第六章、遺傳的分子基礎(chǔ)

第六章、遺傳的分子基礎(chǔ)

本章重點：DNA和RNA的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)，DNA分子的復(fù)制、遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯、遺傳密碼、中心法則。本章難點：蛋白質(zhì)的生物合成、基因的結(jié)構(gòu)。1一、DNA是遺傳物質(zhì)的證據(jù)（一）間接證據(jù)1.DNA含量的恒定性（每個物種不同組織的細(xì)胞不論其大小和功能如何，它們的DNA含量是恒定）；2.DNA代謝的穩(wěn)定性（DNA在代謝上是比較穩(wěn)定的）；3.DNA是所有生物染色體所共有的；4.基因突變與紫外線誘變波長的關(guān)系；用不同波長的紫外線誘發(fā)各種生物突變時，其最有效的波長為260nm，這與DNA所吸收的紫外線光譜是一致的，證明基因突變與DNA分子的變異密切相關(guān)。第一節(jié)

遺傳物質(zhì)的組成、結(jié)構(gòu)和功能

2（二）DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)

1．噬菌體侵染與繁殖試驗P是DNA的組成部分，但不存在于蛋白質(zhì)中；S存在于蛋白質(zhì)中，但DNA中沒有。Hershey和Chase分別用放射性同位系P32和S35標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)主要是由于DNA進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)才產(chǎn)生完整的噬菌體，可見DNA才是(噬菌體的)遺傳物質(zhì)。32．煙草花葉病毒拆合試驗煙草花葉病毒(TMV)是由RNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成的管狀微粒，中心是單鏈螺旋RNA、外部是蛋白質(zhì)外殼。拆分感染試驗：將TMV的RNA與蛋白質(zhì)分離、提純；分別接種煙葉，發(fā)現(xiàn)RNA能使煙葉致病，而蛋白質(zhì)不能；用RNA酶處理RNA后接種煙葉也不能致病，表明RNA可能就是TMV的遺傳物質(zhì)。43．肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化

S型（光滑型）：多糖組成莢膜，分SI,SII,SIII，有毒性；R型（粗糙型）：無莢膜，分RI,RII,RIII，無毒性。加熱殺死的SIII能使不致病的RII變成能致病的SIII，這種現(xiàn)象叫轉(zhuǎn)化（transformation）；把SIII死菌中能轉(zhuǎn)化RII的物質(zhì)叫轉(zhuǎn)化因子，分別用RNA酶、DNA酶和蛋白酶處理加熱殺死的SIII的提取物，發(fā)現(xiàn)只有經(jīng)DNA酶處理的才無轉(zhuǎn)能力，證明轉(zhuǎn)化因子是DNA。綜上所述：到上世紀(jì)中期，多方面證據(jù)都直接或間接地表明DNA是主要的遺傳物質(zhì)，而在缺乏DNA的某些病毒中RNA就是遺傳物質(zhì)。5（三）DNA作為遺傳物質(zhì)的原因1．DNA的穩(wěn)定性：同一物種DNA含量相同，體細(xì)胞為性細(xì)胞的兩倍。2．DNA的特異性：不同物種DNA含量不同，且堿基成分也不同。3．DNA的多樣性：堿基的比例及排列順序多樣，4n種排列方式。4．DNA的連續(xù)性：DNA能準(zhǔn)確地自我復(fù)制。5．DNA的可變性：堿基排列順序因外界因素的影響而部分改變（突變）。

6（一）核酸的基本化學(xué)組成1．核酸是由許多個單核苷酸聚合而成的多核苷酸鏈。核苷酸由堿基、戊糖和磷酸三部分構(gòu)成。2.DNA和RNA所含戊糖的種類不同：DNA中戊糖為D-2-脫氧核糖，RNA所含的戊糖為D-核糖3.堿基:DNA含：A、T、C、G；RNA含：A、C、G、U。

二、DNA和RNA的化學(xué)組成78（三）DNA的結(jié)構(gòu)

