神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官

關(guān)于神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官第一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三神經(jīng)系統(tǒng)

第二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三12.2感覺過程的一般原理感受器:是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)和裝置。感受器的組成形式多樣①外周感覺神經(jīng)的末梢；②神經(jīng)末梢周圍包繞結(jié)締組織構(gòu)成的被膜樣結(jié)構(gòu)；（圖）③感覺器官第三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三一、感覺的分類1、特殊感覺（specialsenses）包括視覺、聽覺、味覺、嗅覺和前庭感覺。2、表面或皮膚感覺（superficialorcutaneoussensations）包括觸（壓）覺、溫覺、冷覺和痛覺。3、深部感覺（deepsensations）包括肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)感覺（或位置感覺）、深部痛覺、深部壓覺。4、內(nèi)臟感覺（visceralsensations）由內(nèi)臟神經(jīng)傳入。內(nèi)臟痛覺、有機感覺（饑餓、惡心等）。表面感覺和深部感覺統(tǒng)稱軀體感覺。第四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三感受器起著換能器的作用。二、適宜刺激（adequatestimulate）

無論什么形式的刺激能量輸入感受器，轉(zhuǎn)換的最后結(jié)果都是相同的：傳入神經(jīng)元中一系列全或無的動作電位。三、感受器的放大作用

感受器有選擇地換能和強大的功率放大作用，即感受器對適宜刺激的高度敏感性。

一種感受器只對某一種特殊形式的刺激能量敏感性特別高，而對其他形式的刺激能量敏感性很低，或不發(fā)生反應(yīng)。這種敏感性最高的能量形式的刺激叫做適宜刺激。第五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三四、感受器的沖動發(fā)放1、感受器電位（receptorpotential）或啟動電位（generatorpotential）2、感受器電位的特性：①其大小在一定的范圍內(nèi)和刺激的強度成正比。②以電緊張的形式被動擴散。③表現(xiàn)出總和現(xiàn)象。3、感受器電位引起動作電位的不同類型感受器電位一般產(chǎn)生在無髓鞘的神經(jīng)末梢上，當(dāng)達到閾值引起第一個郎飛氏結(jié)去極化，產(chǎn)生動作電位。（Fig13-4）第六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三五、感覺的適應(yīng)（adaptation）

對一種持續(xù)的刺激所感受到的強度在刺激開始時最強，隨后減弱下來。這個過程即為感覺的適應(yīng)。（1）快適應(yīng)感受器皮膚觸覺感受器（2）慢適應(yīng)感受器（緊張性感受器）肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器、溫?zé)岣惺芷鞯龋‵ig.13-5）感受器的適應(yīng)：表現(xiàn)為其所誘發(fā)的傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率逐漸下降。2.習(xí)慣化（habituation）：來自感受器的傳入輸入在其通向皮層途中的某驛站受到抑制而減少，使一種規(guī)律性的重復(fù)刺激在皮層引起越來越弱反應(yīng)的現(xiàn)象。海兔縮鰓反射（圖）第七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三六、感覺的傳入與投射2、經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)通路（圖7）：特異性投射系統(tǒng)第一級神經(jīng)元：脊髓神經(jīng)節(jié)、腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)第二級神經(jīng)元：脊髓后角、腦干的有關(guān)神經(jīng)核第三級神經(jīng)元：丘腦的感覺接替核大腦皮層中央后回感受器興奮后的沖動經(jīng)傳入纖維傳入中樞。1、背根（傳入）與腹根（傳出）。(Fig)第八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三3、非特異性的共同傳入通路（嗅覺除外）：非特異性投射系統(tǒng)一級（同上）二級（同上）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反復(fù)換元丘腦彌散性投射到大腦皮層各區(qū)4、兩個投射系統(tǒng)對大腦皮層的作用特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域狹窄。其功能是引起一定的感覺并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動。非特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域廣泛。其功能是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。第九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三5、感覺的投射感覺投射到外部環(huán)境或身體表面那些經(jīng)常發(fā)生刺激的地方。?牽涉痛：內(nèi)臟的疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。（圖）患病器官體表疼痛部位心心前區(qū)、左臂尺側(cè)胃、胰左上腹、肩胛間肝、膽囊右肩胛腎結(jié)石腹股溝區(qū)闌尾炎上腹部或臍區(qū)第十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三七、感覺的中樞抑制當(dāng)過強的刺激作用于感受器時，中樞可發(fā)放沖動通過傳出神經(jīng)抑制感受器的反應(yīng)活動。第十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三12.3化學(xué)感受性化學(xué)感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器對溶于水的化學(xué)物質(zhì)的感受機能。嗅感受器細胞的表面有一層黏液，揮發(fā)性氣體分子必須先溶于這層黏液再刺激嗅感受器細胞。人的嗅細胞位于上鼻道背側(cè)的鼻黏膜中，面積幾平方厘米，一側(cè)約有600萬個嗅細胞。嗅細胞是一種胞體為卵圓形的雙極神經(jīng)細胞，外端伸出近10根嗅纖毛，纖毛埋在覆蓋嗅上皮的黏液層中，在纖毛膜上存在氣味受體；細胞內(nèi)端變細成為無髓鞘神經(jīng)纖維，到達腦前部的嗅球。嗅覺信號在嗅球中經(jīng)過加工后傳送至大腦中與思維過程相關(guān)的更高級中樞，同時也傳送至產(chǎn)生情緒的腦的邊緣系統(tǒng)。（圖）第十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三通過嗅感受器可以感覺上萬種不同的氣味。嗅感受器是如何對如此多的氣味分子作出反應(yīng)的？是通過少數(shù)幾種可以對各種氣味分子作出反應(yīng)的非特異性受體來實現(xiàn)？還是對各種氣味分子存在相對特異性的受體？?嗅覺的基本問題：1.一種動物可能有多少種氣味受體？2.每一個嗅感覺細胞表達多少種氣味受體？3.從嗅感覺細胞到嗅球的投射是怎樣的？Axel和Buck因為對嗅覺研究作出的巨大貢獻獲得了2004年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。第十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三嗅球有約2000個明確的微區(qū)域——嗅小球。包含同種氣味受體的嗅感受器細胞的軸突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同種嗅感受器細胞的軸突與單個僧帽狀細胞發(fā)生聯(lián)系，而僧帽狀細胞再將嗅覺信號傳遞到大腦皮層的不同微區(qū)域。被某種氣味分子激活的幾種嗅感受器細胞所產(chǎn)生信號最終在皮層被整合加工成與該氣味相對應(yīng)的特定模式，從而使人分辨并意識到是這種氣味。當(dāng)氣味分子和嗅細胞纖毛膜上的氣味受體結(jié)合后，通過纖毛膜內(nèi)的G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP。cAMP作為胞內(nèi)第二信使激活纖毛膜上的離子通道（Na+通道）。離子通道的開放使纖毛膜去極化，當(dāng)去極化到一定程度，嗅細胞興奮并發(fā)放神經(jīng)沖動。嗅覺產(chǎn)生機制第十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三12.5

