第四章 微生物的代謝3

第四

章

微生物的代謝2新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，泛指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝(anabolism)的總和、分解代謝酶系復(fù)雜分子（有機(jī)物）簡單分子+ATP

+[H]合成代謝酶系3第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝是指物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程最初能源有機(jī)物化能異養(yǎng)菌日光光能營養(yǎng)菌無機(jī)物化能自養(yǎng)菌通用能源（ATP）能量代謝是新陳代謝的核心問題4（一）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種；生物氧化就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)；生物氧化的過程有脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、和受氫（或電子）3個階段。5產(chǎn)能（ATP）生物氧化的功能：產(chǎn)還原力[H]

產(chǎn)小分子中間代謝物呼吸生物氧化的類型：無氧呼吸發(fā)酵6發(fā)酵（fermentation）是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。定義：7一、發(fā)酵（將葡萄糖降解為丙酮酸）糖酵解(四種途徑)1、EMP途徑2、HMP途徑3、ED途徑4、磷酸解酮酶生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解81、EMP途徑第一階段只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：3-磷酸甘油醛與磷酸二羥丙酮。此階段的反應(yīng)并不涉及電子轉(zhuǎn)移；

第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，釋放能量合成ATP，同時形成兩分子的丙酮酸。

9EMP途徑提供ATP和NADH102、HMP（戊糖磷酸途徑）大多數(shù)好氧和兼性厭氧菌都存在HM途徑，且往往與EMP途徑同時存在。11HMP途徑的重要意義

為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。途徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)123、ED途徑13①2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛是有別于其它途徑的特征性反應(yīng)。②

2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶是ED途徑特有的酶。③

ED途徑中最終產(chǎn)物，即2分子丙酮酸，其來歷不同。1分子是由2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解產(chǎn)生，另1分子是由磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑獲得。這2個丙酮酸的羧基分別來自葡萄糖分子的第一與第四位碳原子。④

1mol葡萄糖經(jīng)ED途徑只產(chǎn)生1molATP，從產(chǎn)能效率看，ED途徑不如EMP途徑。ED途徑的特點(diǎn)是：這條途徑是在研究嗜糖假單胞菌的代謝時發(fā)現(xiàn)的，所以簡稱為ED途徑。144.磷酸解酮酶途徑明串珠菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖（HK）和戊糖(PK)的途徑15酵母菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇一型發(fā)酵：終產(chǎn)物為乙醇二型發(fā)酵：生成甘油三型發(fā)酵：終產(chǎn)物為甘油、乙醇、乙酸乳酸菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸同型發(fā)酵：通過EMP途徑僅產(chǎn)生乳酸的發(fā)酵異型發(fā)酵：通過HMP(PK)途徑產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸等有機(jī)化合物的發(fā)酵雙歧發(fā)酵：雙歧桿菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸16由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵:乙醇發(fā)酵（一型發(fā)酵）、同型乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、2,3-丁二醇發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁酸型發(fā)酵通過HMP途徑的發(fā)酵:異型乳酸發(fā)酵通過ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵：細(xì)菌的酒精發(fā)酵（異型酒精發(fā)酵）常見的發(fā)酵種類：17葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸2丙酮酸同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactis乳鏈球菌Lactobacillusplantarum植物乳桿菌18三、HMP途徑—異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。菌株有：腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌等。經(jīng)典途徑雙歧桿菌途徑利用葡萄糖：乳酸、乙醇、CO2、H2O利用核糖：乳酸、乙酸、H2O利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇、CO2利用葡萄糖：乙酸、乳酸19葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO220雙歧發(fā)酵：磷酸己糖解酮途徑2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊同EMP逆HMP途徑4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸乙酸激酶21同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis22酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇細(xì)菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP細(xì)菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇發(fā)酵通過WD途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP酒精（乙醇）發(fā)酵23②細(xì)菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運(yùn)動發(fā)酵單胞菌等途徑：ED24混合酸發(fā)酵概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。葡萄糖琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰磷酸CO2H2

乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2HpH﹤6.225鑒別腸道細(xì)菌的試驗(yàn)產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗(yàn)：

