江西境內(nèi)觸形大疣蛛?yún)^(qū)系演化研究,動物學(xué)論文

江西境內(nèi)觸形大疣蛛?yún)^(qū)系演化研究,動物學(xué)論文摘要：觸形大疣蛛是中國中東部唯數(shù)不多的廣布性的地穴型原蛛。對觸形大疣蛛地理區(qū)系演化進(jìn)行研究,旨在探明其時空演化規(guī)律,核實或細(xì)化學(xué)界的某些觀點。作者在前期研究基礎(chǔ)上,通過采用形態(tài)特征比值的定量聚類分析方式方法獲得了該蛛26個樣點間演化關(guān)系的支序圖,分析表示清楚:觸形大疣蛛種系源自于泥盆紀(jì)前東南盆地西北側(cè)西南至東北向短暫相融構(gòu)成的弧形海灣的多個侵入點,同時,伴隨地質(zhì)構(gòu)造運動出現(xiàn)的種間分化是發(fā)生于這段時期的主要事件;結(jié)合最近在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)1億年前的有尾蜘蛛,揣測該蛛來源于西南方向的可能性更大些;隨著浙閩地區(qū)的抬升使保存于湘贛島海的種系逐步由西向東滲入,因第三紀(jì)地質(zhì)氣候變遷歸于平緩,便出現(xiàn)了江西境內(nèi)的適應(yīng)性輻射演化;第四紀(jì)冰期后,泛江西區(qū)域的觸形大疣蛛種系進(jìn)入到深度分化和種群細(xì)分階段。由于線粒體標(biāo)記被廣泛用于種內(nèi)遺傳構(gòu)造和種群歷史等各類研宄中。為進(jìn)一步核實和細(xì)化該地理演化途徑或明確其與地質(zhì)地層發(fā)育的關(guān)系,作者擬采用線粒體標(biāo)記等對更多樣點的觸形大疣蛛樣本的遺傳分化狀態(tài)進(jìn)行綜合分析,等待更真實的種群細(xì)分,以破解其演化歷程。在綜述其相關(guān)的研究背景后,作者以為該蛛作為該區(qū)域地球地質(zhì)等中長期環(huán)境變化的指示生物或許是最佳選擇。本文關(guān)鍵詞語：地穴型原蛛;觸形大疣蛛;區(qū)域性演化;生物地理;Abstract：MacrothelepalpatorisacryptoriginalspideroftheonlywidelydistributedinthecentralandeasternofChina.ThegeographicalevolutionofM.palpatorisstudiedtoascertainalawofthisspiderspeciationwithintemporalandspatialevolutionoftheregion,toverifyortorefineaviewputforwardbysomescholars.Onthebasisofpreviousstudies,theauthorsobtainthecladisticchartof26pointsbetweenthesetaxabyusingthequantitativeclusteranalysiswiththeratioofmorphologicalcharacteristicvalueofM.palpator,andtheresultsshowthatthespeciesofM.palpatororiginatedfromseveralintrusivepointsofthearc-shapedbayformedfromthesouthwesttothenortheastofthesouth-westsideofthepre-Devonianbasin.Andatthesametime,theinterspecificdifferentiationaccompaniedbygeologicaltectonicmovementisthemaineventinthisperiod.Combinedwiththerecentdiscoveryofa100millionyearsagotailspiderinMyanmarAmber,itismorelikelythatthespideroriginatedinthesouthwest.WiththeupliftofZhejiangandFujianregions,thespeciesretainedintheXiangganIslandSeagraduallyinfiltratedfromwesttoeast,andtheadaptiveradiationevolutionoccurredinJiangxibecausetheTertiarygeologicalandclimaticchangesweregentle.AftertheQuaternaryglacialperiod,thespeciesofM.palpatorinPan-Jiangxiregionenteredthestageofdeepdifferentiationandpopulationsubdivision.Themitochondrialmarkeriswidelyusedintheresearchofintraspecificgeneticstructureandpopulationhistoryandsoon.So,tofurtherverifyandrefinethegeographicevolutionwayorclarifyitsrelationshipwiththegeologicalformationanddevelopmentofitsdistributionareas,theapplicantintendstoanalyzethestateofgeneticdifferentiationofspidersamplesfrommorediversepointsinmolecularlevelbyusingthemitochondrialmarkerandsoon,lookingforamorereliablepopulationsubdivisiontounveilitsevolution.Inaword,itisconcludedthatM.palpatorasanorganismindicatorofmediumandlong-termenvironmentalchangesintheearthsgeology,maybethebestchoiceafterthereviewofitsrelatedresearchbackground.Keyword：cryptoriginalspider;Macrothelepalpator;regionalevolution;biogeography;從物種多樣性、生態(tài)功能和進(jìn)化史來講,蜘蛛是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,更是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中防治害蟲的基礎(chǔ),蛛絲和蛛毒也是新材料合成的重要資源[1,2]。蜘蛛是一個生物多樣性豐富的類群,也是陸地最古老譜系的代表之一,其起源能夠追溯到泥盆紀(jì)[3]。其實,作為人類活動的結(jié)果,有相當(dāng)多的蜘蛛已接近滅絕,更詳細(xì)地講,它們的自然棲息地遭到毀壞[4]。1、蜘蛛地理分布格局與特點蜘蛛是一類種類繁多、數(shù)量宏大、分布廣泛的捕食性生物。至2022年,全世界蜘蛛目共有47963個種,從屬于117科4118屬[2]。其科、屬、種3個分類階元的分布域非常懸殊,90%的種分布在一個區(qū)界內(nèi),90%的科是跨區(qū)界分布或全球分布,屬介于之間。按動物地理區(qū)域,古北界和新熱帶界較多,新北界較少。根據(jù)地理條件、生態(tài)條件和蜘蛛的分布狀況,申效誠等用新近提出的類似性通用公式和據(jù)此創(chuàng)立的多元類似性聚類分析方式方法,分別對蜘蛛目的屬、種兩級的分布進(jìn)行分析,將全球陸地分為53個基礎(chǔ)地理單元。和華萊士主要以哺乳動物建立的世界動物地理區(qū)劃相比,主要差異是:1)古北界東、西兩部分差異顯著,可分設(shè)兩界;2)新西蘭和澳洲大陸類似性較低,可單獨設(shè)界;3)新幾內(nèi)亞和太平洋島嶼與澳洲大陸的關(guān)系遠(yuǎn)于和東洋界的關(guān)系,華萊士線在兩界間的作用似乎不存在;4)新熱帶界的中美地區(qū)似乎屬于新北界更為適宜,并由此產(chǎn)生了南北美洲間的嚴(yán)密聯(lián)絡(luò);5)新北界與古北界的類似性關(guān)系弱于與新熱帶界的關(guān)系,全北界的概念幾近消失[5]。