第二章雜草的個(gè)體與群體生態(tài)

一、雜草的主要特性在長(zhǎng)期進(jìn)化和自然選擇過(guò)程中,雜草形成了確定的特性,了解其生理與生態(tài)特性對(duì)于防治來(lái)說(shuō)是特別重要的,農(nóng)田雜草的基本特性包括以下三個(gè)方面:1.雜草的生理、生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)特性幼苗階段生長(zhǎng)速度快,光合作用強(qiáng),根系發(fā)育快,光合產(chǎn)物快速向新葉傳導(dǎo)與安排,養(yǎng)分生長(zhǎng)快速向繁殖生長(zhǎng)過(guò)渡,具有干擾作物的特殊性能,對(duì)變更的環(huán)境條件具有高度適應(yīng)性。2.繁殖特性具有確定異交,但也是自花授粉的繁殖系統(tǒng),在適宜條件下大量牢固,不論條件適宜與否,仍能部分牢固?？山柚L(fēng)、昆蟲(chóng)及其它方式傳播。3.栽培實(shí)踐中的特性在形態(tài)與生理方面與作物近似,種子成熟期與作物收獲期一樣;對(duì)除草劑具有耐用性或抗性;抗機(jī)械防治(通過(guò)養(yǎng)分繁殖器官進(jìn)行繁殖);種子在土壤中休眠,壽命長(zhǎng),長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)不斷發(fā)芽。二、C3、C4植物與雜草的生理特性依據(jù)光合作用中固定CO2的方式，可將植物分為三種類型：C3(卡爾文循環(huán)型)作物：如花生、燕麥、大豆、甜菜、棉花、馬鈴薯、甘蔗、水稻、大麥、小麥等。C4（二羧酸循環(huán)型）作物：甘蔗、谷子、玉米。CAM植物(景天酸代謝途徑型)大多數(shù)重要雜草是C4植物，而大多數(shù)作物是C3植物。C3雜草：

茴麻、野燕麥、藜、田薊、田旋花、曼陀羅、車前、含羞草、繁縷、蓼、蒼耳等C4雜草：

莧、蒺獲、狗牙根、香附子、牛筋草、地膚、白茅、馬齒莧、豬毛菜、假高粱等。C4植物的重要生理特性是：CO2固定效率高，缺乏光呼吸作用，因而C4植物凈償光合速率較高，生長(zhǎng)快速，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。光合呼吸比率高，能更有效的利用水分，對(duì)氮的利用率也高。光合作用所需溫度較高，光飽和范圍廣，故植物在田間具有超過(guò)作物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，尤其在高光強(qiáng)和高溫下更為明顯。如稗草和水稻在同樣的稻田生態(tài)環(huán)境中，由于稗草是C4植物，其凈光合速率高，生長(zhǎng)快速，因此能嚴(yán)峻抑制C3作物水稻。其它具有很強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的雜草有狗牙根、香附子牛筋草、假高粱。三、雜草的個(gè)體生態(tài)

(一)種子休眠是大多數(shù)雜草種子具有的特性，也是它們?cè)陂L(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中形成的對(duì)不良環(huán)境條件的一種重要適應(yīng)性，由于休眠，使雜草種子在土壤中存活多年，并在適宜的條件下發(fā)芽；由于種子在土壤中處于不同休眠階段，故不同時(shí)期均有雜草種子發(fā)芽，從而給防治造成很大困難。休眠是一種遺傳特性，但也受環(huán)境條件的影響，雜草種子的休眠有先天性休眠、二次休眠和強(qiáng)迫休眠。

