植物新陳代謝

第三節(jié)植物的新陳代謝一、水分生理：(一)水的存在形式：自由水和結(jié)合水(束縛水)。自由水可參與各種代謝活動(dòng)，所以代謝旺盛的組織，自由水含量高。結(jié)合水有利于植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗。(二)水的吸收方式：滲透吸水、吸脹吸水和代謝吸水(主動(dòng)吸水)(三)關(guān)鍵概念：水勢(shì)：相同溫度下在一個(gè)含水的系統(tǒng)中一偏摩爾體積的水與一偏摩爾體積純水之間的化學(xué)勢(shì)差數(shù)。ψw

＝ψm+ψp+ψs襯質(zhì)勢(shì)：由于細(xì)胞親水性物質(zhì)和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值。ψm

，為負(fù)值壓力勢(shì)：在植物組織細(xì)胞中由于靜水壓的存在而增加的水勢(shì)值。（ψp）一般為正值滲透勢(shì)：由于溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。（又稱溶質(zhì)勢(shì)）ψs（與滲透壓大小相等，方向相反）為負(fù)值水分臨界期：植物對(duì)水分不足特別敏感的時(shí)期。各種作物的水分臨界期都是轉(zhuǎn)向生殖的階段，如小麥?zhǔn)窃兴胫脸樗肫冢衩资情_花至乳熟期。

（四）水分礦質(zhì)元素從根的表皮進(jìn)入根中部的途徑：1、按濃度梯度或主動(dòng)運(yùn)輸由外向內(nèi)一個(gè)一個(gè)細(xì)胞穿膜運(yùn)輸?shù)礁闹胁浚ǚ侵饕緩剑?、共質(zhì)體途徑（是主要途徑，但只能到達(dá)內(nèi)皮層之外）3、質(zhì)外體途徑（是更重要途徑，也只能到達(dá)內(nèi)皮層外）(四)植物根系吸水的動(dòng)力1、根壓：是指植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部向上升的壓力。如傷流和吐水現(xiàn)象。2、蒸騰拉力：植物吸水的主要?jiǎng)恿?五)蒸騰作用的意義：1、蒸騰作用形成的蒸騰拉力是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Α?、蒸騰作用所引起的水分吸收和運(yùn)輸有助于植物對(duì)溶解在水中的礦物質(zhì)和有機(jī)物的吸收和運(yùn)輸3、蒸騰作用能夠降低葉片的溫度，使植物免受日光輻射而引起的灼傷。二、植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：(一)礦質(zhì)元素：除C、H、O外，植物根系從土壤中吸收的必須元素。大約有13種：NPSKCaMgFeMnCuZnBMocl(Ni)。其中，N可促進(jìn)植物莖葉的生長(zhǎng)，P可促進(jìn)植物的開花和種子的形成，K可促進(jìn)糖類的運(yùn)輸和貯存。B缺乏可導(dǎo)致“花而不實(shí)”。（必須礦質(zhì)元素是通過溶液培養(yǎng)法確定的）(二)關(guān)鍵概念：生理酸性鹽對(duì)于(NH4)2SO4一類鹽，植物吸收NH4+較SO42-多而快，這種選擇吸收導(dǎo)致溶液變酸，故稱這種鹽類為生理酸性鹽。生理堿性鹽對(duì)于NaNO3一類鹽，植物吸收NO3-較Na+快而多，選擇吸收的結(jié)果使溶液變堿，因而稱為生理堿性鹽。生理中性鹽對(duì)于NH4NO3一類的鹽，植物吸收其陰離子與陽(yáng)離子的量很相近，不改變周圍介質(zhì)的pH值，因而，稱之為生理中性鹽。單鹽毒害植物被培養(yǎng)在某種單一的鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象叫單鹽毒害。離子拮抗在單鹽溶液中加入少量其它鹽類可消除單鹽毒害現(xiàn)象，這種離子間相互消除毒害的現(xiàn)象稱為離子拮抗。平衡溶液在含有適當(dāng)比例的多種鹽溶液中，各種離子的毒害作用被消除，植物可以正常生長(zhǎng)發(fā)育，這種溶液稱為平衡溶液。