聲音感受器與聽覺（圖8）

感受器官：耳；適宜刺激：聲波。人的正常聽域（圖）一、傳聲途徑1、外耳：由于共鳴作用而起集音作用2、中耳：

增壓效應(yīng)：鼓膜聽小骨：錘骨、砧骨、鐙骨（組成聽骨鏈）（圖）卵圓窗增壓效應(yīng)：①杠桿裝置，增壓1.3倍②鼓膜與卵圓窗面積的差別：增壓13~16倍17~21倍第十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三二、耳蝸的結(jié)構(gòu)與功能1、耳蝸的結(jié)構(gòu)(圖9)：由一個骨質(zhì)的管道盤旋2?~2?周而成。前庭階、鼓階內(nèi)充滿外淋巴液。蝸管內(nèi)為內(nèi)淋巴液。前庭膜、基膜。柯蒂氏器官(圖10)、覆膜耳蝸底部感受高音調(diào)，頂部感受低音調(diào)，中部感受中等頻率音調(diào)。第十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三2、行波學(xué)說

鐙骨在卵圓窗振動，使耳蝸液發(fā)生振動，沿著蝸管發(fā)生一個行波(travellingwave)

。（圖）

振動以行波的方式沿著基膜從底部向頂部傳播。

每一種振動頻率在基膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細胞就會受到最大刺激。

這樣，來自基膜不同部位的聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就引起了不同的聲調(diào)感覺。

不同頻率的振動引起基膜不同形式的行波傳播，是由基膜的某些物理性質(zhì)決定的。基膜寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以后逐漸加寬；與此相對應(yīng)，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也隨著基膜的加寬而變大。這些因素決定了基膜越靠近底部，共振頻率越高，越靠近頂部，共振頻率越低。

不同頻率的聲音引起不同形式的基膜的振動，是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。

第十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三3、基膜的振動如何刺激毛細胞？①蝸管在聲壓波的作用下發(fā)生位移時，由于覆膜和基膜的支點位置不同，使柯蒂氏器官與覆膜之間發(fā)生相對位移，因此使毛細胞的纖毛彎曲。

毛細胞的胞體浸浴在外淋巴中，纖毛浸浴在內(nèi)淋巴中。相鄰的纖毛之間有細絲相連。（圖13-22）（圖13-23）②當(dāng)纖毛彎曲時，細絲牽拉纖毛頂端，使頂端的K+通道開放，K+順著電化學(xué)梯度通過纖毛流入毛細胞內(nèi)，形成去極化的感受器電位。

內(nèi)淋巴液：K+150mM，Na+1mM

外淋巴液：K+7mM，Na+130mM③毛細胞膜電位的去極化使Ca2+流入胞內(nèi)，激活毛細胞向突觸釋放遞質(zhì)，從而使聽神經(jīng)的傳入纖維興奮發(fā)放沖動。第十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三晶狀體的調(diào)節(jié)（圖13-29）：視近時，睫狀肌收縮，晶狀體懸韌帶松馳，晶狀體突起。二、眼的調(diào)節(jié)瞳孔的調(diào)節(jié)：視近時，瞳孔縮小，減少進入眼內(nèi)的光線。虹膜內(nèi)有環(huán)行的瞳孔括約肌和輻射狀的瞳孔散大肌。視軸會合：視近時，兩眼同時內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體處交叉。近點：眼作充分調(diào)節(jié)所能看清眼前物體的最近處距離。