這是生物進(jìn)化與地球板塊構(gòu)造共同作用的結(jié)果,也是低等動物與高等動物分布格局不同的詳細(xì)具體表現(xiàn)出。蜘蛛是節(jié)肢動物門的一個類群,進(jìn)化歷史已有3億多年,比只要6500萬年的哺乳動物經(jīng)歷太多得多的歷史事件;蜘蛛是變溫動物,受環(huán)境影響比哺乳動物大得多;蜘蛛多以昆蟲為食,昆蟲又大多以植物為食,食物鏈的關(guān)系決定蜘蛛在哺乳動物、植物和昆蟲之間,會與昆蟲最密切,再與植物為接近,和哺乳動物最遠(yuǎn)。況且,當(dāng)前仍然沿用的19世紀(jì)對哺乳動物和有花植物的闡釋[6]都是定性研究的結(jié)果,各大地理區(qū)域間的關(guān)系還必須接受定量分析的檢驗[5]。2、蜘蛛類群(蜘蛛目:原蛛下目)的生物地理學(xué)研究生物地理學(xué)研究包括歷史生物地理學(xué)、保衛(wèi)生物地理學(xué)和系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)等方面的研究。對于蜘蛛目、原蛛下目的蜘蛛類群來講,近來有關(guān)其研究的報道也牽涉到上述眾多方面。在歷史生物地理學(xué)方面,Paul等人做了很多富有意義的開拓性工作,他系統(tǒng)整理和研究了現(xiàn)有的化石蜘蛛[3]?；┲肟勺匪莸焦派?它可能是中-古生代首波登陸動物的一部分[7]。化石蜘蛛記錄已經(jīng)顯示出,它們的主要捕食獵物即昆蟲可能存在歷經(jīng)地質(zhì)學(xué)年代的捕食者-獵物間協(xié)同輻射演化的歷程?，F(xiàn)存蜘蛛的某些種類、科、或群落(集群)能夠被視為其它物種存在、氣候條件、特定棲息地類型等的指標(biāo)[3]?；瘬饺肷锏乩韺W(xué)的研究能夠?qū)δ硞€結(jié)果導(dǎo)致構(gòu)成的結(jié)論產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響,十分是當(dāng)化石與現(xiàn)存范圍不重疊時。為了更好地了解古蜘蛛和它們的譜系親戚的生物地理格局,Hannah等人結(jié)合分子和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)采用寬松時鐘來估計二紡蛛的系統(tǒng)發(fā)育。分析表示清楚,北半球和南半球二紡蛛的古老譜系與泛大陸解體成勞亞大陸和岡瓦納大陸重合。該實例也證實了一個基于古大陸板塊分裂而導(dǎo)致的地理分隔的生物地理假講[8]。在保衛(wèi)生物地理學(xué)方面,Nelson等人采用洞悉原蛛的定量生物地理學(xué)對阿根廷優(yōu)先保衛(wèi)區(qū)域的辨別進(jìn)行了研究。保衛(wèi)生物地理學(xué)包括將生物地理學(xué)原理和方式方法應(yīng)用于保衛(wèi)問題中。特有區(qū)域的辨別對歷史和保衛(wèi)生物地理學(xué)兩者都很重要。原蛛下目蜘蛛擴散能力較弱,具有有限的擴散機制和不愛活動的習(xí)慣。在這項研究中他們使用泛生物地理學(xué)方式方法(通過追蹤分析)和最優(yōu)性準(zhǔn)則來分析其分布規(guī)律,以確定阿根廷特有分布地區(qū)和優(yōu)先保衛(wèi)地區(qū)。最終,他們確定了7個普遍性足跡和4個生物地理節(jié)點[9]。在系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)方面,物種是生物研究的基本單位,但以客觀的方式確定物種的界線仍可能是高度主觀和有偏見的。固然形態(tài)常用來確定物種的界線,但可用和流行的遺傳數(shù)據(jù)使研究人員能夠使用它為有關(guān)物種的界線作出推論。在其它方面的證據(jù)(十分是形態(tài))可能低估物種的多樣性的時候,遺傳數(shù)據(jù)也能用于隱匿物種(Crypticspecies)的檢測。Jason等人采用加州暗門蜘蛛物種復(fù)合體微小暗門蛛Aptostichusatomarius作為模型系統(tǒng),提出一種客觀的可重復(fù)的劃定物種的方式方法,即在該物種種群有分化且地理上高度構(gòu)造化時,通過尋找具有極端遺傳分化和地理構(gòu)造的該蛛類群中的種-群接口來劃分內(nèi)聚物種(Cohesionspecies)的綜合方式方法。