Escherichia與Shigella在

利用葡萄糖進(jìn)行發(fā)酵時，前者具有甲酸氫解酶，可在產(chǎn)酸的同時產(chǎn)氣，后者則因無此酶，不具有產(chǎn)氣的能力。甲基紅試驗(yàn)：大腸桿菌與產(chǎn)氣氣桿菌在利用葡萄糖進(jìn)行發(fā)酵時，前者可產(chǎn)生大量的混合酸，后者則產(chǎn)生大量的中性化合物丁二醇，因此在發(fā)酵液中加入甲基紅試劑時，前者呈紅色，后者呈黃色。26鑒別腸道細(xì)菌的V.P試驗(yàn)鑒別原理

縮合

脫羧2丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇

堿性條件二乙酰

（與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結(jié)合）紅色化合物27大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗(yàn)陽性甲基紅試驗(yàn)陰性V.P.試驗(yàn)陰性甲基紅試驗(yàn)陽性28（二）遞氫和受氫29（三）電子傳遞與氧化呼吸鏈一、電子傳遞過程電子傳遞過程包括電子從還原型輔酶上通過一系列按照電子親和力遞增順序排列的電子載體所構(gòu)成的電子傳遞鏈傳遞到氧的過程。需氧細(xì)胞內(nèi)糖、脂肪、氨基酸等通過各自的分解途徑，所形成的還原型輔酶，包括NADH和FADH2通過電子傳遞途徑被重新氧化。還原型輔酶上的氫原子以質(zhì)子形式脫下，其電子沿著一系列的電子載體轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移到分子氧。質(zhì)子和離子型氧結(jié)合成水。在電子傳遞過程中釋放出的大量自由能則使ADP磷酸化成ATP。/swhx/elearning/xxzc/player.asp?file=7.swf&name=%BA%F4%CE%FC%C1%B430MH2NADFMNC0Qb(-0.32v)(0.0v)C1Caa3O2H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸鏈中NAD+/NADH的E0’值最小，而O2/H2O的E0’值最大，所以，電子的傳遞方向是從NADHＯ２。電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過程又稱為氧化呼吸鏈。31電子傳遞部位：電子傳遞鏈在真核細(xì)胞發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上，在原核細(xì)胞發(fā)生在質(zhì)膜上。成員：呼吸鏈電子載體主要有：NAD+、黃素蛋白、輔酶Q、鐵硫蛋白、銅原子、細(xì)胞色素等。

321、NAD+

即煙酰胺嘌呤二核苷酸，是體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈。2、黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白質(zhì)，每個FMN或FAD可接受2個電子2個質(zhì)子。呼吸鏈上具有FMN為輔基的NADH脫氫酶，以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。333、輔酶Q：

是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子。有3種氧化還原形式即氧化型醌Q，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。

4、鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合，通過Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞，有FeS、2Fe-2S和4Fe-4S三種類型345、銅原子：位于線粒體內(nèi)膜的細(xì)胞色素氧化酶上，形成類似于鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)，通過Cu2+、Cu1+的變化傳遞電子。

6、細(xì)胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結(jié)合，通過Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。35葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點(diǎn)和差別36根據(jù)脫氫后，遞氫過程，尤其是受氫體的不同，生物氧化可分為下列三種類型：371、呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，其特點(diǎn)是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式.38TCA循環(huán)392、無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（個別為有機(jī)氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物的生物氧化。40以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（Dissimilative）。（1）硝酸鹽呼吸41（2）硫酸鹽呼吸是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌的嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式，其特點(diǎn)是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫的過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得ATP。（3）硫呼吸以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生H2S的生物氧化作用.42（4）鐵呼吸呼吸鏈的末端受體是Fe3+。（5）碳酸鹽呼吸吸鏈的末端氫受體是CO2或重碳酸鹽。（6）延胡索酸呼吸呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。43（二）、自養(yǎng)微生物生物氧化一些微生物可以氧化無機(jī)物獲得能量，同化合成細(xì)胞物質(zhì)，稱為化能自養(yǎng)微生物。44化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機(jī)物而獲得的。NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌等屬于化能自養(yǎng)類型45能量轉(zhuǎn)化一、底物水平磷酸化指在分解代謝過程中，底物因脫氫、脫水等作用而使能量在分子內(nèi)部重新分布，形成高能磷酸化合物，然后將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP形成ATP的過程。例如甘油醛-3-磷酸脫氫，形成一個高能磷酸基團(tuán)，在酶的催化下，將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給ADP，生成甘油酸-3-磷酸與ATP。46二、氧化磷酸化是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。