1.先天性休眠

雜草種子成熟后干脆進(jìn)入休眠狀態(tài)，這種休眠稱作先天性休眠或一次休眠。這是雜草固有的遺傳特性，其休眠的緣由多各多樣，其主要緣由有種皮的不透性，包括不透水和不透氣；機(jī)械阻止胚生長(zhǎng)；胚發(fā)育不完全或胚未成熟；內(nèi)源抑制物質(zhì)，在種子的各個(gè)部位，包括胚、胚乳、珠心、種皮以及果皮內(nèi)含有抑制發(fā)芽的化學(xué)物質(zhì)，從而使種子不能發(fā)芽。如植物激素赤霉素、乙烯、細(xì)胞激烈素、脫落酸等就是調(diào)整種子休眠與發(fā)芽的一類內(nèi)源物。2.二次休眠（誘導(dǎo)休眠）在適宜條件下能夠發(fā)芽的雜草種子，遇到不良環(huán)境后便進(jìn)入休眠，而當(dāng)環(huán)境條件又變?yōu)橛械脮r(shí)仍不能發(fā)芽，這種休眠稱作二次休眠。如置于溫下的種子，其后即使在黑暗中也不發(fā)芽。3.強(qiáng)迫休眠當(dāng)環(huán)境條件不良，如缺水，缺氧或低溫時(shí)，雜草種子進(jìn)入休眠狀態(tài)，當(dāng)這些限制因素消退后，種子便馬上發(fā)芽，這稱作強(qiáng)迫休眠或環(huán)境休眠。強(qiáng)迫休眠的現(xiàn)象很普遍，特殊是北方，秋作物收割后氣溫下降，當(dāng)年秋季成熟的雜草種子經(jīng)過(guò)一定時(shí)期通過(guò)先天性休眠后，由于環(huán)境條件（低溫）不適于其發(fā)芽，因而進(jìn)入強(qiáng)迫休眠狀態(tài)。

由于雜草種子休眠的存在，所以在土壤中存在大量具有生命力和種子，而且不同雜草以及同種雜草在土壤中存在著休眠期及休眠類型不同的種子，這就導(dǎo)致田間隨時(shí)都有雜草發(fā)芽，出苗；年年除草，年年有草，真是“野火燒不盡，春風(fēng)吹又生”。

利用雜草休眠的特性，可通過(guò)人為解除休眠或促進(jìn)休眠的方法進(jìn)行防除草害。人為解除休眠的主要方法有運(yùn)用化學(xué)藥劑，高溫，低溫或變溫處理等，如在稻田秋季水稻收割后，每公頃施300-500公斤石灰氮，可解除散落地表的稗草種子休眠，使其發(fā)芽后遭遇冬季低溫而枯死。在美國(guó)北卡略林州等地大面積運(yùn)用乙烯來(lái)破除根寄生雜草獨(dú)腳金的種子休眠，讓其發(fā)芽，次年降低寄生率達(dá)90%以上?？贷溎铩⒇i殃殃在30℃，潮濕條件下處理15-30天可打破其休眠。另外還可通過(guò)運(yùn)用休眠促進(jìn)劑，誘導(dǎo)雜草種子及其養(yǎng)分繁殖器官永久休眠，亦可達(dá)到除草的目的。例如用除草劑丙草丹（EPTC）處理香附子，用氟樂(lè)靈處理假高梁均能使其不能產(chǎn)生新芽等。這種現(xiàn)象對(duì)于研制防治多年生雜草的除草劑時(shí)應(yīng)予考慮。（二）發(fā)芽與防治雜草種子休眠解除后，在適宜條件下便起先發(fā)芽，發(fā)芽是種子中細(xì)胞起先伸長(zhǎng)和形成新的細(xì)胞、組織與器官的生理過(guò)程時(shí)期，亦即光合作用與分生生組織活性起先之間的時(shí)期，雜草發(fā)芽期對(duì)除草劑最敏感，因而是施用土壤處理除草劑的最適時(shí)期。解除休眠后雜草種子發(fā)芽還需適宜的外在和內(nèi)在條件。內(nèi)在條件主要包括:供應(yīng)足夠的養(yǎng)分能夠利用養(yǎng)分的代謝系統(tǒng)適宜的激素平衡化合物進(jìn)行傳導(dǎo)以促進(jìn)生長(zhǎng)。