該新系統(tǒng)地理學(xué)的方式方法是一種普遍適用的方式方法,也十分適用于高度構(gòu)造化的系統(tǒng),它采用系譜排他性建立起一個拓?fù)浼軜?gòu),來討論在界定內(nèi)聚物種的努力中的遺傳和生態(tài)的可交換性。生境與基于生態(tài)位的分布模型兩者的定性評價采用評估選擇制度和遺傳譜系間生態(tài)的互換性來進(jìn)行;種群間的自適應(yīng)分化比簡單的地理一致性加權(quán)更重。根據(jù)這些分析,他們能夠得出的結(jié)論是,該物種復(fù)合體被確認(rèn)有5個內(nèi)聚物種,華而不實有3個在科學(xué)上是新的[10]。Jordan等人討論了一個復(fù)雜的形態(tài)保守的別的加洲暗門蜘蛛(穴蛛科Antrodiaetidae、異地蛛屬Aliatypus)的物種界線。他們采用多種方式方法來確定該高度遺傳碎片化類群的物種界線,包括多位點的發(fā)現(xiàn)和驗證的方式方法(增加嵌合方式方法)。除此之外,還介紹了一種新的基于物種樹的發(fā)現(xiàn)方式方法。結(jié)果表示清楚,該復(fù)合體包括多個隱匿物種。在采取保守的方式方法后,確認(rèn)它是1個三物種的復(fù)合體,并正式描繪敘述了2個新種(羅塞異地蛛Aliatypusroxxiae,sp.nov.和斯塔雷特異地蛛Aliatypusstarretti,sp.nov.)。這項研究有助于說明遺傳碎片化類群中物種間的界線,為辨別和定義盛行于很多生物體類群中的隱匿譜系的多樣性提供了一個框架[11]。3、大疣蛛的研究現(xiàn)在狀況及意義大疣蛛科Macrothelidae(原名:異紡蛛科Hexathelidae)從屬于蛛形綱Arachinida蜘蛛目Araneae原蛛下目Mygalomorphae。全世界現(xiàn)已記述大疣蛛科1屬31種,中國大陸已記錄11種[2]。在亞洲,觸形大疣蛛MacrothelepalpatorPocock,190l是唯逐一種分布廣泛的地穴型原蛛,除對其形態(tài)特征進(jìn)行了系統(tǒng)研究外,其它工作開展有限。觸形大疣蛛M.palpator原名觸形粒突蛛。雌雄蛛體長10～20mm。八眼密集,前眼列端直或稍后曲,后眼列后曲。下唇寬大于長,密被黑色疣突。顎葉具大量疣突。足式:Ⅳ-Ⅰ-Ⅱ-Ⅲ。后中紡器不分節(jié),兩紡器間的距離小于后中紡器長,后側(cè)紡器,分三節(jié),末節(jié)指狀[12]。觸形大疣蛛M.palpator分布僅限于中國和中國香港地區(qū),在華東、華南和西南各省廣泛存在[13](見圖1)。圖1觸形大疣蛛Macrothelepalpator(♀)克里大疣蛛M.creticaKulczynski,1903(發(fā)現(xiàn)于克里特島)和環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana(Walckenaer,1805)的分布普遍達(dá)到東南伊比利亞半島和北非的兩個地方,在歐洲它們受立法保衛(wèi)[14]。環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana體大而笨重,具簡單生殖器,常穴居,與地棲生境有關(guān)。大疣蛛在石頭下和樹皮里結(jié)漏斗網(wǎng)且朝上或向外延伸,構(gòu)成片狀的捕捉網(wǎng)[15]。固然已經(jīng)有人對它的形態(tài)變異[16]和生殖生物學(xué)[17]進(jìn)行了研究。但該蛛分布僅限于小的地理區(qū)間,它的分布被限制在直布羅陀和其主要的群山附近的范圍內(nèi)。環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana適宜于炎熱的夏天、暖和的冬天,降水量相對較高,它的庇護(hù)處需局部濕潤的東風(fēng)。它的圈養(yǎng)維護(hù)對溫度和濕度要求的理解是至關(guān)重要的。這無疑與該蜘蛛某些生活史中的關(guān)鍵事件密切相關(guān),如卵囊的生產(chǎn)。