理論生態(tài)學(xué)課件6－競爭

競爭理論競爭：定義競爭的定義：在同一因子(資源、資源組合或捕食者等)控制下所產(chǎn)生的有機(jī)體(同種的或異種的)之間的相互妨礙種內(nèi)競爭與種間競爭利用性競爭與干擾性競爭對稱競爭與非對稱性競爭競賽式競爭與搶奪式競爭似然競爭“似然競爭”(apparentcompetition)是一種資源競爭以外的競爭類型。如果在一個(gè)捕食者-獵物系統(tǒng)中，有一種捕食者而有兩種同時(shí)被捕食的獵物，則此兩種獵物之間可存在相互的負(fù)作用此類競爭是以捕食者為中介的間接競爭資源競爭與似然競爭的異同資源競爭：限制因子是資源似然競爭：限制因子是捕食者似然競爭：數(shù)學(xué)模型可行解存在的充分必要條件是每個(gè)種當(dāng)其數(shù)量很少時(shí)都能增加，即：

似然競爭與物種共存減小ai將有利于共存發(fā)生，即躲避捕食者（我們知道它同時(shí)還攻擊其它獵物種）的攻擊，種i在系統(tǒng)中存在的可能性將會增強(qiáng)獵物種可能通過占領(lǐng)一塊生境或采納某種行為模式來達(dá)到逃避的目的，并且這種形式和行為必須同其它獵物種不一樣，才能真正保證有效降低被攻擊率。簡言之，“不同”(即生態(tài)位分化)有利于共存如果從生態(tài)位的角度去看，似然競爭概念的提出實(shí)際上是將競爭種的生態(tài)位維度擴(kuò)展了，把捕食者也包括在內(nèi)

似然競爭的一個(gè)實(shí)例Reader在加拿大安大略省牧場做了一個(gè)植物和草食動物去除實(shí)驗(yàn)。Reader把三種多年生草本植物移栽至牧場山丘腳下以確定是競爭擬或是食草作用決定著它們的存活。進(jìn)行移栽實(shí)驗(yàn)是為了在不同處理中都選擇標(biāo)準(zhǔn)的植株大小和年齡。這些移栽植株有些去除了鄰體，有些用籠子罩起來使得草食動物不能取食，有些則既去除了鄰體又用籠子罩上。Reader的目的是探討植物的存活如何受競爭和捕食的影響似然競爭的一個(gè)實(shí)例Reader發(fā)現(xiàn)，所有移栽植物在完全用籠子罩起來的處理中都存活到16周實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，不管移栽植株周圍是否有鄰體存在在半籠罩(halfcage)和無籠罩條件下，去除鄰體則顯著地提高了移栽植株的存活率Reader的解釋是去除鄰體降低了提供給草食動物的食物量和庇護(hù)所，從而也降低了因草食作用而導(dǎo)致的個(gè)體死亡率Reader還比較了有、無鄰體存在時(shí)移栽植株上蛞蝓的密度，發(fā)現(xiàn)有鄰體存在時(shí)蛞蝓密度更高，進(jìn)一步支持了似然競爭的存在似然競爭:Howrelevant?似然競爭可與資源競爭結(jié)合共同決定著群落結(jié)構(gòu)。如果捕食者種群密度在空間上發(fā)生改變，那么可以造成不同種在不同地段上成為資源競爭的優(yōu)勢者。這種空間異質(zhì)效應(yīng)能夠允許多個(gè)物種共存于同一群落內(nèi)。即使是在競爭單一有限資源的條件下，如果資源競爭優(yōu)勢者是對捕食作用最敏感的物種，那么可以有無窮多的物種共存于同一勻質(zhì)生境內(nèi)。許多生物都可能表現(xiàn)出這種競爭與抵抗捕食作用能力之間的負(fù)耦聯(lián)關(guān)系競爭：相互排斥還是共存?