1．DNA的一級結(jié)構(gòu)：指DNA分子中4種核苷酸的連接方式和排列順序。(1)Chargaff法則Chargaff于1946-1950年根據(jù)紙層析、離子交換層析和紫外分光光度試驗結(jié)果提出查伽夫定則：四種堿基的數(shù)量不是等量的；同一物種DNA堿基組成不變，而物種間則有很大不同；嘌呤堿基總量與嘧啶堿基的總量相等(A+G=T+C)，且腺嘌呤與胸腺嘧啶數(shù)相等“A”=“T”、鳥嘌呤與胞嘧啶數(shù)相等“G”=“C”。(2)核苷酸序列及其測定查伽夫定則表明：核酸并不是四核苷酸結(jié)構(gòu)的簡單重復(fù)，核酸的堿基序列信息可能具有重要意義。以后的研究表明：堿基序列正是核酸生物學(xué)功能的基礎(chǔ)，是遺傳信息的內(nèi)在形式。核酸序列分析技術(shù)是最重要的分子遺傳學(xué)研究技術(shù)，主要包括：Sanger雙脫氧法和MaxamandGillbert化學(xué)法?；诨瘜W(xué)法的DNA序列自動分析儀已成為常規(guī)實驗設(shè)備。

910遺傳信息載體：脫氧核糖核酸（DNA）雙螺旋分子；長度單位：堿基對(bp)，千堿基對(Kb)，百萬堿基對(Mb)。腺嘌呤A胞嘧啶C鳥嘌呤G胸腺嘧啶T5’端磷酸3’端羥基脫氧核糖核苷酸組成多聚核苷酸鏈，兩條鏈互相盤繞形成雙螺旋112．DNA的二級結(jié)構(gòu)：指兩條核苷酸鏈反向平行盤繞所生成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。（１）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型1953年美國青年生物學(xué)家WatsnJD和英國中年物理學(xué)家CrickFHG根據(jù)堿基互補(bǔ)配對規(guī)律和DNA的X射線衍射研究，提出了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，并為以后拍攝的電鏡直觀形象所證實，從而奠定了分子遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。要點：DNA分子是由兩條同軸反向互相纏繞的多核甘酸鏈組成的雙螺旋結(jié)構(gòu)；糖和磷酸排在外面構(gòu)成骨架,兩鏈相應(yīng)的核甘酸的堿基互相配對由氫鍵連接排列在內(nèi)側(cè)；雙螺旋直徑為20?，螺距為34?,包含10對堿基。（２）意義：DNA雙螺旋模型結(jié)構(gòu)同時表明，DNA可以按堿基互補(bǔ)配對原則進(jìn)行半保留復(fù)制，而在此之前對復(fù)制方式人們對一無所知；DNA核苷酸順序規(guī)定該基因編碼蛋白質(zhì)的氨基酸順序；DNA中的遺傳信息就是堿基序列；并存在某種遺傳密碼，將核苷酸序列譯成蛋白質(zhì)氨基酸順序。在其后的幾十年中，科學(xué)家們沿著這兩條途徑前進(jìn)，探明了DNA復(fù)制、遺傳信息表達(dá)與中心法則等內(nèi)容。12DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型13（1）DNA雙螺旋進(jìn)一步扭曲盤旋所形成的特定空間結(jié)構(gòu)。（2）超螺旋結(jié)構(gòu)是DNA高級結(jié)構(gòu)的主要形式：a.正超螺旋，與右手螺旋方向一致，使雙螺旋結(jié)構(gòu)更加緊密。b.負(fù)超螺旋，作用相反。3.DNA的高級結(jié)構(gòu)14（四）RNA的分子結(jié)構(gòu)

1．RNA的一級結(jié)構(gòu)：指RNA分子中4種核苷酸的連接方式和排列順序。2.RNA的分類及其二級結(jié)構(gòu)（1）mRNA:帽子結(jié)構(gòu)和尾巴，5’端的7’-甲基鳥苷帽子；3’端的polyA尾巴。（2）rRNA：單鏈RNA自行盤繞形成局部雙螺旋的多“莖”多“環(huán)”結(jié)構(gòu)，螺旋部分稱為“莖”或“臂”非螺旋部分稱為“環(huán)”，在螺旋區(qū)，A與U配對，G與C配對。在原核生物中5SrRNA和16SrRNA分別構(gòu)成大亞基和小亞基。（3）tRNA的二級結(jié)構(gòu)：三葉草形狀可分為：氨基酸接受區(qū)、反密碼區(qū)、二氫尿嘧啶（DHU）區(qū)、假尿苷TΨC區(qū)和可變區(qū)。除氨基酸接受區(qū)外，其余每個區(qū)都含有一個突環(huán)和一個臂。3．tRNA的三級結(jié)構(gòu)：倒“L”形，所有的tRNA折疊后形成大小相似及三維構(gòu)象相似的三級結(jié)構(gòu)，這有利于攜帶的氨基酸的tRNA進(jìn)入核糖體的特定部位。在翻譯過程中轉(zhuǎn)運各種氨基酸至核糖體，按mRNA的密碼順序合成蛋白質(zhì)的作用。15

