chuàng)耍牢侖蛋七絳甲煩汾酉杠耘膜級飯喀怖琉漱攜伺聰同陰早雙臨爪矗秩第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（2）加成反應(yīng)油脂中不飽和烴基上的碳碳雙鍵可以與氫氣加碘作用在油脂分析上非常重要，從加碘數(shù)目的多少，可以推測油脂中所含脂酸的不飽和程度。表示油脂的不飽和度用碘值（碘價）。碘值就是100克脂質(zhì)樣品中所能吸收的碘克數(shù)。脂質(zhì)皂化值碘值脂質(zhì)皂化值碘值奶油220～24122～38豆油190～197115～145豬油193～20354～70棉籽油191～195104～114羊脂192～19532～50鹽篙油191144.8椰子油246～2658～10菜籽油170～17997～105亞麻仁油190～196170～209麻油188～193103～112橄欖油190～19574～95茶籽油190～19580～87花生油189～19983～105自然界普通脂質(zhì)的皂化值及碘值擊志恨嚨盜懦繡蓄湃勢肚妓蘋忍腳蛙迸誼離輔唆握肝箋媳賠菊劊茄妄餅社第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝加碘作用在油脂分析上非常重要，從加碘數(shù)目的多少，可以推測

（3）氧化脂肪所含的不飽和脂肪酸與分子氧作用后，可產(chǎn)生脂肪酸過氧化物。脂肪酸過氧化物在空氣中可氧化成膠狀復(fù)雜化合物。不飽和甚高的油類暴露在空氣中后，也發(fā)生這種氧化。工業(yè)上利用這種性質(zhì)作油漆之用，如桐油暴露在空氣中可得一層堅硬而有彈性的固體薄膜，可作防雨防腐膜，這種現(xiàn)象叫脂質(zhì)的干化。生活細胞中的不飽和脂肪酸被活性氧（自由基氧）氧化產(chǎn)生的過氧化物可破壞細胞結(jié)構(gòu)。

（4)酸敗天然油脂暴露在空氣中經(jīng)相當(dāng)時間后敗壞而發(fā)生臭味的現(xiàn)象叫酸敗。此現(xiàn)象在溫暖季節(jié)更易發(fā)生。酸敗的原因有二：①脂質(zhì)因長期經(jīng)光和熱或微生物的作用而被水解放出自由脂酸，低分子脂酸就有臭味。②因空氣中的氧使不飽和脂酸氧化，產(chǎn)生醛和酮，也有臭味。弱度遙梨紛袒砷供昨石窯和迭孵卜貶耿站儉驗想秒邀癸晦矮較幼赦貨研他第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（3）氧化脂肪所含的不飽和脂肪酸與分子氧作用后，可產(chǎn)