遠點：眼處于靜息狀態(tài)能夠形成清晰視覺的眼前物體的

最遠距離。

視力：眼對細小物體的分辨能力，一般以能識別兩點之

間的最小距離為衡量標(biāo)準(zhǔn)。

視野：單眼固定視前方一點不動，該眼所能看到的范圍。第十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三近視：眼球的前后徑過長，或角膜的曲度增大所致。戴凹透鏡矯正。遠視：眼球的前后徑過短，或角膜的曲度減小所致。看遠物時需動用眼的調(diào)節(jié)，戴凸透鏡矯正。老視：晶狀體隨年齡增長而逐漸失去其彈性，看遠物與正常眼一樣，視近時需戴凸透鏡。散光：眼的折光面曲率半徑變異所致，柱面鏡糾正。三、眼的折光異常(圖13-30)第二十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三四、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖）1、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖13-31）①感光細胞②雙極細胞視覺信號的直接通路③神經(jīng)節(jié)細胞2、中央凹與盲點（圖13-34）中央凹只有視錐細胞，沒有視桿細胞。中央凹視錐細胞、雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞成專線聯(lián)系。視乳頭沒有感光細胞，是生理上的盲點。還有水平細胞和無足細胞對信號進行側(cè)向調(diào)制。第二十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三1、視桿細胞與視錐細胞的結(jié)構(gòu)(圖)

視盤（圖13-33）：感光色素在視盤上。五、視桿細胞與視錐細胞2、視桿細胞與視錐細胞的功能

視桿細胞：對光的敏感度高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激，但視物精確性差，無色覺。（晚光覺）

視錐細胞：對光的敏感性較差，只在強光條件下才能被刺激，但視物時可辨別顏色，有高分辨能力。（晝光覺）雞：視錐鼠：視桿人眼：既有視錐細胞也有視桿細胞視網(wǎng)膜中央凹部分只有視錐細胞；視網(wǎng)膜邊緣部分絕大多數(shù)是視桿細胞，只有少數(shù)視錐細胞。第二十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三

暗：在黑暗中脊椎動物感光細胞的外段膜對鈉、鉀通透性都很高，靜息膜電位大約為EK和ENa的一半。鈉內(nèi)流形成暗電流；光刺激：對鈉的通透性降低，暗電流減小，膜電位超級化。六、感光細胞的感受器電位脊椎動物的光感受細胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。第二十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三七、感光色素視桿細胞外段含視紫紅質(zhì)：視蛋白(opsin)和視黃醛(retinal)。圖視紫紅質(zhì)視黃醛+視蛋白光黑暗視黃醇·順-反異構(gòu)化反應(yīng)（圖13-37）：視紫紅質(zhì)吸收一個光子后，11-順視黃醛異構(gòu)化成全-反視黃醛?！ひ暽匮h(huán)（圖13-38）視黃醛的損耗由維生素A1（視黃醇）來補充。缺乏維生素A導(dǎo)致夜盲癥。第二十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三八、光感受器的換能機制環(huán)鳥苷酸假說1、視紫紅質(zhì)中的視黃醛吸收光量子而發(fā)生順-反異構(gòu)化反應(yīng)時，視蛋白R也因變構(gòu)被激活為R*；2、R*激活G蛋白；3、G蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的PDE水解細胞質(zhì)中的cGMP為5GMP，降低細胞質(zhì)中cGMP濃度。5、cGMP開放Na+通道的作用被取消，引起Na+通道關(guān)閉，暗電流下降，膜電位超極化。圖13-396、光感受細胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。7、光刺激終止后cGMP濃度上升，受體通道再開放。第二十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三九、顏色視覺

視網(wǎng)膜中有三類視錐細胞，每類細胞中含有一種感光色素分別對藍、綠、紅光最敏感（圖）。顏色感覺由這三類視錐細胞神經(jīng)信號的比例所引起。當(dāng)光譜上介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時，這些光線可對敏感波長與之相近的兩種視錐細胞起不同程度的刺激作用，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起介于這兩種原色之間的其他顏色感覺。紅、綠、藍稱為視覺的三原色。第二十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三十、視覺的中樞通路與皮層定位

大腦皮層的枕葉。色覺異常色弱色盲第二十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第二十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第二十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三海兔的縮鰓反射：刺激覆蓋在縮鰓外面的外套膜或其延伸部分水管后，引起鰓收縮的防御反射。這個反射回路由6個運動神經(jīng)元和24個感覺神經(jīng)元以及若干中間神經(jīng)元組成。第三十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三(背根)(腹根)第三十二頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十三頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十四頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三嗅黏膜、嗅球的結(jié)構(gòu)和解剖位置第三十五頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十六頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十七頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三聲波傳導(dǎo)途徑示意圖第三十八頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第三十九頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第四十頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期三第四十一頁，共五十八頁，編輯于2023年，星期