允許競爭者共存的一般條件是什么？或者說在什么樣情況下將導(dǎo)致競爭排除？Lotka-Volterra模型：

穩(wěn)定共存與中性共存當(dāng)種1和種2的零生長等斜線完全重合時(shí)，這條線上的每一點(diǎn)都是系統(tǒng)的平衡點(diǎn)。這種情況我們稱之為中性共存。中性共存所指的是兩個(gè)種以完全相同的方式利用完全相同資源的情況，即兩個(gè)種在生態(tài)學(xué)上是完全相同的。這樣的中性共存算不算我們通常所說的（穩(wěn)定）共存？答案是否定的。兩個(gè)種（穩(wěn)定）共存必須滿足這樣的條件：當(dāng)任一種多度非常小時(shí)該(稀有)種的數(shù)量都能夠上升。這意味著在真實(shí)世界中兩個(gè)種的相對多度將會出現(xiàn)隨機(jī)漲落并最終導(dǎo)致一個(gè)種滅絕。雖然哪個(gè)種最終會保留下來是無法確定的，并且達(dá)到競爭排除所需時(shí)間也可能會非常長，但它不是穩(wěn)定的共存

競爭排除法則生態(tài)學(xué)上完全相同的(或者說占有完全相同生態(tài)位)兩個(gè)種不能共存（穩(wěn)定共存）根據(jù)該法則，如果兩個(gè)競爭種能共存于同一個(gè)生境中，那么它們一定是生態(tài)位分化的結(jié)果，例如各吃各的不同食物。如果沒有這種分化，或者生境使這種分化不可能出現(xiàn)，那么一個(gè)競爭種將消滅或排除另一競爭種如何證明？競爭排除法則不接受現(xiàn)實(shí)的檢驗(yàn)；它的正確與否只是由理論所規(guī)定的資源競爭模型資源競爭理論的關(guān)鍵是它同時(shí)考慮了資源的動態(tài)和為資源而競爭的消費(fèi)者種群動態(tài)，所以它是一個(gè)機(jī)理性的模型。而Lotka-Volterra方程則屬于唯象模型；它只用競爭系數(shù)概括種間競爭影響而不去試圖說明競爭是怎樣發(fā)生的。資源競爭理論則明確地從資源可利用程度如何受物種消費(fèi)的影響來確定種內(nèi)、種間競爭效應(yīng)

資源競爭模型首先讓我們考慮實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的恒化器系統(tǒng)。在這個(gè)系統(tǒng)中，營養(yǎng)物質(zhì)以一個(gè)恒定的速率不斷輸入；系統(tǒng)中的溶液又以一個(gè)恒定的速率輸出，這個(gè)速率可被稱為稀釋速率?？紤]一個(gè)種和一個(gè)底物的系統(tǒng)，模型可以表述為：

資源競爭模型的圖解分析時(shí)空斑塊環(huán)境中的競爭與共存逃命共存：競爭弱者是擴(kuò)散與侵占上的強(qiáng)者隨機(jī)波動的環(huán)境短命資源斑塊、聚集分布與物種空間分離

逃命共存空斑的出現(xiàn)在環(huán)境中往往是不可預(yù)測的。但首先出現(xiàn)在空斑的種一般不是競爭能力最強(qiáng)的。逃亡種傾向于首先侵占這些空白地塊、定居并繁殖后代。其它種侵占這些地段的速度較慢，但一旦開始侵占，這些種能在競爭中取勝并最終從斑塊中將逃亡種競爭排除逃命共存機(jī)制雖然經(jīng)常被用來解釋物種在區(qū)域尺度上（超出我們通常所考慮的一個(gè)群落范圍）共存問題，但它也完全可以應(yīng)用于群落內(nèi)局域尺度上。也就是說，這種共存機(jī)制可在不同空間尺度上發(fā)揮作用