環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana被以為與栓皮櫟森林的毀壞和碎片化密切相關(guān),這是將該物種列入伯爾尼公約的原因。然而,有些作者質(zhì)疑這一觀點。Miquel等人在對其主要種群樣品線粒體標(biāo)記的分子系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行分析的基礎(chǔ)上,從多方面檢測了它的保衛(wèi)現(xiàn)在狀況。數(shù)據(jù)分析表示清楚環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana分布零散,且種群遺傳分化水平高。作為一個譜系整體,環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana顯然沒有經(jīng)歷過種群的增長。對譜系年齡的估計表示清楚,環(huán)錘大疣蛛M.calpeiana是在墨西拿鹽度危機時期遷入伊比利亞半島的,當(dāng)前的種群碎片化起源于上新世及更新世。由于其進(jìn)化具有獨特性與奇異性,它在歐洲已逐步成為生物多樣性的一個主要熱門,Miquel等人揣測,其碎片化和種群深度的遺傳分化,支持其進(jìn)入依法保衛(wèi)狀態(tài)[14]。4、江西境內(nèi)觸形大疣蛛?yún)^(qū)系演化的形態(tài)定量聚類分析日本學(xué)者在對東亞地區(qū)的七紡蛛亞科Heptathelinae進(jìn)行地理區(qū)系研究時,按外雌器特征將東亞各種七紡蛛分成5個類群,類群間地理梯度隔離各異,而類群內(nèi)從西南朝向東北方向遞進(jìn)的痕跡卻特別明顯[18](見圖2)。各種跡象表示清楚,原蛛下目的時空演化與東亞地質(zhì)板塊運動、各山系山脈走向與梯度變化以及生物地理區(qū)系的經(jīng)緯度分布等地質(zhì)環(huán)境因素密切相關(guān)。據(jù)此,陳連水等采用形態(tài)定量的聚類分析方式方法對江西境內(nèi)觸形大疣蛛M.palpator區(qū)域性演化形式進(jìn)行了研究,以細(xì)化或核實上述觀點。圖2東亞七紡蛛亞科Heptathelinae各物種的分布根據(jù)外雌器將各物種分成a～e的5個類群,華而不實:□代表a類群;■代表b類群;●代表c類群;▲代表d類群;☆代表e類群(引自C.Hyakunia等,1999年)陳連水等從形態(tài)學(xué)角度出發(fā),采用各種顯微測量工具測得了觸形大疣蛛M.palpator雌性成蛛Ⅰ步足長/總足長、Ⅱ步足長/總足長、Ⅲ步足長/總足長、Ⅳ步足長/總足長、Ⅰ腿足比、Ⅱ腿足比、Ⅲ腿足比、Ⅳ腿足比、體重/體積、前紡器/總長、后紡器/總長、唇顎疣突數(shù)比、唇長與寬比、前中眼距/前眼列寬、前中側(cè)眼距/前眼列寬、后中眼距/后眼列寬、后中側(cè)眼距/后眼列寬、前中眼寬/前眼列寬、前側(cè)眼寬/前眼列寬、后中眼寬/后眼列寬、后側(cè)眼寬/后眼列寬、頭胸長/體長、腹長/體長、頭胸寬/腹寬和后紡器長/體長25項主要形態(tài)分類特征的比值作為加權(quán)樣本值進(jìn)行類群定量聚類分析,結(jié)果得到江西境內(nèi)觸形大疣蛛M.palpator地理演化支序圖(見圖3)。將該支序圖與江西地層圖(見圖4)進(jìn)行細(xì)致比對,可發(fā)現(xiàn)上述觸形大疣蛛M.palpator形態(tài)演化支序與江西泥盆系后地質(zhì)構(gòu)造運動所構(gòu)成的地層地理區(qū)基本吻合。由此揣測,江西境內(nèi)觸形大疣蛛形態(tài)演化支序的構(gòu)成受泥盆紀(jì)后地質(zhì)構(gòu)造運動影響,其侵入線路可能是由贛西南到贛西再到贛中南,真正演化中心在湘贛島海的海區(qū)地貌區(qū)域,即崇仁相山K支序;它經(jīng)古鄱陽湖盆地斷陷及新構(gòu)造運動的漫長地層斷陷、隆起、抬升和變質(zhì)等地質(zhì)作用,再向贛中或贛中南四周擴散,婺源獨立支序C的構(gòu)成可能與信江的地理隔斷有關(guān)。顯然它華而不實隱約存在從贛西南到贛中再到贛東北的形態(tài)地理演化方向的痕跡,或者講,對觸形大疣蛛形態(tài)演化經(jīng)過的追溯能一定程度上指示江西境內(nèi)地質(zhì)地層的發(fā)育和古生物的演化進(jìn)程[19]。