昆蟲的體壁化學

昆蟲的體壁化學第1頁/共74頁

第一章昆蟲的體壁化學

體壁結(jié)構(gòu)與功能蛻皮體壁的化學成分體壁的色彩構(gòu)成體壁的重要代謝第2頁/共74頁

第一章昆蟲的體壁化學

體壁結(jié)構(gòu)與功能蛻皮體壁的化學成分體壁的色彩構(gòu)成體壁的重要代謝第3頁/共74頁體壁的功能

--兼有骨骼和皮膚的雙重作用皮膚作用保護性屏障：內(nèi)外兩方面感受外界刺激骨骼作用保持體形著生肌肉第4頁/共74頁體壁的分層構(gòu)造表皮層上表皮外表皮內(nèi)表皮皮細胞層底膜第5頁/共74頁底膜體壁最內(nèi)的一層，很薄雙層結(jié)締組織，由膠朊纖維構(gòu)成，內(nèi)層為無定型的致密層，外層為網(wǎng)狀層具選擇通透性，使血液中的部分化學物質(zhì)和激素進入皮細胞第6頁/共74頁皮細胞層體壁中唯一的活組織，為單細胞層，排列整齊主要功能：周期性分泌、沉積新表皮，溶離、吸收舊表皮可特化成絳色細胞、腺體、毛原細胞及感受細胞等第7頁/共74頁表皮層--內(nèi)表皮表皮層中最厚的一層（10～200μm），也是皮細胞向外最后分泌一層，蛻皮后仍可繼續(xù)沉積主要含有幾丁質(zhì)-蛋白質(zhì)復合體，呈多層片狀，表皮層具有特殊的彎曲和伸展性能昆蟲饑餓和脫皮時，內(nèi)表皮可被消化、吸收，有貯備營養(yǎng)成分的功能第8頁/共74頁表皮層--外表皮在內(nèi)表皮的外面，色深而堅硬，厚3～10μm是經(jīng)鞣化反應(yīng)形成的含骨蛋白層，幾丁質(zhì)排列呈絲狀，是表皮中最堅硬的一層節(jié)間膜等柔軟處外表皮一般不發(fā)達或不含外表皮昆蟲的內(nèi)表皮和外表皮統(tǒng)稱為原表皮(procuticle)，其中常有孔道(porecanal)貫穿?？椎朗潜砥せ^程中或當表皮磨損時，皮細胞供應(yīng)物質(zhì)的通道第9頁/共74頁表皮層--上表皮表皮的最外層，該層不含幾丁質(zhì)，表皮中最薄的一層（1—3／μm）分層（由內(nèi)向外）表皮質(zhì)層蠟層護蠟層

第10頁/共74頁上表皮--表皮質(zhì)層上表皮最內(nèi)的一層，由絳色細胞分泌，一般分為內(nèi)外兩層：內(nèi)層稱多元酚層，厚而疏松，主要成份是脂蛋白-多元酚復合體。其中含有多元酚氧化酶，在修復傷口時具有鞣化受損表皮的作用外層稱角質(zhì)精層，薄而質(zhì)密。主要成分為鞣化的脂蛋白，性質(zhì)十分穩(wěn)定，對蠟層中的極性基團有特殊的親和力。是皮細胞最先分泌的一層，具有阻止蛻皮液內(nèi)流的作用第11頁/共74頁上表皮--蠟層表皮質(zhì)層之外，由皮細胞在脫皮前分泌主要成分是長鏈烴類和其他脂肪酸酯和醇。緊靠角質(zhì)精層上長鏈分子中的非極性一端朝外，因而具有疏水性能，長鏈分子與垂直面成25~排列，分子間靠范德華力交聯(lián)在一起，以阻止體內(nèi)水分喪失。因此，對于蟲體保持水分具有重要作用

第12頁/共74頁上表皮--護蠟層上表皮的最外層，由皮細胞腺分泌主要成分是蛋白質(zhì)和脂類，經(jīng)過多元酚鞣化后，性質(zhì)相當穩(wěn)定具有保護蠟層的功能第13頁/共74頁