逃命共存－模型生境由若干斑塊(patch)或者位點(diǎn)(site)所組成；每一位點(diǎn)都可支持一個(gè)成熟個(gè)體競爭強(qiáng)者(種1)不受競爭弱者(種2)的影響，而前者一旦侵入后者占領(lǐng)的位點(diǎn)(后者不能侵入前者占領(lǐng)的位點(diǎn))就可立即取代后者而成為占領(lǐng)者逃命共存－模型競爭能力弱的種2能夠與競爭強(qiáng)者種1共存的條件為：如果兩個(gè)種具有相同的滅絕率，很明顯種2的空位點(diǎn)侵占速度必須大于種1的空位點(diǎn)侵占速率

逃命共存－模型如果給定物種侵占能力，那么滅絕率必須滿足一定條件才能實(shí)現(xiàn)種間共存。滅絕率太小，競爭弱者將沒有足夠的空白斑塊供其侵占以平衡由于在競爭中處于劣勢而造成的損失，最終將從整個(gè)區(qū)域內(nèi)消失。當(dāng)然滅絕率也不能太大，否則兩個(gè)種都無法生存下去。

逃命共存－實(shí)例在美國華盛頓州海岸生存的淡菜(Mytiluscalifornicus)和褐藻(Postelsia

palmaeformis)的共存便是逃命共存的一個(gè)例子(Paine,1979)。褐藻是一年生植物，為了守住一個(gè)地點(diǎn)每年都得重建家園。褐藻一般附著于裸露的巖石上，這些地帶是海浪從淡菜的領(lǐng)地創(chuàng)造出來的。然而，淡菜自身慢慢地又重新侵占這些空白地帶，逐漸地占領(lǐng)該地并排除了褐藻。Paine發(fā)現(xiàn)這些種的共存僅僅出現(xiàn)在空斑平均形成速率較快的地點(diǎn)(每年約有7%的地表)；這個(gè)比率年際變化不大。當(dāng)這個(gè)平均比率較低或年際間變化很大時(shí)，就會有規(guī)律地或者偶然地缺少裸露的巖石供褐藻侵占，導(dǎo)致褐藻被排除。在兩個(gè)種共存的地區(qū)，即使褐藻在每一斑塊最終都被淡菜排除，空斑出現(xiàn)的頻率仍足以使其在該地和淡菜共存

隨機(jī)波動的環(huán)境Hutchinson(1961)最早指出：如果競爭種之間的平衡被環(huán)境變動反復(fù)調(diào)整，一會兒對種A有利，一會兒又對種B有利，那么這種環(huán)境波動對共存就會很有利。競爭作用的最終平衡結(jié)局不是頭等重要的。如果在達(dá)到平衡之前環(huán)境就發(fā)生了顯著的改變，那么就有可能每個(gè)種都不會被競爭排除。Hutchinson以此解釋了“浮游生物的悖論”，即大量的浮游藻類常常共存于一個(gè)簡單的水生境里，而且?guī)缀鯖]有任何明顯的生態(tài)位分化隨機(jī)波動的環(huán)境－模型Chesson的數(shù)學(xué)模型如下:其中，Xi(t+1)、Xi(t)分別為種i在t+1和t時(shí)刻的種群大小，Gi(Ei,Ci)為種群增長速率。Ei是環(huán)境依賴的種群參數(shù)（例如與密度無關(guān)的出生率、幼體成活率、或者種子萌發(fā)比率等），稱為環(huán)境應(yīng)答；Ci是種i承受的競爭量，取決于系統(tǒng)中所有物種的密度以及n個(gè)種的環(huán)境參數(shù)E1，E2，…En，稱為競爭應(yīng)答。環(huán)境應(yīng)答（Ei）和競爭應(yīng)答（Ci）都隨時(shí)間發(fā)生改變隨機(jī)波動的環(huán)境－模型數(shù)學(xué)上來說，很容易確定競爭和環(huán)境對種群增長的作用是加性的、亞加性的、或超加性的。這里我們只需求一個(gè)二階導(dǎo)數(shù):