杜南平衡細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散正、負(fù)離子濃度的乘積時(shí)的平衡，叫杜南平衡。需肥臨界期作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期。(三)礦質(zhì)元素的利用特點(diǎn)：1、有些礦質(zhì)元素可在植物體內(nèi)重復(fù)利用，如KNPMg等該類礦質(zhì)元素缺乏時(shí)，常表現(xiàn)出老葉先受到傷害。2、有些礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)只能利用一次：如CaFe等該類礦質(zhì)元素缺乏時(shí)，常表現(xiàn)出新葉首先受到傷害。(四)影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件1、遺傳因素2、溫度3、含氧量4、溶液濃度5、溶液酸堿度三、植物的光合作用：（一）關(guān)鍵概念光合色素指植物體內(nèi)含有的哪些能吸收光能并將其用于光合作用的色素，包括葉綠素、類胡蘿卜素、藻色素等。作用中心色素指既能吸收光能又能引起光化學(xué)反應(yīng)的色素，它是一種特殊狀態(tài)的葉綠素a。天線色素又稱聚光色素，是光系統(tǒng)中只收集光能并將其傳遞給中心色素，本身不直接參與光化學(xué)反應(yīng)的色素，包括大多數(shù)的葉綠素a、全部葉綠素b和類胡蘿卜素。吸收光譜與吸收帶連續(xù)光譜經(jīng)葉綠素吸收后，在光譜上出現(xiàn)許多暗帶或暗條，這些暗帶或暗條稱為吸收帶或吸收峰，這種具有暗帶或暗條的不連續(xù)光譜叫做吸收光譜?；鶓B(tài)與激發(fā)態(tài)分子的內(nèi)能包括整個(gè)分子的轉(zhuǎn)動(dòng)能、原子核間的振動(dòng)能和電子的運(yùn)動(dòng)能都處于最低時(shí)的分子狀態(tài)叫做基態(tài)，當(dāng)分子吸收能量后，例如電子被激發(fā)后處于高能狀態(tài)，稱為激發(fā)態(tài)，通常講的激發(fā)態(tài)是指電子激發(fā)態(tài)。熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象都是指葉綠素分子吸收光后的再發(fā)光現(xiàn)象，葉綠素a、b都能發(fā)出紅色熒光。其壽命約為10-9秒，它是由第一單線態(tài)回到基態(tài)時(shí)的發(fā)光現(xiàn)象。如葉綠素溶液在透射光下呈綠色。葉綠素也能發(fā)射磷光，其壽命可達(dá)10-2秒，是由三線態(tài)回到基態(tài)時(shí)所發(fā)出的。如葉綠素溶液在反射光下呈紅色。葉綠素在溶液中的熒光很強(qiáng)，而磷光很微弱。紅降現(xiàn)象與雙光增益效應(yīng)在長(zhǎng)波紅光下光合作用的量子效率(指吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定二氧化碳分子數(shù)目)下降的現(xiàn)象稱為紅降現(xiàn)象，如果在長(zhǎng)波紅光之外，再加上一些波長(zhǎng)較短的光，則量子效率增加，這種現(xiàn)象稱為雙光增益效應(yīng)或Emerson效應(yīng)。增益的光就是輔助色素吸收的光。