圖3江西境內(nèi)13個樣點觸形大疣蛛M.palpator形態(tài)定量聚類分析支序圖圖4江西境內(nèi)觸形大疣蛛M.palpator采集點與江西各時代地層地理區(qū)劃示意圖5、泛江西區(qū)域觸形大疣蛛?yún)^(qū)系演化的形態(tài)定量聚類分析為了更細(xì)致地研判,使形態(tài)推定結(jié)果更有講服力,陳連水等將觸形大疣蛛M.palpator區(qū)系演化的形態(tài)定量聚類分析擴展到江西多地和周邊、乃至該種整個分布區(qū)。近年來,陳連水等在泛江西區(qū)域進(jìn)行了補充采樣,增補了江西鉛山、江西武夷山、江西貴溪陽際峰、江西分宜大崗山、江西九江廬山、江西崇義陽嶺、福建武夷山、福州植物園、湖南長沙岳麓山、湘西白云山、湖北恩施星斗山等地雌蛛樣本,并增加了臺灣大疣蛛、貴州大疣蛛和雷氏大疣蛛雌蛛樣本及江西廬山白鹿洞雄蛛作為外群或?qū)φ諛颖?。同?對這些樣本的25項主要形態(tài)分類特征的比值進(jìn)行測量、數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理,將前后共29個樣本定量數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析,得出泛江西區(qū)域觸形大疣蛛M.palpator區(qū)系演化的形態(tài)定量支序圖(見圖5)。圖5泛江西區(qū)域25個樣點觸形大疣蛛M.palpator及外群形態(tài)定量聚類分析支序圖與中國中東部古地理圖(見圖6)進(jìn)行比對,由圖5支序圖可看出,除對照的(Y)廬山白鹿洞雄蛛處于基部外,從靠近基部的(C)婺源大鄣山獨立支序到(V)臺灣大疣蛛獨立支序之間的(a)湘西白云山、(c)九江廬山、(b)長沙岳麓山、(Z)恩施星斗山、(X)崇義陽嶺雌蛛樣本形態(tài)類似度較高,構(gòu)成一個小集群;這一集群的構(gòu)成或起源可能與泥盆紀(jì)前贛湘粵海灣與蘇皖地區(qū)海侵融合及后來海退和古長江露頭中保存的類蛛形動物有關(guān)[20]。而江西東北部的某些露頭中的類蛛形動物在隨后侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)和第三紀(jì)泛江西區(qū)域東南盆地的構(gòu)成中得以演化和向東南方向擴散,構(gòu)成了(Q)福建武夷山、(O)鉛山湖坊726和(N)鉛山湖坊716集群,后由于浙閩高地的隆起而停止。隨著第三紀(jì)中國南方地質(zhì)構(gòu)造運動的逐步放緩和氣候濕暖,占據(jù)不同地域環(huán)境的大疣蛛種間分化加劇,構(gòu)成了(V)臺灣大疣蛛、(U)雷氏大疣蛛、(W)貴州大疣蛛、(T)分宜大崗山種間支序集群[21]。進(jìn)入晚第三紀(jì)和第四紀(jì),中國東南部觸形大疣蛛的種系主要在湘贛區(qū)域的華南盆地中進(jìn)行適應(yīng)性輻射演化,其主要原因是華廈系鄱陽湖構(gòu)造運動構(gòu)成的贛撫平原、崇仁盆地和玉山盆地及北北東斷裂構(gòu)成的撫河和信江等造成的[22]。由于金溪山字形運動,(K)崇仁相山支序向東擴散,這樣就有圖5中的(S)貴溪陽際峰和(R)江西武夷山支序,后來新華廈構(gòu)造運動促成武夷山的隆起,加上東南山地的斷裂構(gòu)成了閩江,閩江將武夷山中部資溪處的種系擴散到東南沿海的福州,這樣便構(gòu)成了(P)福州植物園支序,上述(S)貴溪陽際峰、(R)江西武夷山和(P)福州植物園就聚集成形態(tài)種內(nèi)支序集群[23]。最后,揣測頂部的(A)深圳仙湖園支序是在第四紀(jì)由寧都凌云山等東江源區(qū)域的種系隨東江斷裂構(gòu)成而擴散到深圳的[24]。