這個(gè)Ψ值為正或?yàn)樨?fù)決定著競爭和不利環(huán)境的聯(lián)合效應(yīng)。如果Ψ等于零，那么就屬于加性情況；Ψ值為負(fù)對應(yīng)著亞加性情形，為正則對應(yīng)著超加性情形

隨機(jī)波動的環(huán)境－模型假定環(huán)境與競爭正相關(guān)，Chesson發(fā)現(xiàn)，Ψ值的符號決定著環(huán)境波動對共存的效果：隨機(jī)波動環(huán)境對于競爭共存的影響即可以是促進(jìn)的(亞加性情形)，也可以是阻礙的（超加性情形），或者是即不促進(jìn)也不阻礙（加性情形）。具體出現(xiàn)哪種情況依賴于我們所研究對象的生活史特性。能夠有效緩沖不利環(huán)境影響的生活史特征，例如長壽命和多次生殖，或者一年生植物休眠的種子庫，往往可以促進(jìn)波動環(huán)境中競爭物種的共存。在Hutchinson的原始論述中，他并未意識到環(huán)境波動必須與特定生活史特征結(jié)合（非線性緩沖機(jī)制）才能促進(jìn)競爭共存發(fā)生儲藏效應(yīng)幼體的存活通常受環(huán)境波動影響較大，而成體的存活率一般較高并且對環(huán)境條件及競爭的變化反應(yīng)不太敏感。世代重疊的多年生生物由于成體相對來說不受環(huán)境條件和競爭的影響而表現(xiàn)出緩沖作用。因?yàn)槌审w可在許多年里進(jìn)行多次繁殖，所以即使在環(huán)境惡劣年份成體也可生產(chǎn)相當(dāng)部分的后代，很大程度上緩和了惡劣環(huán)境條件造成的負(fù)面影響。幼體一旦定居成功就進(jìn)入了成熟階段的“保險(xiǎn)箱”。如果幼體的存活率在適宜條件下很高，而且這種適宜環(huán)境條件有一定的出現(xiàn)頻率，那么種群在時(shí)間上可從一個(gè)有利環(huán)境斑塊“擴(kuò)散”到另一個(gè)有利環(huán)境斑塊。如果兩個(gè)種幼體的存活率對環(huán)境條件反應(yīng)不完全一致，即每個(gè)種都各有各的（相對另一種）更新良好的年份，那么每個(gè)種在其數(shù)量稀少時(shí)都可獲得相對較高的種群增長率，這樣促進(jìn)了穩(wěn)定共存的發(fā)生(a)種A和種B資源依賴的種群增長率和死亡率（m）。根據(jù)R*值，資源水平無波動時(shí)種A將排斥種B。但是，如果資源水平高低來回波動那么種B可以在較高資源濃度時(shí)具有更快種群增長并得以和種A共存。(b)用Chesson模型語言表示資源濃度波動與種群增長的關(guān)系。注意，種A和種B之間是線性無關(guān)的。物種聚集分布Atkinson和Shorrocks(1981)通過計(jì)算機(jī)模擬考查了在短命資源斑塊上強(qiáng)競爭種和弱競爭種共存的模型；Hanski(1981)則從Lotka-Volterra競爭模型出發(fā)，提出了另一種形式的模型，但得到了完全相同的結(jié)論。模型的關(guān)鍵是這兩個(gè)種在可利用資源斑塊上有相互獨(dú)立的聚集分布。這就意味著競爭能力強(qiáng)的優(yōu)勢種大多作用于種群自身。也意味著聚集分布的競爭種將在許多斑塊中不能出現(xiàn)，使得具有獨(dú)立分布的弱競爭種得以在這些斑塊中成功地躲避優(yōu)勢種的競爭物種聚集分布與共存因?yàn)樽匀唤缰薪^大多數(shù)物種都是聚集分布的，所以空間聚集分布可以促進(jìn)種間競爭共存的結(jié)論可能是廣泛適用的。然而，隨之而來的問題是，兩個(gè)生態(tài)學(xué)相似物種能否具有相互獨(dú)立的空間分布。進(jìn)一步的分析之后，Shorrocks&Rosewell(1987)發(fā)現(xiàn)種間分布如果呈現(xiàn)正相關(guān)(也即在相同資源斑塊上兩個(gè)種同時(shí)有聚集的傾向)那么共存條件將變得很苛刻。盡管如此，他們堅(jiān)持認(rèn)為自然種群的相關(guān)和聚集的程度仍然足以導(dǎo)致共存發(fā)生，而這種斑塊環(huán)境中的共存在均勻環(huán)境中卻只能是競爭排除