光系統(tǒng)葉綠體色素分子不是分散存在，而是與蛋白質(zhì)結(jié)合形成色素蛋白的集團(tuán)狀態(tài)定位在光合膜上，這些葉綠體色素團(tuán)稱為光系統(tǒng)。在光合膜上存在兩個(gè)光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ。PSI的顆粒較小，位于類囊體膜的外側(cè)；PSⅡ的顆粒較大，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)，PSⅡ的光反應(yīng)是短波光反應(yīng)，其主要特征是水的光解和放氧。PSI的光反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是NADP+的還原。作用中心是葉綠體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)，它至少包括一個(gè)光能轉(zhuǎn)換色素分子，一個(gè)原初電子受體和一個(gè)原初電子供體。原初反應(yīng)是光合作用起始的光化學(xué)過程，包括光能的吸收、傳遞與電荷分離，即天線色素吸收光能并傳遞給中心色素分子，使之激發(fā)，被激發(fā)的中心色素分子將高能電子傳遞給原初電子受體，使之還原，同時(shí)又從原初電子供體獲得電子，使之氧化。光合磷酸化由光驅(qū)動(dòng)的光合電子傳遞所偶聯(lián)的將ADP和無機(jī)磷合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。

Calvin循環(huán)又稱C3途徑，光合碳循環(huán)

，它是CO2固定和還原的主要途徑，其CO2的受體是RuBP(C5)，CO2固定后的初產(chǎn)物是PGA(C3)。C4途徑是C4植物固定CO2的一種途徑，其CO2受體是PEP，固定后的初產(chǎn)物為四碳二羧酸，即草酰乙酸，故稱C4途徑或四碳二羧酸途徑。CAM途徑有些植物夜間氣孔開放，通過C4途徑固定二氧化碳，形成蘋果酸，白天氣孔關(guān)閉，夜間固定的CO2釋放出來，再經(jīng)C3途徑形成碳水化合物，這種夜間吸收CO2，白天進(jìn)行碳還原的方式，稱CAM途徑。該途徑一般是對(duì)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)。通過種方式進(jìn)行光合作用的植物稱為CAM植物，如仙人掌科和鳳梨科的植物屬CAM植物。光呼吸植物的綠色細(xì)胞由于光照引起的吸收氧和釋放CO2的過程，與光合作用有密切關(guān)系，由于這種呼吸只有在光下才能進(jìn)行，故稱為光呼吸，其呼吸底物為乙醇酸。光呼吸是一個(gè)損失CO2和能量的過程。生產(chǎn)上總希望降低光呼吸。C3植物的光呼吸一般比C4植物強(qiáng)。故C3植物光合效率比C4低。(二)光合作用的基本過程光合作用的光反應(yīng)是在葉綠體的類囊體膜上進(jìn)行的，可分為原初反應(yīng)、水的光解和光合電子傳遞、光合磷酸化三大步驟，其產(chǎn)物除釋放氧外，還形成高能化合物ATP和NADPH，兩者合稱為同化力，光能就累積在同化力中。從能量轉(zhuǎn)換的角度看，光反應(yīng)實(shí)際上就是光能轉(zhuǎn)變成電能，電能轉(zhuǎn)換成活躍化學(xué)能的過程。光合作用的暗反應(yīng)是指CO2的固定和還原，這一過程是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，可分為CO2的固定、初產(chǎn)物的還原、光合產(chǎn)物的形成和CO2的受體RuBP的再生這四大階段。光反應(yīng)形成的同化力即用于CO2固定后的初產(chǎn)物還原，光合碳循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)還需光的誘導(dǎo)，因?yàn)楣夂檄h(huán)的調(diào)節(jié)酶是在光下活化，暗中則失活的，因此光合碳循環(huán)一般也是離不開光的。光合碳循環(huán)的產(chǎn)物如以脫離環(huán)后的產(chǎn)物來評(píng)價(jià)，則是葡萄糖，最后形成蔗糖或淀粉。從能量轉(zhuǎn)換的角度看，暗反應(yīng)就是活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換成有機(jī)物中穩(wěn)定化學(xué)能的過程。(三)光能利用率1、光能利用率是指單位面積上的綠色植物光合產(chǎn)物中所累積的化學(xué)能與照射在這塊面積上的日光能的比率。2、提高光能利用率的途徑主要有下列幾方面：一是增加光合面積，包括擴(kuò)大耕種面積，增加葉面積系數(shù)等，二是延長(zhǎng)光