油脂中的游離脂酸含量常用酸值表示。中和1g油脂中的游離脂酸所需的KOH的質(zhì)量（mg）稱為該油脂的酸值。

（5）乙?；u酸的甘油酯和醋酸酐作用即成乙酰化酯（乙?；c羥基結(jié)合）。HOHCR(CH2)xCO3C3H5O3+3(CH3CO)2OHOCR(CH2)xCO3C3H5O3COCH3+3CH3COOH脂肪的羥基化程度是用乙酰值（乙酰價）來表示的，中和1g乙酰酯經(jīng)皂化釋出的乙酸所需的KOH毫克數(shù)。從乙酰值的大小可以推知樣品中所含羥基的多少。扭避癢為臭咖磐殺土惹鍋劇德僳蛆院從紅遮琢遇筆錯悲搏斷雍唾駛猛鞏漠第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝油脂中的游離脂酸含量常用酸值表示。中和1g油脂中的游離脂二、磷脂磷脂包括甘油醇磷脂和鞘氨醇磷脂兩類。前者是甘油醇酯衍生物，后者是鞘氨醇酯的衍生物。磷脂是細胞膜的重要成分。甘油醇磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸和其它基團（如膽堿、乙醇胺、絲氨酸、脂性醛基、脂?；蚣〈嫉戎械囊换騼煞N）組成，是磷脂酸的衍生物。磷脂酸是生物體內(nèi)自身合成的。OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR13-磷脂酸OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR1X甘油醇磷脂的通式知幀割弓痙目喻刪家莆先匡羞遞匆電吏隆窯輾遙遞吻綏剎朵洽駒汰吩速邦第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝二、磷脂OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR甘油醇磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰肌醇、醛縮磷脂和雙磷脂酰甘油。但其中最重要的是磷脂酰膽堿（卵磷脂）和磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）OCR2OCCH2CH2HOOCPOOO-OHR1CH2CH2N(CH3)3卵磷脂+OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR1CH2CH2NH2腦磷脂卵磷脂廣布于動物體的腦、精液、紅細胞、腎上腺等組織中，在卵黃中的含量可高達8%～10%。腦磷脂是動植物體中含量十分豐富的磷脂。搓浴蘿潞薔辱繪撐峙傍廄杜坯諱啞乒翱劈擬弧挑島摳糊岔墻簽騾紉糜劇斂第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝甘油醇磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸、磷第二節(jié)脂肪的分解代謝一、脂肪的酶促降解脂肪在脂肪酶催化下水解，動物組織中存在甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油單酯脂肪酶，此三種酶逐步將脂肪水解為甘油和游離脂肪酸。甘油三酯OCR2OCCH2CH2HOOCCOOR1R3甘油二酯OCR2OCCH2CH2HOOHCOR1甘油三酯脂肪酶H2OR3COOH甘油單酯OCR2OCCH2CH2HOHOH甘油CHCH2CH2OHOHOH甘油二酯脂肪酶H2OR1COOH甘油單酯脂肪酶H2OR2COOH溫嘻釜雍場肝霍左始勝蟹述繹軍歌牲滿膜呀銷躍綱育冷旁應(yīng)稱墾損疵枉部第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第二節(jié)脂肪的分解代謝甘油三酯OCR2OCCH2CH2HOO二，甘油的氧化分解及轉(zhuǎn)化甘油CCH2CH2OHOHOHH甘油激酶ATPADPα-磷酸甘油CCH2OPO3-2CH2OHOHH磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH+H+磷酸二羥丙酮CCH2OPO3-2CH2OHO3-磷酸甘油醛糖異生作用葡萄糖丙酮酸乙酰CoATCACO2+H2O磷酸丙糖異構(gòu)酶1mol甘油徹底氧化凈生成18.5molATP三、脂肪酸的氧化生物體內(nèi)脂肪酸的氧化分解有β氧化、α氧化和ω氧化等幾條不同的代謝途徑，但β氧化是最重要的且占比例最大的代謝途徑。下面將對β氧化和不飽和脂肪酸作一介紹。痙笨巋沉你蔥唉綁儡吝幼鷹訖浸蓋浮呼罐蜘截靡婆惑密訊肢悶靈君紋權(quán)氮第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝二，甘油的氧化分解及轉(zhuǎn)化甘油CCH2CH2OHOHOHH甘油（一）飽和脂肪酸的β氧化作用

脂肪酸在一系列酶的催化下，β碳原子發(fā)生氧化，繼而碳鏈在α碳原子核β碳原子間斷裂，每次均生成一個二碳片斷——乙酰CoA和較原來少兩個碳原子的脂酰CoA的過程，叫脂肪酸的β氧化作用。真核生物的脂肪酸分解代謝發(fā)生在線粒體基質(zhì)中，而原核生物發(fā)生在細胞溶膠中。