物種聚集分布與共存聚集分布促進(jìn)物種共存的核心是聚集分布加劇了種內(nèi)競爭強(qiáng)度而減弱了種間競爭強(qiáng)度，造成種內(nèi)競爭大于種間競爭。Silvertown認(rèn)為植物種的共存也可由空間聚集分布促成。對于Atkinson&Shorrocks和Hanski來說，他們都主要是以昆蟲為背景發(fā)展出他們各自的模型。昆蟲產(chǎn)卵一般是成批的，僅僅這一事實(shí)本身就足以造成聚集分布。Shorrocksetal.(1984)甚至提出：“在許多昆蟲群落中競爭不是主要的組建力量”。與此相呼應(yīng)，Silvertown認(rèn)為，由于植物種子空間散布的局限性造成植物種呈現(xiàn)聚集分布，所以植物種共存也可以不需要任何形式的生態(tài)位分化但是這種空間聚集分布果真能促進(jìn)競爭共存嗎？

競爭排除法則被否定了嗎？在斑塊環(huán)境中物種既使沒有傳統(tǒng)意義上的資源瓜分也可實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。這時(shí)，共存的出現(xiàn)不是由于不同種利用不同的資源，而是由于不同種以不同方式利用相同資源而得以實(shí)現(xiàn)的。由Lotka-Volterra種間競爭模型帶給我們的一般性結(jié)論－即競爭共存要求種內(nèi)競爭強(qiáng)度大于種間競爭強(qiáng)度，并未發(fā)生根本性變化。早期受Gause(1934)草履蟲競爭實(shí)驗(yàn)的影響，生態(tài)學(xué)家對于資源瓜分所導(dǎo)致的共存給與了充分重視。后來人們發(fā)現(xiàn)，在斑塊環(huán)境中，或者是空間上的，或者是時(shí)間上的，物種共存可以通過更多的途徑來實(shí)現(xiàn)。這些發(fā)現(xiàn)曾使許多人誤以為競爭排除法則已被否證。事實(shí)上，它們都只不過是對競爭排除法則認(rèn)識上的深化而已

Hubbell的中性漂變理論如果兩個(gè)種沒有任何形式的生態(tài)位分化，那么系統(tǒng)將表現(xiàn)為中性穩(wěn)定的共存。隨機(jī)漂變的最終結(jié)果將導(dǎo)致一個(gè)種的滅絕。這時(shí)，我們自然會提出另外一個(gè)問題：隨機(jī)漂變導(dǎo)致競爭排除需要多長時(shí)間？Hubbell以熱帶雨林喬木群落為背景研究了這個(gè)問題。滅絕時(shí)間在Hubbell分析中用多少個(gè)樹木死亡來計(jì)算的；每出現(xiàn)一個(gè)樹木死亡，即空出一個(gè)位點(diǎn)，都有一個(gè)新的個(gè)體重新占領(lǐng)該位點(diǎn)，但這個(gè)新個(gè)體屬于那個(gè)種則完全是抽彩式的。Hubbell也假定群落內(nèi)有K個(gè)位點(diǎn),并且被全部占據(jù),即群落是飽合的。如果該群落中一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量用j表示，那么該種或者滅絕(j=0)或者取得完全競爭優(yōu)勢(j=K)所需要的時(shí)間m(j)為:Hubbell的中性漂變理論Hubbell模型的擴(kuò)展應(yīng)用馬爾可夫鏈理論，Zhang&Lin（1997）推導(dǎo)出競爭能力不同時(shí)，在群落大小為K初始種群大小為j的情況下，物種共存時(shí)間為：其中w為物種相對競爭能力，