tRNA的二級結(jié)構(gòu)(三葉草形狀)rRNA二級結(jié)構(gòu)16tRNA的三級結(jié)構(gòu)17第二節(jié)

遺傳物質(zhì)體內(nèi)的復(fù)制

一、DNA在活體中的自我復(fù)制（一）DNA復(fù)制學(xué)說1．Watson復(fù)制假說(半保留復(fù)制)Watson等人根據(jù)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，認(rèn)為DNA分子的復(fù)制時，首先從它的一端斷開成對堿基的氫鍵，因氫鍵較弱，常溫下就可解開，無需酶的作用。以分開的每條單鏈為模板，在復(fù)雜酶系統(tǒng)(DNA聚合酶I、Ⅲ，連接酶等)作用下，各自合成新的互補(bǔ)鏈而恢復(fù)雙螺旋結(jié)構(gòu)，兩個新的DNA分子與原來的完全一樣。由于新的DNA分子保留了原來親本DNA雙鏈的一條單鏈，因此這種復(fù)制方式稱為半保留復(fù)制。這已為1958年以來的大量試驗所證實，這種復(fù)制方式對保持生物遺傳的連續(xù)性和相對穩(wěn)定性具有重要的意義。182．科恩伯格(KornberA,1967)假說

經(jīng)過進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在復(fù)制中把相鄰核苷酸連在一起的DNA聚合酶，只能按5’→3’端的方向發(fā)揮作用。這樣，DNA只能使鏈之一嚴(yán)格按Watson假說連續(xù)合成，而另一條3’→5’方向的模板鏈上，就不能采用同樣的方式。為了服這一矛盾，Kornber于1967年提出在3’→5’方向的模板鏈上，新鏈的合成是倒退著進(jìn)行的，即在3’→5’方向的鏈上，仍按5’→3’端的方向一段一段地合成DNA單鏈小片段，把這些小片段為稱岡崎片段(1000-2000個核苷酸長)，這些不相連的片段再由連接酶連起來，形成一條連續(xù)的單鏈，從而完成DNA的復(fù)制。193．岡崎復(fù)制假說

1968年岡崎等人根據(jù)相關(guān)研究認(rèn)為在一個復(fù)制叉上的兩條子鏈都是通過岡崎片段的連接由不連續(xù)成為連續(xù)的，也就是說這兩條了鏈的復(fù)制都是從5’→3’端方向先合成許多不連續(xù)片段，然后再由連接酶連接而成的。1973年岡崎等人根據(jù)進(jìn)一步的研究認(rèn)為DNA的復(fù)制與RNA有關(guān)，在合成DNA片段之前，先由一種特殊類型的RNA聚合酶以DNA為模板，合成一小段約含幾十個核苷酸的RNA，這一小段RNA起著“引物”的作用，被稱為“引物RNA”。然后DNA聚合酶才開始起作用，按5’→3’端方向合成DNA片段。之后DNA聚合酶I將引物RNA除去，并彌補(bǔ)引物RNA的DNA片段，最后由DNA連接酶將其連成一條連續(xù)的DNA鏈。20（二）DNA復(fù)制的一般特點1、半保留復(fù)制：拆開的兩條單鏈，以各自為模板，從細(xì)胞核內(nèi)吸取與自己堿基互補(bǔ)的游離核苷酸，進(jìn)行氫鍵結(jié)合，在酶系統(tǒng)的作用下，連接起來，各自形成一條新的互補(bǔ)鏈。2、復(fù)制起點和復(fù)制方向：DNA復(fù)制的起點(單起始點與多起始點)復(fù)制子、復(fù)制叉；復(fù)制的方向(單向與雙向)(l)原核生物：多數(shù)只有一個復(fù)制起點。(2)真核生物：有多個起點。3、DNA復(fù)制過程：起始、延伸、終止。(1)DNA雙螺旋的解鏈(解旋酶、拓?fù)洚悩?gòu)酶)(2)DNA合成：形成復(fù)制叉。一條DNA鏈連續(xù)合成，一條鏈不連續(xù)(半不連續(xù))：RNA引物、岡崎片斷、前導(dǎo)鏈、后隨鏈（后滯鏈）。(3)復(fù)制的終止。