第一章昆蟲的體壁化學

體壁結(jié)構(gòu)與功能蛻皮體壁的化學成分體壁的色彩構(gòu)成體壁的重要代謝第14頁/共74頁Ecdysisisinitiatedbyapolysis,theprocessthatseparatesepidermalcellsfromtheoldcuticlebymoltingfluidsecretionandecdysialmembraneformation.Themoltingfluidcontainsproteasesandchitinases,enzymesthatdigestthemainconstituentsoftheoldendocuticleShortlybeforeecdysis,themoltingfluid,whichhasaccumulatedintheapolysialspace,isreabsorbed,allowingtherecyclingofoldcuticlecomponents第15頁/共74頁FormationofthenewcuticlestartsaftertheecdysialspaceopensasaresultofthesecretionofcuticleproteinsandchitinfibersthroughtheapicalmembranesofepidermalcellsInitially,patchesofcuticullin,forminglaterontheouterepicuticle,aresecreted,followedbyanunsclerotized,chitinouscuticlereferredtoasprocuticle.Afterwards,formationoftheepicuticlesealstheepidermisandprotectsitagainstthedigestiveenzymesofthemoltingfluid第16頁/共74頁Beforesclerotizationiscompleted,theinsectsexpandtheirnewcuticleandshedtheiroldenvelope,nowcalledexuvia,byperformingdistinctmotorprogramsandincreasingbodypressure第17頁/共74頁

第一章昆蟲的體壁化學

體壁結(jié)構(gòu)與功能蛻皮體壁的化學成分體壁的色彩構(gòu)成體壁的重要代謝第18頁/共74頁幾丁質(zhì)昆蟲原表皮及圍食膜的主要成份，蟲體干重的25-40％，最高達60％。也是真菌細胞壁、線蟲卵殼及節(jié)肢動物和軟體動物molluscu體壁的主要組分由N-乙?；?D-葡萄糖胺聚合而成的線性同源多聚體（linearhomopolymer)第19頁/共74頁幾丁質(zhì)存在形式以纖維絲狀存在以共價和非共價鍵與蛋白質(zhì)或其他物質(zhì)相聯(lián)結(jié)蛋白質(zhì)以螺旋方式繞于幾丁質(zhì)微絲（含15-30條鏈）周圍，形成6角形亞單位第20頁/共74頁幾丁質(zhì)的理化性質(zhì)NH-和相鄰分子的C=O基團間形成很多氫鍵，比纖維素更穩(wěn)定。為表皮帶來穩(wěn)定性幾丁質(zhì)為無色無定型固體不溶于水、稀酸、稀堿、酒精、乙醚等有機溶劑。以濃堿液在高溫下(160℃)可使乙?；撾x，余下幾丁糖(chitosan)第21頁/共74頁幾丁質(zhì)的3種晶體形式X衍射分析證明，幾丁質(zhì)有α、β和γ3種晶體形式。昆蟲表皮中主要為α形式，其它兩種僅存在于圍食膜內(nèi)Α型最穩(wěn)定；β型易溶于甲酸，并轉(zhuǎn)化為α型；經(jīng)酸或硫氰酸鋰處理，β和γ

型均可轉(zhuǎn)化為α型晶化的幾丁質(zhì)和交聯(lián)的蛋白質(zhì)，共同構(gòu)成外骨骼穩(wěn)定而堅硬的結(jié)構(gòu)，具有重要的進化意義第22頁/共74頁表皮的化學成分—蛋白質(zhì)重要的表皮組分各層均含，占表皮干重的50％以上。在外表皮中形成鞣化蛋白多樣的存在形式：在一種天牛幼蟲中14％獨立存在56％與幾丁質(zhì)結(jié)合：共價鍵30％與其它物質(zhì)結(jié)合：2％借范德華力，25％以氫鍵結(jié)合，3％以共軛鍵第23頁/共74頁不同表皮蛋白的抽提可溶性蛋白：PH7.0的冷水48h范德華力：PH7.0的冷0.167M的Na2SO4，48h氫鍵：PH7.0的冷7M尿素，48h共價鍵：冷的0.01MNaOH，50-60度下5h第24頁/共74頁家蠶表皮蛋白種類第25頁/共74頁Neighbor-joiningtreeofannotatedRR-1proteinamongB.mori,D.melanogaster,andA.mellifera.第26頁/共74頁ANeighbor-joiningtreeofannotatedRR-2proteinamongB.mori,D.melanogaster,andA.mellifera第27頁/共74頁TissuespecificityofeachcuticleproteinfamilyinB.mori第28頁/共74頁幾丁質(zhì)蛋白復合體結(jié)構(gòu)在表皮中，幾丁質(zhì)以氫鍵和共價鍵與蛋白結(jié)合成復合體的形式存在。蛋白質(zhì)以螺旋方式繞于幾丁質(zhì)微絲（含15-30條鏈）周圍，形成6角形亞單位第29頁/共74頁萜烯類化合物(terpenes)