圖6中國中東部古地理圖(引自王鴻禎等,1985)(a)晚三疊世;(b)早侏羅世;(c)早第三紀(jì);(d)中晚更新世由此看來,中國東部地區(qū)觸形大疣蛛M.palpator種系源自于泥盆紀(jì)前東南盆地西北側(cè)西南至東北向短暫相融構(gòu)成的弧形海灣的多個侵入點,同時,伴隨地質(zhì)構(gòu)造運動出現(xiàn)種間分化是發(fā)生于這段時期的主要事件;結(jié)合最近在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)1億年前有尾蜘蛛[25],揣測該蛛來源于西南方向的可能性更大;隨著浙閩地區(qū)的抬升使保存于湘贛島海的種系逐步由西向東滲入,因第三紀(jì)地質(zhì)氣候變遷歸于平緩,便出現(xiàn)了江西境內(nèi)的適應(yīng)性輻射演化;第四紀(jì)冰期后,泛江西區(qū)域的觸形大疣蛛M.palpator種系進(jìn)入到深度分化和種群細(xì)分階段。6、結(jié)束語觸形大疣蛛M.palpator是一種東亞熱帶、亞熱帶或溫帶地穴型原蛛,也是原蛛下目唯數(shù)不多的廣布性種類;因原蛛較為古老,在地球上經(jīng)歷了長期的演化,有證據(jù)顯示它的遺傳多樣性背景的構(gòu)成以及對地質(zhì)環(huán)境的表觀響應(yīng)與地質(zhì)地貌等變化相關(guān)。近年來,經(jīng)對江西境內(nèi)各級自然保衛(wèi)區(qū)或多種礦區(qū)蜘蛛資源及區(qū)系分布的調(diào)查發(fā)現(xiàn)[26,27],觸形大疣蛛M.palpator是江西各保衛(wèi)區(qū)和礦區(qū)中常見地穴性原蛛,用其作為地球地質(zhì)等中長期環(huán)境變化的指示生物或許是一種最佳選擇。陳連水等對泛江西區(qū)域觸形大疣蛛M.palpator地理區(qū)系的形態(tài)演化進(jìn)行了研究,結(jié)果表示清楚泛江西區(qū)域各樣點間觸形大疣蛛M.palpator的地理演化呈分散的點線狀,存在從贛西南到贛中再到贛東北的形態(tài)地理演化方向的痕跡,或者講,對觸形大疣蛛形態(tài)演化經(jīng)過的追溯能一定程度上指示泛江西區(qū)域內(nèi)地質(zhì)地層的發(fā)育和古生物的演化進(jìn)程。由于線粒體標(biāo)記被廣泛用于物種鑒定、種間進(jìn)化關(guān)系、種內(nèi)遺傳構(gòu)造和種群歷史等各類研究中[28]。為進(jìn)一步核實這個地理演化方向或明確其與泛江西區(qū)域地質(zhì)地層發(fā)育的關(guān)系,陳連水等擬綜合采用形態(tài)特征比值、生態(tài)環(huán)境指數(shù)差與行為譜等定量聚類分析及與線粒體分子標(biāo)記等系統(tǒng)發(fā)育相結(jié)合的方式方法對中國中東部該物種分布區(qū)內(nèi)更多樣點樣本的遺傳分化狀況進(jìn)行研究,等待更真實的種群細(xì)分,以破解其演化歷程?？傊?開展中國地穴型原蛛觸形大疣蛛M.palpator(蜘蛛目:大疣蛛科)種系發(fā)生與區(qū)系演化的研究定能為我們國家區(qū)域物種尤其是多姿多彩的無脊椎動物的微進(jìn)化和生物地理學(xué)的研究添磚加瓦,也能為有別于脊椎動物的更真實的無脊椎動物地理區(qū)系分布的劃分提供更多實際案例和事實根據(jù),同時,結(jié)合古地質(zhì)、古氣候、化石蜘蛛和分子遺傳與進(jìn)化生態(tài)學(xué)等新成果還能推動蜘蛛本身的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究以及蛛形與生態(tài)學(xué)更多深層次理論問題的破解,如蜘蛛內(nèi)聚物種和隱匿物種的界定、蜘蛛種系演化經(jīng)過中遺傳與生態(tài)因素的交換性、優(yōu)先保衛(wèi)區(qū)確實定,等等;或許作為新發(fā)現(xiàn)的一種環(huán)境指示生物,它還能為該區(qū)域地質(zhì)地層環(huán)境的中長期變化提供有效便捷的預(yù)警手段。以下為參考文獻(xiàn)[1]WolfgangN.SpiderEcophysiology[M].Berlin:Springer-VerlagBerlinandHeidelbergGmbHCo.K,2020:3-4.[2]NaturalHistoryMuseumBern.WorldSpiderCatalog.Version20.0[EB/OL].(2022-1-11).[2022-1-17].httpwsc.nmbe.ch.[3]PaulaS,DavidP.Fossilspiders[J].BiolgicalReviews,2018,85:171-206.