普通生物學(xué)：19 植物的調(diào)控系統(tǒng)

第3篇植物的形態(tài)與功能19植物的調(diào)控系統(tǒng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.1植物激素19.1.1向光性的研究導(dǎo)致植物激素的發(fā)現(xiàn)達(dá)爾文父子做的向光性實(shí)驗(yàn)。提出“影響物”影響向光性。向光性實(shí)驗(yàn)19植物的調(diào)控系統(tǒng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)荷蘭植物學(xué)家溫德（Went）的實(shí)驗(yàn)： 明膠、繼續(xù)生長、胚芽鞘向一側(cè)彎曲該實(shí)驗(yàn)證明“影響物”是能夠擴(kuò)散的化學(xué)物質(zhì)，并命名為auxin。19３0年代，從植物組織（燕麥胚芽鞘等）分離出天然生長素——吲哚乙酸。Went實(shí)驗(yàn)19植物的調(diào)控系統(tǒng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)微量的激素就能改變植物細(xì)胞的代謝或發(fā)育方向。原因：激素作為信號(hào)分子，通過靶細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、響應(yīng)——導(dǎo)致基因的活化或失活，酶的抑制或活化，膜透性的變化等。植物激素的作用決定于：作用部位、發(fā)育階段及濃度?？刂浦参锏纳L和發(fā)育的是幾種激素濃度的比例。19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.1.2生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素起促進(jìn)作用1.生長素促進(jìn)幼苗中細(xì)胞的伸長IAA在植物莖的頂端分生組織中合成。 植物體內(nèi)含量甚微（部分原因是吲哚乙酸氧化酶的破壞）。IAA在植物體內(nèi)是極性運(yùn)輸?shù)?，即從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運(yùn)輸。 原因：各細(xì)胞的低部細(xì)胞膜上有攜帶IAA的載體蛋白，頂端細(xì)胞膜上則沒有這種蛋白質(zhì)分子，所以只能單向運(yùn)輸。19植物的調(diào)控系統(tǒng)生長素作用：（1）生長素刺激植物生長。 促進(jìn)幼莖伸長、促進(jìn)細(xì)胞分裂、促進(jìn)生根（愈傷組織、插條）。（2）生長素和向性