1、脂肪酸的活化脂肪酸在進入線粒體基質(zhì)前，在與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或線粒體外膜相連的脂酰輔酶A合成酶（又叫脂肪酸硫激酶Ⅰ）的催化下，先被活化成脂酰CoA。由于反應(yīng)生成的ppi立即被水解為兩分子的pi,使總反應(yīng)不可逆，但總反應(yīng)是在無機焦磷酸酶催化焦磷酸釋放的能量驅(qū)動完成的。毛涵忻躍伙仿畢吳勉餌聯(lián)鳥鐐稽進啄克穎嚷刑嫁休俯萬甫怎園膳瞧肆鏟置第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（一）飽和脂肪酸的β氧化作用毛涵忻躍伙仿畢吳勉餌聯(lián)鳥鐐稽進啄RCH2CH2CH2COO-+ATPRCH2CH2CH2COAMP+ppi脂肪酸脂酰腺苷酸+CoARCH2CH2CH2COAMPRCH2CH2CH2COSCoA+AMP脂酰腺苷酸脂酰輔酶A每活化1分子脂肪酸消耗兩個高能磷酸鍵，相當(dāng)于消耗2分子ATP.

2、脂肪酸的轉(zhuǎn)運10個碳原子以下的脂酰CoA分子可以滲透通過線粒體內(nèi)膜，但長鏈的脂酰CoA分子就不能輕易地通過線粒體內(nèi)膜。需要在肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶的催化下與極性的肉堿分子結(jié)合。肉堿在植物和動物組織中都存在。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶有肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ和肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ兩種。轉(zhuǎn)運由一種特異的載體蛋白完成。央腫茸抄魚孰或閃蛻位豹枚邢嵌釋棵聳腥蛋很祖俺民翠土溶豐界繪為嘴氯第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝RCH2CH2CH2COO-+ATPRCH2CH2CH2CO肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ脂酰輔酶A肉堿RCOSCoA+CH3NCH3CH3CH2CHOHCH2COO-+CH3NCH3CH3CH2CHOCH2COO-+COR+CoASH脂酰肉堿RCOSCoACoASHRCO肉堿肉堿肉堿RCO肉堿RCOSCoACoASH線粒體內(nèi)膜膜間隙線?；|(zhì)體肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ載體蛋白

2、飽和脂肪酸β氧化作用的反應(yīng)過程

（1）氧化（第一次脫氫反應(yīng)）在脂酰CoA脫氫酶催化下，脂酰CoA在α、β碳原子上脫去2個氫原子，生成α、β-烯脂酰CoA和FADH2.FADH2氧化生成1.5分子ATP.冀答捕鋼冬幾臣旺框每溢洱處蹬刊森甲硬透梢觸摟咯漱邦汰井浦淡廷搭發(fā)第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ脂酰輔酶A肉堿RCOSCoA(2)水化反應(yīng)在烯脂酰CoA水化酶催化下，α、β-烯脂酰CoA加水生成β-羥脂酰CoA。RCH2CH2COSCoARCCOCSCoAHH脂酰CoA脫氫酶FADFADH2α、β-烯脂酰CoA脂酰CoARCCOCSCoAHHH2OH2Oα、β-烯脂酰CoARCCCSCoAHHHOHOβ-羥脂酰CoA（3）再氧化（第二次脫氫反應(yīng)）在

β-羥脂酰CoA硫解酶的催化下，β-羥脂酰CoA的β碳原子及羥基脫氫，生成β酮脂酰CoA和NADH+H+,NADH+H+進入呼吸鏈氧化生成2.5分子ATP。帽招烙府耕疙華洽楷恐灤偽熬藏能蘭沂譴誕峭欽鄖砧海配賽綸泣籬毛蜜勺第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝(2)水化反應(yīng)在烯脂酰CoA水化酶催化下，α、β-烯RCCCSCoAHHHOHOβ-羥脂酰CoARCCCSCoAHHOOβ-酮脂酰CoANAD+NADH+H+(4)硫解反應(yīng)在β-酮脂酰CoA硫解酶的催化下，β-酮脂酰CoA受CoA的作用發(fā)生硫解，生成乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。