外在條件主要包括水分、溫度、氧、二氧化碳等。不同的雜草種子發(fā)芽需水量要求不同，稻田雜草種子發(fā)芽需水量比旱田雜草多。稻田稗草發(fā)芽的最適含水量超過(guò)40%時(shí)，發(fā)芽率顯著下降。不同種雜草種子發(fā)芽時(shí)要求的最適溫度差異較大，這是自然選擇過(guò)程中形成的遺傳特性。一般來(lái)說(shuō)，雜草種子發(fā)芽的極限溫度是0℃與48℃。0℃以下或高于48℃時(shí)，種子便進(jìn)入二次休眠。農(nóng)田雜草大部分是需光性種子，在確定的光照誘導(dǎo)下才能發(fā)芽。土壤中氧氣的含量也是影響雜草種子發(fā)芽的一個(gè)重要因素。不同雜草種子發(fā)芽對(duì)氧的要求也不同。通過(guò)土壤鎮(zhèn)壓而削減氧的供應(yīng)時(shí)，野燕麥發(fā)芽顯著受抑制，中耕與鎮(zhèn)壓比較，使野燕麥發(fā)芽數(shù)增多6倍。繁縷、豬殃殃等發(fā)芽對(duì)土壤中含氧量要求較高，而狗牙根、稗草在嫌氣條件下也能發(fā)芽。（三）出苗、生育與防治1.發(fā)芽深度雜草種子發(fā)芽深度因種類而異，其緣由決定于發(fā)芽時(shí)對(duì)光與氧的須要量、種子大小以及幼芽、子葉等形態(tài)有親密關(guān)系的幼芽穿土實(shí)力強(qiáng)弱。一般小粒或喜光的種子發(fā)芽深度淺，如莧、藜、畫(huà)眉草等多在4cm以內(nèi)；中粒及大粒種子或厭光笥種子發(fā)芽深度較深，如蒼耳的發(fā)芽深度可達(dá)8-10cm，因此目前用于大豆田的大多數(shù)土壤處理除草劑都難以防治。同種雜草在深耕的土壤中發(fā)芽深度比未深耕地要深，同種雜草種子隨其發(fā)芽深度不同，出苗期也不同。如野燕麥在2～8cm土層出苗最好，而出苗北最高的時(shí)期是：播深0.5～3cm－播種后8天；播深4～12cm－播種后11～13天；播深16～20cm－播種后13～17天;當(dāng)運(yùn)用除草劑時(shí)，須要測(cè)定不同土層中野燕麥種子混雜度，推斷其發(fā)生深度與出苗期，作為確定藥量與施藥時(shí)期的依據(jù)。另外雜草種子發(fā)芽深度與土壤濕度有關(guān)，土壤濕度大，發(fā)芽深度淺。2.幼苗生育雜草發(fā)芽是種子內(nèi)生理過(guò)程的起先，在此過(guò)程中，細(xì)胞伸長(zhǎng)并形成新細(xì)胞器官與組織；在次生根形成前，初生根生長(zhǎng)的時(shí)期是幼苗期，雜草在幼苗期主要依靠種子中貯存的養(yǎng)分物質(zhì)進(jìn)行生長(zhǎng)，此時(shí)根系入土淺，吸取實(shí)力弱，生長(zhǎng)較緩慢，對(duì)環(huán)境條件的反抗性差（這個(gè)階段雜草對(duì)除草劑最為敏感）,這正是進(jìn)行機(jī)械除草的有利時(shí)機(jī)，也是化學(xué)除草的有利時(shí)機(jī)。一旦其永久根形成，度過(guò)了幼苗期，其抗逆性便顯著增加，植株吸取水分與養(yǎng)分的數(shù)量及范圍擴(kuò)大，生長(zhǎng)速度加快。防除就更為困難。（四）牢固、種子壽命與防治1.牢固力在雜草的生活循環(huán)中，種子所起的作用很大：傳播在不適于發(fā)芽和生長(zhǎng)的條件下起愛(ài)護(hù)作用（休眠）胚的臨時(shí)養(yǎng)分來(lái)源。雜草種子的大小和形態(tài)差異很大，常見(jiàn)的大粒種子如蒼耳、野大豆等，而毋草1公斤的種子中含300億粒種子，雜草種子形態(tài)有圓形、倒三角形、棱形等，色澤也各種各樣，表面被茸毛、光滑或粗糙等。多實(shí)性是雜草的重要生物學(xué)特性之一，也是造成其傳播、擴(kuò)散和危害的基本途徑。很多一年生雜草的牢固有兩種重要特性：從發(fā)芽到第一次牢固的時(shí)期較短；花枝或母株在種子成熟前折斷時(shí)，仍能產(chǎn)生具有生命力的種子。牢固快速是一年生雜草能與作物共存的主要緣由。雜草不僅牢固快速而且牢固數(shù)高于作物數(shù)十乃至數(shù)百倍。每株牢固數(shù)在1萬(wàn)粒以上的有藜、莧等；1千粒以上的有酸模葉蓼、綠狗尾草、稗等；500粒以上的有金色狗尾草、田薊、苣荬菜等；只有鴨跖草、蒼耳等牢固數(shù)較少。同種雜草不同植株的牢固數(shù)差異很大，而且在不同環(huán)境下如土壤的肥沃性、含水量不同，結(jié)實(shí)量也不一樣。就同種雜草來(lái)說(shuō)，發(fā)生期愈早，牢固量愈多；發(fā)生期愈晚，雖然“寸草結(jié)子”，但牢固量大大削減。農(nóng)田雜草種子一方面來(lái)源于農(nóng)田之外，另一方面則是中耕管理結(jié)束后發(fā)生的雜草，這些雜草種子散落于田間成為主要感染源。因此在防止雜草種子侵入農(nóng)田的同時(shí)，要使土壤中雜草種子混雜度保持在較低水平，就要控制后期雜草的發(fā)生，在其開(kāi)花牢固前剛好殲滅。2.種子壽命雜草種子能夠長(zhǎng)期保持生命力而不丟失發(fā)芽能力，因而造成它們長(zhǎng)期滯留于土壤中而不斷成為農(nóng)田的感染源。雜草種子的壽命長(zhǎng)短因種類、環(huán)境條件而異，皺葉酸模種子壽命在80年以上，藜種子至少可存活20年，稗草可存活13年。種在土壤中壽命的長(zhǎng)短除確定于遺傳特性外，受環(huán)境條件的影響很大，深層土壤中的種子壽命比表土層長(zhǎng)，土壤高溫使壽命縮短，通過(guò)耕作措施增強(qiáng)土壤透氣性，使種子暴露于光照下，則種子壽命縮短。（五）種子傳播與防治雜草具有多種傳播方式，大部分雜草種子或果實(shí)都具有特殊的傳播種子的結(jié)構(gòu)。列當(dāng)種子重只有10-6克，易被風(fēng)吹走；蒲公英、苣荬菜等果實(shí)有冠毛，可藉風(fēng)力傳播數(shù)百米以上；酸模的果實(shí)上有氣囊便于風(fēng)力傳播；豬毛菜等成熟后全株與根部脫離，被風(fēng)吹得很遠(yuǎn)，稱作風(fēng)卷球；澤瀉等種子有貯氣裝置，可飄浮水面，藉水流傳播；蒼耳、鬼針草果實(shí)有刺，倒鉤刺或錨狀刺，可附著于人、畜體上帶到遠(yuǎn)處。除此之外，人們?cè)诟N過(guò)程中也往往人為進(jìn)行傳播，如：種子不精選而播種；引種、調(diào)種時(shí)不進(jìn)行檢疫；施用未腐熟的農(nóng)家肥。這都是雜草種子傳播的途徑。