IAA不對(duì)稱運(yùn)輸導(dǎo)致不對(duì)稱分布，結(jié)果高濃度促進(jìn)生長（向光性）；或高濃度抑制生長（向地性）。 19植物的調(diào)控系統(tǒng)（3）生長素和頂芽優(yōu)勢 用于棉花打枝、果樹、花卉整形。（4）生長素和果實(shí)發(fā)育 促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，可利用此一原理生產(chǎn)無籽果實(shí)。（5）生長素的其他生物效應(yīng) 促進(jìn)植物休眠；抑制塊莖、塊根和鱗莖的發(fā)芽，休眠芽的萌動(dòng)等。19植物的調(diào)控系統(tǒng)頂芽優(yōu)勢19植物的調(diào)控系統(tǒng)酸生長假說——解釋IAA促進(jìn)細(xì)胞伸長的假說。堅(jiān)硬細(xì)胞壁變松軟。機(jī)理：生長素刺激受體細(xì)胞產(chǎn)生H+，然后把H+泵出細(xì)胞外，使得初生細(xì)胞壁中pH降低，其中的酶被激活，多糖鏈被破壞、纖維素的纖絲彼此分開，這樣細(xì)胞就容易伸長。19植物的調(diào)控系統(tǒng)2.細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素是植物體中生長旺盛的部分的細(xì)胞合成的，如根尖、胚、果實(shí)等。是一類化合物，由核酸降解形成，約二十種。19植物的調(diào)控系統(tǒng)作用：（1）促進(jìn)細(xì)胞分裂。（2）防止或延緩器官衰老。可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鮮。（3）控制愈傷組織分化。 組織培養(yǎng)中：細(xì)胞分裂素/生長素 高 長芽 相等 只分裂（形成愈傷組織） 低 生根（4）破壞頂端優(yōu)勢。19植物的調(diào)控系統(tǒng)組織培養(yǎng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)3.赤霉素促進(jìn)莖伸長，還有別的作用日本人在研究水稻的惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。惡苗病由赤霉菌引起，它的分泌物稱赤霉素（GA）（不是單一化合物，而是約七十種類似化合物的總稱）。在1955年鑒定出第一種化學(xué)結(jié)構(gòu)，是赤霉酸（GA3）。分布：植物各組織和器官中普遍存在赤霉素，但以幼嫩種子中含量最高。19植物的調(diào)控系統(tǒng)作用： （1）刺激細(xì)胞伸長。不能產(chǎn)生GA的突變體就顯得矮小。 （2）種子萌發(fā)時(shí)，促進(jìn)糊粉層細(xì)胞產(chǎn)生淀粉酶——應(yīng)用于發(fā)酵工業(yè)。 （3）抑制種子生成——生產(chǎn)無籽果實(shí)。19植物的調(diào)控系統(tǒng)GA促進(jìn)糊粉層細(xì)胞產(chǎn)生淀粉酶GA++GA+GA019植物的調(diào)控系統(tǒng)19.1.3脫落酸和乙烯起抑制作用1.脫落酸抑制植物體內(nèi)許多過程1960年代被發(fā)現(xiàn)，是最晚被發(fā)現(xiàn)的一類激素。十五碳化合物，在葉綠體和其它質(zhì)體中合成。作用： （1）促進(jìn)離層產(chǎn)生——花、果、葉脫落。只內(nèi)生的有效 （2）抑制生長。有利于植物渡過不良環(huán)境。種子休眠。19植物的調(diào)控系統(tǒng)離層產(chǎn)生19植物的調(diào)控系統(tǒng)2.乙烯引發(fā)果實(shí)的成熟和其他衰老過程唯一的氣態(tài)植物激素。 生長素能刺激乙烯的產(chǎn)生。分布：莖尖、果實(shí)等。 作用：（1）抑制莖的延長。（2）對(duì)多數(shù)植物來說，抑制開花。（3）促進(jìn)果實(shí)成熟。乙烯利。（4）促使組織和器官衰老。19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.1.4植物激素在農(nóng)業(yè)上有許多用途控制果實(shí)成熟、生產(chǎn)無籽果實(shí)、除草等。19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.2植物的生長響應(yīng)和生物節(jié)律19.2.1向性改變植物生長的方向 膨脹運(yùn)動(dòng)—類似于動(dòng)物的響應(yīng)。含羞草。19植物的調(diào)控系統(tǒng)含羞草--膨脹運(yùn)動(dòng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)錘蘭--膨脹運(yùn)動(dòng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)植物對(duì)外界信號(hào)(刺激)的特征性響應(yīng)方式—生長方向的改變向光性向重力性向觸性19植物的調(diào)控系統(tǒng)向重力性19植物的調(diào)控系統(tǒng)向重力性19植物的調(diào)控系統(tǒng)向重力性19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.2.2植物有生物鐘晝夜節(jié)律—有些植物的運(yùn)動(dòng)顯示出24小時(shí)的節(jié)律性變化。生物鐘—植物體內(nèi)的計(jì)時(shí)系統(tǒng)。19植物的調(diào)控系統(tǒng)晝夜節(jié)律19植物的調(diào)控系統(tǒng)光周期：各種植物的開花時(shí)間是固定的，如迎春花春天開花，臘梅則在冬天開花。植物對(duì)白日和黑夜時(shí)間長短的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。19植物的調(diào)控系統(tǒng)19植物的調(diào)控系統(tǒng)依據(jù)各種植物開花對(duì)光照時(shí)間的要求，把植物分成以下三類：（1）長日植物 日照時(shí)間長于臨界日長時(shí)開花，如天仙子11.5h、冬小麥12h。（2）短日植物 日照時(shí)間短于臨界日長時(shí)開花，如蒼耳16h、大豆13.5-14h（3）日中性植物 沒有臨界日長，長日、短日均開花，如黃瓜、石竹。19植物的調(diào)控系統(tǒng)1930年代，短日植物蒼耳的實(shí)驗(yàn)表明： 光間斷，不開花。 光間斷破壞長夜，只需極短時(shí)間光照即可。長日植物小麥：光間斷，開花；即使日照時(shí)間不足，只要把長夜隔斷就行。決定植物開花的關(guān)鍵是黑夜的長短，而不是白日的長短。 實(shí)際上長日植物即是短夜植物，而短日植物即是長夜植物。19植物的調(diào)控系統(tǒng)光間斷實(shí)驗(yàn)19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.2.3植物光敏色素與生物鐘有關(guān)光間斷所需的時(shí)間很短，因此植物體內(nèi)必然存在著對(duì)光照有很高靈敏度的物質(zhì)。光間斷反應(yīng)中，紅光有效，而紅外光起反作用： 紅光 短日植物 抑制開花； 紅光 長日植物 促進(jìn)開花。紅光的作用可被遠(yuǎn)紅光抵消。由此可見這種物質(zhì)以兩種形式存在。19植物的調(diào)控系統(tǒng)這種物質(zhì)是光敏色素。在1980年代已被分離出來。它是一種色蛋白，分子量在120000-127000；它的色素分子是一個(gè)開環(huán)的吡咯鏈，與藻膽素相似。它對(duì)光照敏感，能吸收一定波長的光。

660nm Pr Pfr

生理活動(dòng)

730nm 活性形式19植物的調(diào)控系統(tǒng)光敏色素PrPfr19植物的調(diào)控系統(tǒng)光敏色素除了與開花有關(guān)外，還與種子萌發(fā)、莖葉生長、休眠等有關(guān)。光敏色素作用機(jī)理并不了解。有人認(rèn)為影響代謝速率，夜間Pfr

減少，而Pr增加，代謝速率降低。19植物的調(diào)控系統(tǒng)光敏色素與種子萌發(fā)有關(guān)19植物的調(diào)控系統(tǒng)19.23植物對(duì)植食動(dòng)物和病菌的防御對(duì)植食動(dòng)物防御： 物理方法，長刺等。 化學(xué)方法，惡臭、有毒等。19植物的調(diào)控系統(tǒng)對(duì)植食動(dòng)物防御--物理方法19植物的調(diào)控系統(tǒng)對(duì)病菌的防御