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第九章核酸降解
與核苷酸代謝核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第1頁教學(xué)綱領(lǐng)了解:核酸酶促水解;核苷酸合成有兩種方式:從頭合成路徑及補救路徑;核酸合成調(diào)整掌握:嘌呤和嘧啶環(huán)原子起源;嘌呤與嘧啶分解代謝終產(chǎn)物;脫氧核糖核苷酸生成方式(主要是在二磷酸水平生成)重點、難點:嘌呤和嘧啶分解及代謝終產(chǎn)物;核苷酸從頭合成路徑元素起源核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第2頁核苷酸(nucleotide)是組成核酸(nucleicacid)基本單位,人體所需核苷酸都是由機體本身合成。食物中核酸或核苷酸類物質(zhì)基本上不能被人體所利用。在核酸類物質(zhì)水解產(chǎn)物中,只有磷酸和戊糖可被吸收利用。第一節(jié)核酸降解與核酸酶類核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第3頁小腸單核苷酸胰核酸酶食物中核酸消化核苷酶小腸戊糖含氮堿核苷酸酶磷酸核苷小腸核蛋白胃HCl蛋白質(zhì)核酸核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第4頁核苷酸核酸核酸酶核苷酸酶磷酸+核苷核苷磷酸化酶堿基+戊糖-1-磷酸核苷水解酶堿基+核糖核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第5頁核苷酸類物質(zhì)在人體含有多方面生理功用:
①作為合成核酸原料:如ATP,GTP,CTP,UTP用于合成RNA,dATP,dGTP,dCTP,dTTP用于合成DNA。
②作為能量貯存和供給形式:除ATP之外,還有GTP,UTP,CTP等。
③參加代謝或生理活動調(diào)整:如環(huán)核苷酸cAMP和cGMP作為激素第二信使。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第6頁④參加組成酶輔酶或輔基:如在NAD+,NADP+,F(xiàn)AD,F(xiàn)MN,CoA中均含有核苷酸成份。
⑤
作為代謝中間物載體:如用UDP攜帶糖基,用CDP攜帶膽堿,乙醇胺或甘油二酯,用腺苷攜帶蛋氨酸(形成SAM)等。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第7頁1、核酸酶定義及分類核酸酶是指作用于核酸磷酸二酯鍵酶依據(jù)底物不一樣分類DNA酶(deoxyribonuclease,DNase):專一降解DNARNA酶(ribonuclease,RNase):專一降解RNA二、核酸酶(Nuclease)核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第8頁依據(jù)切割部位不一樣核酸內(nèi)切酶:分為限制性核酸內(nèi)切酶和非特異性限制性核酸內(nèi)切酶。
限制性內(nèi)切酶:在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)存在一類能識別并水解外源雙鏈DNA核酸內(nèi)切酶,可用于特異切割DNA,常作為工具酶。核酸外切酶:5′→3′或3′→5′核酸外切酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第9頁參加DNA合成與修復(fù)及RNA合成后剪接等主要基因復(fù)制和基因表示過程負(fù)責(zé)去除多出、結(jié)構(gòu)和功效異常核酸,同時也能夠去除侵入細(xì)胞外源性核酸在消化液中降解食物中核酸以利吸收體外重組DNA技術(shù)中主要工具酶生物體內(nèi)核酸酶負(fù)責(zé)催化細(xì)胞內(nèi)外核酸降解2、核酸酶功效核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第10頁一、核苷酸代謝動態(tài)單核苷酸庫氨基酸葡萄糖磷酸核苷酸從頭合成核酸降解核苷酸降解產(chǎn)物再利用核苷酸降解核酸合成第二節(jié)核苷酸代謝核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第11頁嘌呤核苷酸結(jié)構(gòu)GMPAMP二、嘌呤核苷酸分解代謝核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第12頁(一)嘌呤核苷酸分解代謝核苷酸核苷核苷酸酶Pi核苷磷酸化酶堿基1-磷酸核糖核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第13頁嘌呤堿最終共同代謝產(chǎn)物AMPGMPI(次黃嘌呤)GX(黃嘌呤)黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第14頁嘌呤核苷酸分解代謝詳細(xì)過程核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第15頁嘌呤堿分解代謝核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第16頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第17頁(二)嘌呤核苷酸合成代謝從頭合成路徑:(denovosynthesispathway):經(jīng)過利用一些簡單前體物,如5-磷酸核糖,氨基酸,一碳單位及CO2等,逐步合成嘌呤核苷酸過程。這一路徑主要見于肝,其次為小腸和胸腺。全部合成反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。補救合成路徑(salvagesynthesispathway):又稱再利用合成路徑(salvagepathway)。指利用分解代謝產(chǎn)生自由游離嘌呤堿合成嘌呤核苷酸過程。這一路徑可在大多數(shù)組織細(xì)胞中進(jìn)行。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第18頁主要發(fā)生在肝臟,常因各種抑制物甚至生理擔(dān)心造成其中一些酶缺乏,影響細(xì)胞生長?!