21二、RNA在活體中的自我復(fù)制1、真核生物中的各種RNA的絕大部分是以染色體DNA為模板在核內(nèi)合成的(轉(zhuǎn)錄)。2．原核生物中的很多RNA病毒能以自身的RNA為模板合成RNA。先以自己為模板合成一條互補(bǔ)單鏈；（模板鏈稱“+”鏈，新復(fù)制的互補(bǔ)鏈稱“—”鏈）；以“—”鏈作為模板，復(fù)制出一條與自己互補(bǔ)的“+”鏈；“+”鏈成為一條新的RNA。3．反轉(zhuǎn)錄復(fù)制：有些RNA病毒能以自身的RNA為模板，在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下，反向合成DNA，再以這段病毒DNA為模板合成新的病毒RNA。22三、DNA的變性、復(fù)性與雜交

（1）DNA變性：指DNA雙鏈的氫鍵斷裂，變成單鏈的過程?？梢砸鸷怂嶙冃缘囊蛩睾芏?，主要有熱變性(90-100℃)、酸堿變性、化學(xué)試劑變性(尿素、甲酰胺、甲醛)。DNA變性后理化性質(zhì)發(fā)生變化，如粘度增加、密度增加、增色效應(yīng)(260nm吸收值升高)等。（2）解鏈溫度(溶解溫度,meltingtemperature,Tm)：DNA的變性特點是爆發(fā)式的，變性作用發(fā)生在一個很窄的溫度范圍內(nèi)，通常把使DNA雙鏈解開一半的溫度稱為該DNA的熔點或溶解溫度(Tm)。Tm值一般在70-85℃之間，它的大小與DNA的均一性和GC的含量、介質(zhì)的離子強(qiáng)度等有關(guān)。23（3）DNA復(fù)性：指變性的DNA在適當(dāng)?shù)臈l件下，兩條彼此分開的鏈重新結(jié)合成為雙螺旋結(jié)構(gòu)的過程。變性的DNA在緩慢冷卻時可以復(fù)性，一般DNA的片段越大，復(fù)性越慢；DNA濃度越大，復(fù)性越快。復(fù)性反應(yīng)的速度可以用Cot來表示，Co為濃度，t為時間。（4）核酸分子雜交(hybridization)：指將不同來源的核酸放在一起，經(jīng)變性后，讓其復(fù)性，具有互補(bǔ)序列的異源DNA或RNA區(qū)段會結(jié)合，形成雜交的核酸雙鏈分子，如DNA/DNA,DNA/RNA,RNA/RNA等。分子雜交的基本方法主要有Southern印跡法、Northern印跡法、斑點印跡雜交、原位雜交、液相雜交和Western印跡法(蛋白)。2425第三節(jié)

遺傳信息的傳遞與遺傳密碼

一、中心法則及其發(fā)展1．中心法則(centraldogma)闡述生物世代、個體以及從遺傳物質(zhì)到性狀的遺傳信息流向，即遺傳信息在遺傳物質(zhì)復(fù)制、性狀表現(xiàn)過程中的信息流向。最初由Crick提出，并經(jīng)過了多次修正。2．中心法則的發(fā)展：反轉(zhuǎn)錄（逆轉(zhuǎn)錄）、反轉(zhuǎn)錄酶合成cDNA、RNA的自我復(fù)制、DNA指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成。目前認(rèn)為生物界遺傳信息傳遞的中心法則為：