表皮的化學成分—脂類第30頁/共74頁甾類化合物(steroids)

表皮的化學成分—脂類第31頁/共74頁脂肪酸表皮的化學成分—脂類第32頁/共74頁酰基甘油酯表皮的化學成分—脂類第33頁/共74頁蠟表皮的化學成分—脂類第34頁/共74頁

第一章昆蟲的體壁化學

體壁結(jié)構(gòu)與功能蛻皮體壁的化學成分體壁的色彩構(gòu)成體壁的重要代謝第35頁/共74頁體壁的色彩色素色（化學色)：基本形式，由蟲體一定部位的某些化合物（如黑色素和嘌呤色素）吸收某種光波而造成。又可分為表皮色、真皮色、真皮下色和表皮上色4類結(jié)構(gòu)色(物理色)：是昆蟲體壁上極薄的蠟層、刻點、溝縫或鱗片等，使光散射、衍射、干射產(chǎn)生的顏色結(jié)合色（合成色）：色素色和物理色混合而成,普遍存在昆蟲生物色素使昆蟲形成了各種顏色，這是昆蟲保護色、警械色、擬態(tài)的基礎(chǔ)第36頁/共74頁混隱色第37頁/共74頁瞬彩第38頁/共74頁警戒色第39頁/共74頁擬態(tài)第40頁/共74頁黑色素melanis表皮的暗化醌的鞣化黑色素的形成極穩(wěn)定、無定型棕褐色或黑色由吲哚醌聚合而成蟲體內(nèi)由多酚類經(jīng)一系列氧化形成第41頁/共74頁類胡蘿卜素carotenoids結(jié)構(gòu)特點生物色素中唯一具單條開鏈分子結(jié)構(gòu)的碳氫化合物含共軛雙鍵的多烯色素通常含40個碳原子第42頁/共74頁類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)式第43頁/共74頁四氫吡咯素tetrapyrrolicpigment即膽質(zhì)色素，含N-雜環(huán)，有些分子環(huán)上還有N-取代基卟啉環(huán)為四吡咯鏈封閉成的平面結(jié)構(gòu)血紅素（hemes)是動物中最重要的四吡咯化合物，是細胞色素C和血紅蛋白的輔基，但昆蟲中沒有游離的血紅素第44頁/共74頁昆蟲的膽色素和卟啉第45頁/共74頁D.蝶啶色素含有蝶啶核的一類具熒光的色素，稱為蝶呤首先發(fā)現(xiàn)于粉蝶翅中，在鱗、膜、脈、半翅目的翅及體壁中均存在天然色素常是2種或2種以上蝶啶的混合物，有些昆蟲產(chǎn)生的不同色彩由不同各種蝶呤濃度差所致第46頁/共74頁第47頁/共74頁眼色素首先從小眼中分離；在蛺蝶翅中；蛾類及直翅目的體壁皮細胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)主要分眼紫素、眼黃素、眼黃棕素-D。眼黃素普遍存在于昆蟲眼和表皮中，其它僅在蝶類的翅及其它器官中發(fā)現(xiàn)據(jù)分子量分無硫眼色素，分子量低，稱奧馬丁，如眼黃棕素、眼紫素雜環(huán)中含硫原子，分子量大，稱奧敏第48頁/共74頁第49頁/共74頁黃酮類黃酮化學名稱：2-苯基-1，4-苯并呋喃分子環(huán)上的取代基具助色團作用，因此呈鮮艷色彩昆蟲中主要兩類：黃酮flavone和花色素苷cyanidin，由食物中獲取，貯存在脂肪體等組織中第50頁/共74頁第51頁/共74頁醌類色素昆蟲中主要有：蒽醌anthraquinones,AQ蚜色素aphins苯醌benzoquinones：鄰位或?qū)ξ环乎玼biquinone最重要的性質(zhì)：具可逆的氧化-還原反應(yīng)性，較簡單的有很強的氧化性第52頁/共74頁昆蟲中醌類色素的結(jié)構(gòu)第53頁/共74頁