47化學(xué)滲透假說：1.NADH的氧化:其電子沿呼吸鏈的傳遞，造成H+被3個H+泵，即NADH脫氫酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體和細(xì)胞色素氧化酶從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜泵入膜間隙。

2.H+泵出:在膜間隙產(chǎn)生一高的H+濃度，這不僅使膜外側(cè)的pH較內(nèi)側(cè)低（形成pH梯度），而且使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，由此形成的電化學(xué)質(zhì)子梯度成為質(zhì)子動力，是H+的化學(xué)梯度和膜電勢的總和。

3.H+通過ATP合酶流回到線粒體基質(zhì)，質(zhì)子動力驅(qū)動ATP合酶合成ATP。48三、光合磷酸化光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌491.環(huán)式光合磷酸化

③不產(chǎn)生氧②產(chǎn)物只有ATP特點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式502.非環(huán)式光合磷酸化④還原力來自H2O的光解③同時產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PSⅡ兩個光合系統(tǒng)特點(diǎn)：①有氧條件下進(jìn)行513.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。52紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應(yīng)53第二節(jié)耗能代謝一、CO2的固定將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為CO2的固定固定CO2的途徑主要有兩條卡爾文循環(huán)還原性三羧酸循環(huán)（一）細(xì)胞物質(zhì)的合成54二、生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類：自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌55a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等56b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等57c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物。聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等581．固氮反應(yīng)的條件ATP還原力[H]及其載體固氮酶

鎂離子

厭氧微環(huán)境

底物N2

592．固氮的生化途徑總反應(yīng)：N2+8[H]+18~24ATP2NH3+H260二、糖類的合成肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。根據(jù)反應(yīng)部位的不同可分成三個合成階段611.在細(xì)胞質(zhì)中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸62b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸632.在細(xì)胞膜中的合成643.在細(xì)胞膜外的合成65第三節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制酶的作用來實(shí)現(xiàn)的調(diào)節(jié)類型酶合成調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)的是已有酶分子的活性，是在酶化學(xué)水平上發(fā)生的調(diào)節(jié)的是酶分子的合成量，是在遺傳學(xué)水平上發(fā)生的一.代謝調(diào)節(jié)661、變構(gòu)調(diào)節(jié)此種調(diào)節(jié)控制作用是由變構(gòu)酶來調(diào)節(jié)的。它是一種可以通過與效應(yīng)物的作用，使自己構(gòu)象發(fā)生改變，從而活性發(fā)生變化。其酶分子上除了有活性中心外，還有別構(gòu)中心。調(diào)節(jié)物（或效應(yīng)物）與酶分子中的別構(gòu)中心（調(diào)節(jié)中心或控制中心）結(jié)合后，誘導(dǎo)出或穩(wěn)定住酶分子的某種構(gòu)象，使酶活動中心對底物的結(jié)合與催化作用受到影響，從而調(diào)節(jié)酶的反應(yīng)速度及代謝過程。酶活性調(diào)節(jié)672、修飾調(diào)節(jié)

這種調(diào)控作用由共價調(diào)節(jié)酶起作用。共價調(diào)節(jié)酶的催化性質(zhì)因受到一個小基團(tuán)的共價修飾而發(fā)生顯著變化，使其從有活性到無活性或相反。從而導(dǎo)致調(diào)節(jié)酶的活化或抑制，進(jìn)而控制代謝的速度和方向681.同功酶調(diào)節(jié)定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。意義：在一個分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個較早的反應(yīng)是由幾個同功酶催化時，則分支代謝的幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制作用?！骋划a(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。二、分支合成途徑調(diào)節(jié)69舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)

702.協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。71舉例：谷氨酸棒桿菌、多粘芽孢桿菌

天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。

723.累積反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。734.順序反饋抑制——sequentialfeedbackinhibition一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)742.代謝調(diào)節(jié)的應(yīng)用a.應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除反饋調(diào)節(jié)以谷氨酸棒桿菌為出發(fā)菌株