皬念^合成”路徑(通常情況下占95%)核糖、氨基酸、CO2、NH3、Pi核糖核苷酸輔酶RNA脫氧核糖核苷酸DNA“補救”路徑(腦和骨髓)內(nèi)外源核酸分解核苷堿基、Pi脫氧核苷核酸類補品原理所在可提升康復(fù)速度核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第19頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第20頁嘌呤核苷酸從頭合成路徑是指利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡單物質(zhì)為原料,經(jīng)過一系列酶促反應(yīng),合成嘌呤核苷酸路徑。肝是體內(nèi)從頭合成嘌呤核苷酸主要器官,其次是小腸和胸腺,而腦、骨髓則無法進(jìn)行此合成路徑。1、嘌呤核苷酸從頭合成定義合成部位核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第21頁嘌呤堿合成元素起源CO2天冬氨酸甲酰基(一碳單位)甘氨酸甲酰基(一碳單位)谷氨酰胺(酰胺基)甘氨坐中間,谷碳站兩邊,左手開天門,頭頂二氧碳。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第22頁合成原料:天冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、一碳基團(tuán)、CO2、磷酸核糖。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第23頁過程1.IMP合成2.AMP和GMP生成核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第24頁R-5-P(5-磷酸核糖)ATPAMPPRPP合成酶PP-1-R-5-P(5’-磷酸核糖-1’-焦磷酸)PRPP在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳單位、二氧化碳及天冬氨酸逐步參加下IMPAMPGMPH2N-1-R-5′-P(5′-磷酸核糖胺)谷氨酰胺谷氨酸酰胺轉(zhuǎn)移酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第25頁5-磷酸核糖焦磷酸5-磷酸核糖胺甘氨酸甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨咪核苷酸5-氨基咪唑核苷酸5-氨基咪唑-4-羧核苷酸IMP生物合成5-氨基咪唑-4-琥珀基-甲酰胺核苷酸5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸5-甲酰氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸次黃嘌呤核苷酸(IMP)甲酰THFA核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第26頁(3)IMP轉(zhuǎn)變?yōu)镚MP和AMP核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第27頁AMPADPATPADPATP激酶ADPATP激酶GMPGDPGTPADPATP激酶ADPATP激酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第28頁從頭合成調(diào)整R-5-PATPPRPP合成酶PRPP酰胺轉(zhuǎn)移酶PRAIMP腺苷酸代琥珀酸AMPADPATPXMPGMPGDPGTP++_____IMP腺苷酸代琥珀酸XMPAMPADPATPGMPGDPGTPATPGTP__++調(diào)整方式:反饋調(diào)整和交叉調(diào)整核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第29頁
合成特點:①參加從頭合成路徑酶均在胞液中②以磷酸戊糖路徑中合成5’-磷酸核糖(5’-PR)為原料,經(jīng)11步反應(yīng)生成次黃嘌呤核苷酸(IMP)。③在合成IMP過程中,由氨基酸,CO2,一碳單位逐步提供元素或基團(tuán),在5’-磷酸核糖分子上完成嘌呤堿基合成.④從IMP出發(fā)再合成AMP和GMP。⑤嘌呤核苷酸是在磷酸核糖分子上逐步合成。⑥IMP合成需5個ATP,6個高能磷酸鍵。AMP或GMP合成又需1個ATP.核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第30頁
利用體內(nèi)游離嘌呤或嘌呤核苷,經(jīng)過簡單反應(yīng),合成嘌呤核苷酸過程,稱為補救合成(或重新利用)路徑。2、嘌呤核苷酸補救合成路徑定義核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第31頁1.腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(adeninephosphoribosyltransferase,APRT)2.次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(hypoxanthine-guaninephosphoribosyltransferase,HGPRT)3.腺苷激酶(adenosinekinase)參加補救合成酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第32頁腺嘌呤+
PRPPAMP+PPiAPRT次黃嘌呤+PRPPIMP+PPiHGPRT鳥嘌呤+
PRPPHGPRTGMP+PPi合成過程腺嘌呤核苷腺苷激酶ATPADPAMP核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第33頁補救合成生理意義補救合成節(jié)約從頭合成時能量和一些氨基酸消耗。體內(nèi)一些組織器官,如腦、骨髓等只能進(jìn)行補救合成。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第34頁嘌呤核苷酸合成總結(jié):