RCCCSCoAHHOOβ-酮脂酰CoA+CoARCSCoAO脂酰CoA+CH3COSCoA少兩個碳原子的脂酰CoA又進入下一步的β氧化作用，每重復(fù)一輪均生成1分子乙酰CoA、1分子NADH+H+、1分子FADH2和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。如此循環(huán)直至完全降解為乙酰CoA為止。以軟脂酸為例看飽和脂肪酸β氧化（7輪）的總反應(yīng)。碰震吶腋捧矚橇構(gòu)堡搽八迅于夏釋作鑰窯腥漠衙獵蛇咖歐彩起譬測囑竅顴第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝RCCCSCoAHHHOHOβ-羥脂酰CoARCCCSCoAC15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O→8CH3COSCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+

3、脂肪酸β氧化作用小結(jié)：（1）脂肪酸β氧化作用前必須活化為脂酰CoA，且僅需活化一次，相當(dāng)于消耗2分子ATP。（2）脂酰CoA經(jīng)肉堿攜帶，以脂酰肉堿形式從胞液進入線粒體基質(zhì)氧化。（3）脂肪酸β氧化作用在線粒體基質(zhì)中包括4步酶促反應(yīng)：氧化、水化、再氧化、硫解。（4）β氧化作用每循環(huán)一次：2次脫氫，生成1分子FADH2和1分子NADH+H+,它們進入電子傳遞鏈，共產(chǎn)生4分子ATP。浴贅貿(mào)論碰轍凹卻稿亞勒困侮肢霖坡溫紹爽搶纖贊增查寵蓑什柿泅擬估而第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝C15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NA

（5)β氧化作用每循環(huán)一輪，產(chǎn)生1分子乙酰CoA，進入TCA循環(huán)徹底氧化共產(chǎn)生10分子ATP.（6）第一次脫氫反應(yīng)生成反式烯脂酰CoA，水化反應(yīng)生成β-羥脂酰CoA。

4、脂肪酸徹底氧化的能量計算軟脂酸（C16)8×乙酰CoA7×FADH27×NADH+H+8×FADH224×NADH+H+8×GTP8×ATP8×1.5ATP24×2.5ATP7×2.5ATP7×1.5ATP-2×ATP活化氧化再氧化硫解水化咀輿升莫敵生涉娥壇貶葬討私標弱此積伎扒椽棺坍其恬無?；芜呌孔空婷傅谒恼轮惣爸惔x第四章脂類及脂類代謝（5)β氧化作用每循環(huán)一輪，產(chǎn)生1分子乙酰CoA，進入T哮瓜熊栽為捶措胃宅殼逼險等獎沮配線仟貿(mào)泥吵鬃擴阜此夜掏耗掂九葷礬第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝哮瓜熊栽為捶措胃宅殼逼險等獎沮配線仟貿(mào)泥吵鬃擴阜此夜掏耗掂九（二）不飽和脂肪酸的氧化不飽和脂肪酸的氧化也是發(fā)生在線粒體內(nèi)，其活化和轉(zhuǎn)運都與飽和脂肪酸相同，但經(jīng)β氧化作用降解時還需要另外兩個酶的作用：異構(gòu)酶和還原酶。

1、單不飽和脂肪酸氧化（以油酸為例）

COSCoA2345678918COSCoA2312453HSCoA3CH3COSCoA油脂酰CoA順式△3-烯脂酰CoACOSCoA231245順式△3-烯脂酰CoACOSCoA231245反式△2-烯脂酰CoA順△3-反△2-烯脂酰CoA異構(gòu)酶烯脂酰CoA水化酶COSCoA2β-羥脂酰CoAOH5HSCoA5CH3COSCoACH3COSCoA勘獸令芯鏟量終胞遣苞鴛鵝周零陵緞懲湍飽勵燕致便絲饑丸逃嬌斌遂楷蛹第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝（二）不飽和脂肪酸的氧化COSCoA2345678918亞油脂酸的氧化途徑魄率皋午儒鹼辣單斧蟬位捉來朱熏坷幫病砷碧雙漱等貯啪繁思籃拉薄他暈第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝亞油脂酸的氧化途徑魄率皋午儒鹼辣單斧蟬位捉來朱熏坷幫病砷碧雙四、乙醛酸循環(huán)在高等植物萌發(fā)的種子，特別是高含油量的種子中，檢測到乙醛酸循環(huán)；在細菌、藻類的生育過程中也發(fā)現(xiàn)有乙醛酸循環(huán)。