2627二、遺傳密碼（geneticcode）DNA分子是由四種核苷酸組成的多聚體，用A、T、C、G分別代表四種不同的堿基和密碼符號，那么DNA分子中將僅含有四種密碼符號。1．遺傳信息：就是指DNA分子中四種堿基的排列順序。一定的堿基排列順序表達(dá)一定的遺傳信息。2．遺傳學(xué)密碼最早的提出者：GeorgeGAMOW為俄裔理論物理學(xué)家，“隧道”理論和宇宙大爆炸理論的奠基者之一，他是“三聯(lián)體”密碼子的最早建議人。3．遺傳密碼：指決定氨基酸的mRNA上的堿基排列組合，是聯(lián)系核酸的堿基序列和蛋白質(zhì)的氨基酸序列的途徑。不同的堿基排列組合表示不同的遺傳密碼，決定不同的氨基酸。由三個堿基代表一種氨基酸，稱為密碼子（codon）或三聯(lián)體密碼。從1961年開始，經(jīng)過大量試驗，利用64個三聯(lián)體密碼分別找出了與它們對應(yīng)的氨基酸。1966-1967年全部完成了這套遺傳密碼的字典。2829（1）簡并性：3個堿基可以組合成64種密碼子，生物體內(nèi)只有20種氨基酸，出現(xiàn)同義密碼子；我們把一種氨基酸由一個以上的三聯(lián)體密碼所決定的現(xiàn)象稱為簡并現(xiàn)象。a.除trp（UGG）、met（AUG）只有一個三聯(lián)體密碼外，其余的都有兩個以上，其中絲氨酸、亮氨酸多達(dá)6個三聯(lián)體密碼。b.簡并現(xiàn)象對生物遺傳的穩(wěn)定性具有重要和意義：同義密碼越多遺傳穩(wěn)定性越高，突變成不同的密切翻譯成相同氨基酸的可能性越大。（2）普遍性與特殊性a.整個生物界，從病毒到人類，遺傳密碼都是通用的，這就從分子水平上說明了生命本質(zhì)的共同本質(zhì)和起源。b.AUGGUG兼有合成起始的作用（起始密碼）；UAA、UAG、UGA表示蛋白質(zhì)合成的終止信號（終止密碼，無義密碼）。c.有些生物的線粒體tRNA解讀時，個別密碼子有不同的翻譯方式。d.不同生物在翻譯時對簡并密碼具有不同的偏好性。（3）無逗號、不重疊4．反密碼子：tRNA上攜帶的遺傳密碼是與mRNA上的密碼互補(bǔ)的，這個與遺傳密碼互補(bǔ)的密碼被稱為反密碼子。密碼子與反密碼子間的正確識別是遺傳信息準(zhǔn)確傳遞的保障。3．遺傳密碼的性質(zhì)30第四節(jié)

蛋白質(zhì)的生物合成

一、遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與RNA的加工1、轉(zhuǎn)錄（1）定義：是以DNA為模板，在RNA聚合酶的作用下合成RNA的過程。（2）轉(zhuǎn)錄的過程可分為：轉(zhuǎn)錄起始、RNA鏈的延伸、RNA鏈的合成終止及釋放。（3）參與轉(zhuǎn)錄的RNA聚合酶：A、原核生物RNA聚合酶全酶（α、β、β’、σ),其中σ無催化作用，識別啟動子，參與轉(zhuǎn)錄的起始；核心酶（不包括σ）。功能：選擇模板鏈，識別起始區(qū)的啟動子；解開DNA部分雙螺旋鏈，產(chǎn)生長約17bp的單鏈DNA模板；選擇正確的rNTP底物并催化形成磷酸二酯鍵，使合成的RNA鏈不斷延伸；能識別轉(zhuǎn)錄終止信號（terminationsignal），停止轉(zhuǎn)錄。31B、真核生物RNA聚合酶RNA聚合酶I：位于核仁中，合成28S，18S，5.8SrRNAs，相對活性50-70%，對α-鵝膏的不敏感。RNA聚合酶II：位于核仁中，轉(zhuǎn)錄合成mRNA，某些snRNAs，相對活性20-40%，對α-鵝膏的高度敏感。RNA聚合酶III：位于核質(zhì)中，合成tRNA，5SrRNA，某些snRNAs，相對活性約10%，具有片段特異性，對α-鵝膏中等敏感。32２、RNA合成的一般特點