本圖表明，Hubbell的群落中性漂變模型相對于競爭能力差別是非常脆弱的，因而不大可能具有廣闊適用范圍。種間競爭能力只要有一點(diǎn)差異，共存時(shí)間就會急劇下降Hubbell&Foster提出，系統(tǒng)外遷移個(gè)體(即區(qū)域物種庫)的不斷進(jìn)入，可使群落維持較高的物種多樣性。但如果在整個(gè)區(qū)域內(nèi)任何地點(diǎn)都沒有生態(tài)位分化，那么系統(tǒng)外部的多樣性也不會比系統(tǒng)內(nèi)部的高。因此，區(qū)域物種多樣性可提高局域物種多樣性的說法依賴于群落外物種之間在生態(tài)學(xué)上有所不同Hubbell的中性漂變理論空間變異是區(qū)域物種多樣性得以維持的關(guān)鍵。擴(kuò)大考慮的空間范圍，我們將會發(fā)現(xiàn)在區(qū)域尺度上，不同物種生態(tài)位之間呈現(xiàn)出分化。在某個(gè)局域群落內(nèi)部，物種之間可能非常相似并且種相對多度表現(xiàn)為“漂變”，但在區(qū)域尺度上它們并非如此。即使人們接受Hubbell的觀點(diǎn)―物種滅絕非常緩慢能夠說明高度多樣化系統(tǒng)的持續(xù)性，困難依舊存在：最初時(shí)刻的物種多樣性從何而來？Hubbell的中性漂變理論競爭排除法則再探現(xiàn)有競爭理論預(yù)言：群落內(nèi)物種之間如果要想實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存則必須在生態(tài)學(xué)上有明顯差別。但是在做出這個(gè)結(jié)論時(shí)，生態(tài)學(xué)家沒有明確考慮有性生殖過程的作用而生態(tài)學(xué)相同的物種能夠產(chǎn)生穩(wěn)定共存力量的唯一可能性就是競爭理論中從未考慮過的有性生殖過程生態(tài)學(xué)家主要研究種群數(shù)量動態(tài)，基本上不同時(shí)考慮種群進(jìn)化動態(tài)。傳統(tǒng)共存理論是建立在忽略進(jìn)化過程的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。

競爭排除法則再探生態(tài)學(xué)家忽略遺傳變異和進(jìn)化的理由通常是：種群動態(tài)過程是快的，而進(jìn)化過程是緩慢的；進(jìn)化是另一個(gè)時(shí)間尺度上的問題。對于完全相同的物種來說，種群增長速率的種間差異必然小于種內(nèi)基因型間種群增長速率的差異；這是因?yàn)檎麄€(gè)種群的生長速率是種內(nèi)各個(gè)基因型生長速率的加權(quán)平均。Hubbell&Foster的工作說明，對于足夠相似的物種產(chǎn)生競爭排斥所需要的時(shí)間非常長，甚至接近于地質(zhì)時(shí)間尺度。所以，理論上證實(shí)或否定競爭排除法則不能不考慮進(jìn)化過程

競爭排除法則再探對于有性繁殖生物來說，自然選擇的方向并不是使種群增長速率（或者說，種間競爭能力）達(dá)到最大。自然選擇作用于個(gè)體（基因）水平，其結(jié)果導(dǎo)致個(gè)體水平上的最優(yōu)化；而種群水平上的適應(yīng)性由于有性生殖作用往往與個(gè)體水平上適應(yīng)性不一致。因此，不利于提高種間競爭能力（但是有利于種內(nèi)競爭能力）的性狀可由自然選擇的作用而保存在種群內(nèi)。