四、雜草的無(wú)性繁殖多年生雜草除有性（種子）繁殖以外，還進(jìn)行無(wú)性（養(yǎng)分）繁殖，因而使其具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力而難以防治。多年生雜草的無(wú)性繁殖主要依靠根與莖，莖組織的繁殖，包括鱗莖、球莖、根莖、匍匐莖與塊莖；根狀莖是多年生雜草根組織產(chǎn)生的繁殖器官。有些多年生雜草利用多種類型養(yǎng)分器官進(jìn)行繁殖，如狗芽根利用地上與地下繁殖莖進(jìn)行繁殖。(一)無(wú)性繁殖的特點(diǎn)1.繁殖實(shí)力強(qiáng)多年生雜草一年內(nèi)能產(chǎn)生大量繁殖器官并成長(zhǎng)為新的植株，如假高梁一個(gè)植株在14周內(nèi)生出25.9m根莖。這種不斷持續(xù)的再繁殖，往往在田間形成優(yōu)勢(shì)群落。2.繁殖器官比種子大而重繁殖器官含較多的養(yǎng)分物質(zhì)與水分，故能迅速萌芽、生長(zhǎng)。3.抗干燥的實(shí)力比種子差如香附子的塊莖、狗芽根的根莖，暴露在空氣中快速干燥，通常繁殖器官中含水量低于15～20%便丟失發(fā)芽實(shí)力，而種子在含水量更低時(shí)仍能保持生命力。4.個(gè)體發(fā)育早如狗牙根在開(kāi)花前便已產(chǎn)生根莖。5.傳播主要受母株限制其傳播距離比種子小。(二)影響無(wú)性繁殖的因素1.年齡不論是種子發(fā)芽或無(wú)性繁殖長(zhǎng)成的植株，它們起先產(chǎn)生養(yǎng)分繁殖器官的時(shí)期是重要的。養(yǎng)分繁殖器官起先形成的時(shí)期愈早繁殖也愈快。假高梁種子在發(fā)芽后3周，根莖內(nèi)便貯存養(yǎng)分物質(zhì)，田薊生長(zhǎng)19天，有2片本葉的種苗，割去后便能再生。2.植株密度植株密度增加，繁殖力下降。3.光縮短光照時(shí)間能促進(jìn)香附子、水莎草等塊莖的形成，而在全遮蔭條件下，香附子塊莖不能形成。4.養(yǎng)分礦質(zhì)養(yǎng)分豐富時(shí)，植株生長(zhǎng)及植株形態(tài)建成良好，但高氮?jiǎng)t降低塊莖形成，促進(jìn)地上部分生長(zhǎng)。