（1）所用原料為核苷三磷酸；在DNA合成時為脫氧核苷三磷酸。（2）只有一條DNA鏈被用作模板；DNA合成時，兩條鏈分別用作模板。（3）RNA鏈的合成不需要引物；DNA合成一定要引物的引導(dǎo)。（4）RNA鏈的合成與DNA鏈的合成同樣，也是從5’向3’端，由RNA聚合酶催化。（5）轉(zhuǎn)錄后形成一個RNA分子的一段DNA序列稱為一個轉(zhuǎn)錄單位；一個轉(zhuǎn)錄單位可能剛好是一個基因（單順反子），也可能含有多個基因（多順反子）。33３、真核生物mRNA在轉(zhuǎn)錄后的加工（1）5’端加上帽子(7－甲基鳥嘌呤核苷)：在蛋白質(zhì)翻譯時識別起始位置及防止被RNA酶降解。（2）3’端加上尾巴(聚腺苷酸,polyA)：對增加mRNA的穩(wěn)定性及從細(xì)胞核向細(xì)胞質(zhì)的運輸具有重要作用。（3）切除非編碼序列(內(nèi)含子)，將編碼序列(外顯子)連接起來，才能進(jìn)行蛋白質(zhì)的翻譯。４、真核生物與原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的不同點（1）真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，而蛋白質(zhì)的合成則是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。（2）原核生物的一個mRNA分子通常含有多個基因；而少數(shù)較低等真核生物外，真核生物一個mRNA分子一般只編碼一個基因。（3）原核生物只有一種RNA聚合酶催化所有RNA的合成；真核生物中則有RNA聚合酶I、II、III，分別催化不同種類型RNA的合成。（4）原核生物RNA聚合酶直接起始轉(zhuǎn)錄合成RNA；真核生物三種RNA聚合酶都必須在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下才能進(jìn)行RNA轉(zhuǎn)錄。

34真核生物mRNA的加工35二、遺傳信息的翻譯與蛋白質(zhì)的生物合成

1、翻譯：指以mRNA為模板，在核糖體上合成蛋白質(zhì)的過程。2、蛋白質(zhì)合成的主要元件（1）核糖體：核糖體是蛋白質(zhì)的合成場所（2）mRNA：攜帶遺傳信息，蛋白質(zhì)合成的直接模板（3）tRNA：負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運特異性氨基酸進(jìn)行蛋白質(zhì)生物合成3、核糖體的結(jié)構(gòu)和功能（1）核糖體的分類：真核生物核糖體：60S、40S、原核生物核糖體：50S、30S。（2）核糖體結(jié)構(gòu)功能：核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。36原核生物70S核糖體真核生物80S核糖體核糖體的結(jié)構(gòu)374、蛋白質(zhì)生物合成的過程（1）合成的起始：核糖體大小亞基、tRNA和mRNA在起始因子的協(xié)助下組合成起始復(fù)合物的過程。（2）肽鏈的延伸進(jìn)位：氨基酰-tRNA進(jìn)入核糖體的A位肽鏈形成：氨基酰-tRNA進(jìn)位后，在轉(zhuǎn)肽酶的催化下，P位的肽基-tRNA的肽鏈轉(zhuǎn)移到A位的氨基酰-tRNA的氨基上，從而形成肽鍵移位：肽鍵形成后，核糖體沿mRNA向3’方向移動一個密碼子的距離。（3）翻譯的終止：終止密碼子進(jìn)入A位，標(biāo)志著翻譯的結(jié)束。38蛋白質(zhì)合成的起始39蛋白質(zhì)合成鏈的延伸40蛋白質(zhì)合成的終止41第五節(jié)

基因的概念及其演變

一、基因概念的提出和演變1865年，孟德爾提出遺傳因子概念；1909年，Johannsen更名為“基因”；1910年，Morgan等確定基因存在于染色體上并呈線性排列；1926年，Morgan等提出“三位一體”的基因概念，認(rèn)為基因是結(jié)構(gòu)、功能、突變和交換的最小遺傳單位；1957年，Benzer提出順反子學(xué)說，認(rèn)為基因是并不是不可分割的最小單位，在一個基因內(nèi)部存在精細(xì)的結(jié)構(gòu)，可分解成三種更小的單位，即突變子（它是性狀突變時，產(chǎn)生突變的最小單位，可小到只有一個核苷酸對）、重組子（在發(fā)生性狀重組時，可交換的最小單位，又稱交換子，只有一個核苷酸對）、順反子（表示一個起作用的功能單位，又稱作用子，它是DNA分子上一個決定一條多肽鏈的完整功能單位，內(nèi)部是可分的，包含多個突變和重組單位，它是經(jīng)得起順反測驗的