競爭排除法則再探在一個(gè)兩性種群里，雌體和雄體的數(shù)量往往趨于相等，即性比率為1:1?？紤]兩個(gè)種群之間的競爭。如果其它方面一致，一個(gè)種性比為1:1而另一個(gè)種性比為偏雌的，那么具有偏雌性比率的物種將競爭排除均衡性比的物種能使物種競爭能力達(dá)到最大的性比率并不是自然選擇所導(dǎo)致的均衡性比率關(guān)鍵的問題是稀有種和常見種會不會在進(jìn)化壓力上產(chǎn)生這樣的分化，以使得稀有種具有偏雌的性比？局域配偶競爭理論正好給我們提供了一個(gè)這樣的生物學(xué)機(jī)制競爭排除法則再探性比率調(diào)節(jié)不是唯一可以賦予稀有種群生長優(yōu)勢的性狀。兩性之間因?yàn)檫x擇目標(biāo)上的內(nèi)在差異而產(chǎn)生的性別遺傳沖突也為占有相同生態(tài)位物種的共存提供了一個(gè)可行機(jī)制最后我們必須強(qiáng)調(diào)，盡管我們并不相信競爭排除法則的普遍正確性，但并不否認(rèn)生態(tài)位分化有利于競爭物種間實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。我們更不懷疑競爭在決定群落結(jié)構(gòu)中的地位和重要作用，盡管原有群落生態(tài)學(xué)理論需要做部分調(diào)整。尤其是，因?yàn)槎鄠€(gè)物種可能占有相同生態(tài)位，群落結(jié)構(gòu)將不會出現(xiàn)飽和而且依賴于歷史和偶然因素

競爭和區(qū)域生物地理過程對群落結(jié)構(gòu)的影響

僅考慮局域生態(tài)過程（競爭、捕食、擾動等）不能對群落種多樣性提供一個(gè)切實(shí)合理的解釋不同群落之間的區(qū)域生物地理過程(如長距離擴(kuò)散、物種分化、物種大范圍內(nèi)的滅絕等)的作用應(yīng)給予高度的重視競爭和區(qū)域生物地理過程對群落結(jié)構(gòu)的影響

僅僅考慮局域生態(tài)過程的群落生態(tài)學(xué)理論可以作出以下三個(gè)預(yù)測：在相似生境條件下群落結(jié)構(gòu)趨于相同群落對物種侵入應(yīng)具有抵抗力區(qū)域種多樣性與局域(群落)種多樣性相互獨(dú)立競爭和區(qū)域生物地理過程對群落結(jié)構(gòu)的影響

局域群落物種多樣性由以下四個(gè)基本因素所控制：群落內(nèi)生態(tài)位的數(shù)量；區(qū)域物種庫的大小；物種遷入速率；物種在群落內(nèi)的滅絕速率。物種多樣性模式與競爭理論為什么有些群落物種數(shù)目比其它群落多？有沒有物種豐富度的模式或梯度？如果有，產(chǎn)生這些模式的原因是什么？

多樣性-生產(chǎn)力梯度

生產(chǎn)力物種多樣性多樣性與生產(chǎn)力的單峰曲線關(guān)系種豐富度隨著生產(chǎn)力增加而下降。在圖中圓形區(qū)域代表環(huán)境中所有的資源供應(yīng)點(diǎn)，低生產(chǎn)力時(shí)它們可以允許5個(gè)種同時(shí)存在。在(a)中，兩個(gè)資源供應(yīng)水平同時(shí)增加的高生產(chǎn)力環(huán)境內(nèi)只有三個(gè)種可以共存；而在(b)中，高生產(chǎn)力環(huán)境只有一個(gè)資源水平增加，有兩個(gè)種可以共存物種－面積關(guān)系物種數(shù)（S）和面積（A）的關(guān)系經(jīng)常表現(xiàn)為：WestIndies地區(qū)兩棲類和爬行類動物物種數(shù)量和面積的關(guān)系北美鳥類的物種數(shù)量和面積的關(guān)系英格蘭有花植物種數(shù)與面積的關(guān)系物種－面積關(guān)系大量的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合結(jié)果說明，z值