[4]HafemikJEJ.Threatstoinvertebratebiodiversity:implicationsforconservationstrategies.In:FiedlerPL,JainSK(eds)Conservationbiology:thetheoryandpracticeofnatureconserv-ation,preservation,andmanagement[M].NewYorkandLondon:ChapmanandHall,1992:171-195.[5]申效誠,張保石,張鋒,等.世界蜘蛛的分布格局及其多元類似性聚類分析[J].生態(tài)學(xué)報,2020,33(21):6795-6802.[6]CoxCB,MoorePD.Biogeography:AnEcologicalandEvolutionaryApproach,7thed[M].Oxford:BlackwellPublishingLtd,2005:108-110.[7]PenneyD.Doesthefossilrecordofspiderstrackthatoftheirprincipalprey,theinsects?[J].EarthSciences,2004,94:275-281.[8]HannahMW,NicholsJM,RosemartGG,etal.Treatingfossilsasterminaltaxaindivergencetimeestimationrevealsancientvicariancepatternsinthepalpimanoidspiders[J].SystemsBiology,2020,62(2):264-284.[9]NelsonF,AldaG,FermandoP-M.IdentificationofpriorityareasforconservationinArgentina:quantitativebiogeographyinsightsfrommygalomorphspiders(Araneae:Mygalomorphae)[J].JournalofInsectConservation.2020,18(6):1087-1096.[10]JasonEB,AmyKST.Anintegrativemethodfordelimitingcohesionspecies:findingthepopulation-speciesinterfaceinagroupofcaliforniantrapdoorspiderswithextremegeneticdivergenceandgeographicstructuring[J].SystemsBiology,2008,57(4):628-646.[11]JordonDS,BryanCC,MarshalH.Multilocusspeciesdelimitationinacomplexofmorphologicallyconservedtrapdoorspiders(Mygalomorphae,Antrodiaetidae,Aliatypus)[J].SystemsBiology,2020,62(6):805-823.[12]朱明生,李廷輝,宋大祥.中國大疣蛛屬(蜘蛛目:異紡蛛科)一新種[J].河北大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2000,20(4):952-955.[13]徐湘.中國六疣蛛科和線蛛科的分類及應(yīng)用RAPD技術(shù)于蜘蛛親緣關(guān)系的初步討論[D].長沙:湖南師范大學(xué),2001.[14]ArnedoAM,FerrandezM-A.MitochondrialmarkersrevealdeeppopulationsubdivisionintheEuropeanprotectedspiderMacrothelecalpeiana(Walckenaer,1805)(Araneae,Hexathelidae)[J].ConservationGenetics,2007(8):1147-1162.[15]GallonRC.ObservationsonMacrothelecalpeiana(Walckenaer,1805)insouthernIberia[J