養(yǎng)分物質(zhì)的貯存與安排在防治上特別重要，如苣荬菜在春季萌芽時(shí)，根部貯有養(yǎng)分物質(zhì)最多，發(fā)生新芽的實(shí)力最強(qiáng)，這時(shí)鏟除易增加其繁殖，因此“苣荬菜不能鏟，愈鏟愈多”。拔節(jié)后開(kāi)花期，根內(nèi)養(yǎng)分最少，發(fā)生新芽的實(shí)力最弱，這是適宜防治時(shí)期。五、雜草的種群動(dòng)態(tài)(一)種群動(dòng)態(tài)種的積聚乃種群，種群動(dòng)態(tài)是指田間雜草種群數(shù)量的變更，它對(duì)我們制定防治措施是十分重要的。種群動(dòng)態(tài)確定于輸入與損失兩方面的因素，其中包括：產(chǎn)生、死亡、遷入與遷出，如圖:上年作物中雜草作物播種混入雜草風(fēng)、水、動(dòng)物、人傳入土壤中有生命力的種子傳至其他地塊種子死亡損失一個(gè)種群經(jīng)確定時(shí)期（t）及下一時(shí)期（t+1）數(shù)量的變更可按下式計(jì)算：Nt+1=Nt+B-D+I-E(B為產(chǎn)生數(shù)量，D為死亡數(shù)量，I為遷入數(shù)量，E為遷出數(shù)量)。輸入主要包括雜草數(shù)量，即雜草牢固量和通過(guò)其他途徑的傳入。種子貯存即土壤中已含有的雜草種子和養(yǎng)分繁殖體數(shù)量，它也是土壤種子庫(kù)之來(lái)源之一。損失分完全損失（死亡）與活力損失（繁殖速度下降）。損失的途徑很多，如通過(guò)防治措施殲滅幼苗與植株，昆蟲(chóng)及病原菌感染造成的損害，異樣的氣候條件等都能引起土壤中種子庫(kù)中種子量顯著削減。（二）群落組成