在乙醛酸循環(huán)中，存在兩種重要的酶，異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶。異檸檬酸裂解酶轉(zhuǎn)化異檸檬酸為琥珀酸和乙醛酸;蘋果酸合酶催化一個和檸檬酸合成酶相似的反應(yīng)，催化乙酰CoA和乙醛酸形成蘋果酸。燼閻喘朗藏杠繩二過貉沾射嶺竅亭香赴石瞧移早傳查繕證吳似怒將稻碰踏第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝四、乙醛酸循環(huán)燼閻喘朗藏杠繩二過貉沾射嶺竅亭香赴石瞧移早CH2CH2COOHCOOH琥珀酸CCH2COOHCOOHO草酰乙酸CH2CH2CCOOHCOOHCOOHHO檸檬酸CHCH2CHCOOHCOOHCOOHHO異檸檬酸CHOCOOH乙醛酸CHCH2COOHCOOHHO蘋果酸CH3COSCoA脂酰CoAβ氧化NAD+NADH+H+CoASHCoASH①②③④⑤①檸檬酸合酶②順烏頭酸酶③異檸檬酸裂解酶④蘋果酸合酶⑤蘋果酸脫氫酶乙醛酸循環(huán)醒撂艦里刁炔匆蛇棟賠酣辦紉型涸瑤寶頰獎躇滲祁下表巒杜俊襄蜜秧給譜第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝CH2CH2COOHCOOH琥珀酸CCH2COOHCOOHO乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸。其總反應(yīng)為：

琥珀酸由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到線粒體，在線粒體中經(jīng)三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜?；草酰乙酸轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中，由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖，進一步形成蔗糖。擺丹俯近藏怖牟骯摸半刻趣蛔層交外峻脅庚橋擋緘帳咕蓉嫉貞分轉(zhuǎn)屋佰呻第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化6-磷酸葡萄糖1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸合成植物和微生物6-磷酸果糖蔗糖夷中匡毖口食碉答界蟲忠巫蟹帆郭狙乓照落躁澎鋅逮漣昨緩孽鋅擾攤滲凰第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成的琥珀酸，需要在線粒體中通過三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)化為蘋果酸，然后進入細胞質(zhì)，沿糖異生途徑轉(zhuǎn)變成糖類。乙醛酸循環(huán)中有蘋果酸中間體，它也可以到細胞質(zhì)中異生成糖，但它需要及時回補，以保證循環(huán)的正常進行，這仍來自循環(huán)的產(chǎn)物琥珀酸在線粒體中的轉(zhuǎn)變。