第一章昆蟲的體壁化學

體壁結(jié)構(gòu)與功能蛻皮體壁的化學成分體壁的色彩構(gòu)成體壁的重要代謝第54頁/共74頁體壁的代謝幾丁質(zhì)的生物合成和降解蛋白及脂的生物合成表皮的鞣化和暗化第55頁/共74頁幾丁質(zhì)的合成部位：單體合成在細胞內(nèi)，而纖絲的組裝則在細胞頂膜微絨毛頂端。由皮細胞以單體形式分泌到質(zhì)膜外側(cè)，在幾丁質(zhì)酶作用下形成聚合物，并進而結(jié)晶成束融合進較大的微纖絲中，形成幾丁質(zhì)纖絲。前體物：海藻糖；脯氨酸合成步驟：8步第56頁/共74頁第57頁/共74頁第58頁/共74頁第59頁/共74頁第60頁/共74頁第61頁/共74頁第62頁/共74頁幾丁質(zhì)的降解Chitinases(E.C.3.2.1.14)areenzymesthathydrolyzethelinearpolymerofchitinconsistingofβ-1,4-linkedN-acetylglucosaminesInsectchitinasesbelongtofamily18glycosylhydrolasesthathydrolyzechitinbyanendo-typeofcleavagewhileretainingtheanomericb-(1-4)configurationofproductsTherearemultiplegenesencodingchitinasesandchitinase-likeproteinsinallinsectspeciesstudiedusingbioinformaticssearches.Thesechitinasesdifferinsize,domainorganization,physical,chemicalandenzymaticproperties,andinpatternsoftheirexpressionduringdevelopment.第63頁/共74頁Phylogeneticanalysisofputativechitinasesandchitinase-likeproteins(IDGFs)fromT.castaneum,D.melanogaster,A.gambiae,N.vitripennisandA.mellifera.DmD.melanogaster,AgA.gambiae,NvN.vitripennis,AmA.mellifera第64頁/共74頁Domainarchitectureofputativechitinasesandchitinase-likeproteinsofT.castaneum.TheprogramSMARTwasusedtoanalyzetheidentifieddomains.TcCHT7andTcCHT11haveasingletransmembranespanattheN-terminalregion.Blueboxes,signalpeptide;pinkboxes,catalyticdomain;greenboxes,chitin-bindingdomain;redboxes,transmembranespan;lines,linkerregions第65頁/共74頁HomologymodelingofcatalyticdomainsforTriboliumchitinaseTcCHT5andchitinase-likeproteinTcIDGF2.ThearrowsshowthecatalyticglutamateresidueinconservedregionII.TheglutamateresiduesintheconservedregionII(E145andE154)inthetwoproteinsareindicatedasarethebeginnings(A22andS24)andends(N384andL439)ofthecatalyticdomains第66頁/共74頁表皮的鞣化和骨化作用影響硬度、色澤、通透性等，形成真正意義上的外骨骼發(fā)生在脫皮之后，少數(shù)在脫皮前兩個過程有聯(lián)系，又有區(qū)別第67頁/共74頁多巴胺的形成TH,tyrosinehydroxylase;DOPA,3,4-dihydroxyphenylalanine;Dopamine,3,4-dihydroxyphenethylamine;DDC,3,4-dihydroxyphenylalanine