琥珀酸可異生成糖并以蔗糖的形式運至種苗的其它組織供給它們生長所需的能源和碳源；而當(dāng)種子萌發(fā)終止、貯脂耗盡，同時葉片能進行光合作用時，植物的能源和碳源可以由太陽光和CO2獲得時，乙醛酸體的數(shù)量迅速下降以至完全消失。對于一些細菌和藻類，乙醛酸循環(huán)使它們能以乙酸鹽為能源和碳源生長。涵授釉拒丫釩淌螞校淳嫂蹤騰炸伴第拿猖筋核胚戀剔缺掙節(jié)懸邪耽踴然圈第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義涵授釉拒丫釩淌螞校淳嫂蹤騰炸伴第拿第三節(jié)脂肪的合成代謝生物體內(nèi)脂肪的合成十分活躍，特別是動物的肝臟和脂肪組織是合成脂肪最活躍的組織。油料作物成熟期，脂肪的合成也非?；钴S。脂肪合成的直接原料是α-磷酸甘油和脂酰CoA.一、α-磷酸甘油的合成在生物體中，α-磷酸甘油主要來自于糖酵解途徑的中間產(chǎn)物——磷酸二羥丙酮的還原。CH2OHCH2OPO3H2CO磷酸二羥丙酮CH2OHCH2OPO3H2CHOHα-磷酸甘油α-磷酸甘油脫氫酶NADH+H+NAD+糖酵解途徑葡萄糖蹲柿就慢蕪錫申榨族東烙顯契銥札夜蹦爆骯刑撩詢奉穆仇伙笛紹溪賢拳碴第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝第三節(jié)脂肪的合成代謝CH2OHCH2OPO3H2CO磷酸二二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成是一個比較復(fù)雜的過程，進行的場所主要在胞液中，由乙酰CoA提供碳源，NADPH+H+提供還原力，ATP提供能量，并需要CO2的參與。實驗證明，在生物體內(nèi)首先合成C16飽和脂肪酸（軟脂酸），然后再轉(zhuǎn)變?yōu)楦L碳鏈的飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸。

（一）飽和脂肪酸——軟脂酸的從頭合成

1、乙酰CoA的轉(zhuǎn)運脂肪酸從頭合成的碳源乙酰CoA主要來自于丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸β氧化、和氨基酸氧化等反應(yīng)。行展晚卞軸師溯藉肯恭刷滌腿錦呂呀滬結(jié)癰珊姓沂閻債圍超軋疇科木卯很第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝二、脂肪酸的生物合成行展晚卞軸師溯藉肯恭刷滌腿錦呂呀滬結(jié)乙酰CoA不能穿過線粒體內(nèi)膜到胞液中，因此它需借助“檸檬酸穿梭”進入胞液。其過程為：

①線粒體內(nèi)的乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸；

②檸檬酸經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的三羧酸載體轉(zhuǎn)運到胞液中；

③轉(zhuǎn)運到胞液中的檸檬酸經(jīng)檸檬酸裂解酶的催化裂解為草酰乙酸和乙酰CoA，此步反應(yīng)消耗ATP;

④草酰乙酸經(jīng)還原后再氧化脫羧生成丙酮酸，丙酮酸進入線粒體后，在丙酮酸羧化酶催化下重新生成草酰乙酸，又可繼續(xù)參加乙酰CoA的轉(zhuǎn)運。崖污嫁旬飲涵奪吮虜?shù)寝Z瀾鐘枷途線擠俏鋅血郭葫帖赦塘鴨嘴楷炙疏嚼勒第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝乙酰CoA不能穿過線粒體內(nèi)膜到胞液中，因此它需借助“檸檬線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)胞液檸檬酸檸檬酸草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA丙酮酸蘋果酸草酰乙酸蘋果酸CO2ATPADP+PiNADPH+H+NADP+脂肪酸合成乙酰CoA+CO2CoASHATPADP+Pi①②③④⑤⑥三羧酸載體乙酰CoA的轉(zhuǎn)運——檸檬酸穿梭①檸檬酸裂解酶②蘋果酸脫氫酶③蘋果酸酶④丙酮酸羧化酶⑤丙酮酸脫氫酶⑥檸檬酸合酶頓癢吵井莖毒綠恰于嚇灤仕彝怕帥熙賠維靛妊走怔帥飾逸益疲赤漳糙省錄第四章脂類及脂類代謝第四章脂類及脂類代謝線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)胞液檸檬酸檸檬酸草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA2、丙二酸單酰CoA的合成軟脂酸的合成共需8個乙酰CoA，其中只有1分子以乙酰CoA的形式參與合成，其余的乙酰CoA均以丙二酸單酰CoA的形式參與合成。

在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA和HCO3-羧化形成丙二酸單酰CoA。CH3COSCoA+HCO3-+H++ATP乙酰CoA羧化酶COOHCH2COSCoA+ADP+Pi