核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第35頁嘧啶核苷酸結(jié)構(gòu)三、嘧啶核苷酸代謝核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第36頁(一)嘧啶核苷酸分解代謝嘧啶堿1-磷酸核糖嘧啶核苷酸核苷核苷酸酶PPi核苷磷酸化酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第37頁胞嘧啶NH3尿嘧啶二氫尿嘧啶H2OCO2+NH3β-丙氨酸胸腺嘧啶β-脲基異丁酸β-氨基異丁酸H2O丙二酸單酰CoA乙酰CoATCA肝尿素甲基丙二酸單酰CoA琥珀酰CoATCA糖異生核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第38頁從頭合成路徑補救合成路徑(二)嘧啶核苷酸合成代謝核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第39頁1、嘧啶核苷酸從頭合成主要是肝細(xì)胞胞液嘧啶核苷酸從頭合成是指利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡單物質(zhì)為原料,經(jīng)過一系列酶促反應(yīng),合成嘧啶核苷酸路徑。定義合成部位核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第40頁嘧啶合成元素起源氨基甲酰磷酸天冬氨酸核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第41頁合成原料:谷氨酰胺、天冬氨酸、CO2、磷酸核糖。合成部位:主要在肝細(xì)胞胞液中進(jìn)行,二氫乳清酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)合成特點:1用原料先合成嘧啶環(huán),然后再與磷酸核糖連接生成嘧啶核苷酸;2先合成UMP,再轉(zhuǎn)變成其它嘧啶核苷酸。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第42頁合成過程(1)尿嘧啶核苷酸合成谷氨酰胺+HCO3-氨基甲酰磷酸合成酶II2ATP2ADP+Pi谷氨酸+氨基甲酰磷酸核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第43頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第44頁UMP合成過程核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第45頁
氨基甲酰磷酸合成酶I、II區(qū)分CPSⅠCPSⅡ分布
線粒體(肝臟)
胞液(全部細(xì)胞)氮源
NH3
Gln
別構(gòu)激活劑
N-乙酰谷氨酸
無
反饋抑制劑
無
UMP(哺乳類動物)
功效尿素合成
嘧啶合成
核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第46頁(2)胞嘧啶核苷酸合成ATPADP尿苷酸激酶UDP二磷酸核苷激酶ATPADPUTPCTP合成酶谷氨酰胺ATP谷氨酸ADP+Pi核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第47頁⑵胞苷酸合成:
CTPGln+ATPGlu+ADP+PiCTP合成酶UMPUDPATPADP核苷單磷酸激酶UTPATPADP核苷二磷酸激酶合成RNA核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第48頁dTMP合成:是在核苷一磷酸水平上進(jìn)行UDP脫氧核苷酸還原酶dUDPCTPCDPdCDPdCMP核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第49頁⑶脫氧嘧啶核苷酸合成:
磷酸酶CTPCDPH2OPi核糖核苷酸還原酶dCDPNADPH+H+NADP++H2ON5,N10-CH2-FH4FH2dTMP胸苷酸合酶dUMPH2ONH3脫氨酶dCMPH2OPi磷酸酶核苷二磷酸激酶dCTPATPADPUDPdUDP磷酸酶核糖核苷酸還原酶核苷單磷酸激酶dTDPdTTP核苷二磷酸激酶合成DNA核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第50頁---ATP+CO2+谷氨酰胺氨基甲酰磷酸UMP氨基甲酸天冬氨酸UTPCTP天冬氨酸嘌呤核苷酸ATP+5-磷酸核糖嘧啶核苷酸PRPP-從頭合成調(diào)整核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第51頁2、嘧啶核苷酸補救合成嘧啶+
PRPP磷酸嘧啶核苷+PPi嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶尿嘧啶核苷+ATP尿苷激酶UMP+ADP胸腺嘧啶核苷+ATP胸苷激酶TMP+ADP核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第52頁(三)脫氧核糖核苷酸合成脫氫普通經(jīng)過核糖核苷酸還原酶★實現(xiàn)多在二磷酸核苷★水平上發(fā)生,有些原核生物在三磷酸核苷水平進(jìn)行核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第53頁核糖核苷酸還原反應(yīng)核糖核苷酸還原酶NADP+NADPH+H+硫氧還蛋白還原酶FADATP、Mg2+硫氧還蛋白(還原型)SHSH硫氧還蛋白(氧化型)SSOP-P-CH2NOHOH核糖核苷二磷酸NDPOP-P-CH2NOHH+H2O脫氧核糖核苷二磷酸dNDP核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第54頁硫/谷氧還蛋白核糖核酸還原酶系硫氧還蛋白/谷胱甘肽還原酶核糖核苷酸還原酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第55頁核糖核苷酸還原反應(yīng)FAD核糖核苷酸還原酶ATP、Mg2+硫氧還蛋白SHSH硫氧還蛋白SS硫氧還蛋白還原酶核糖核苷二磷酸+H2O脫氧核糖核苷二磷酸FADH2谷氧還蛋白SS谷氧還蛋白SHSHNADP+NADPH+H+谷氧還蛋白還原酶OP-P-CH2NOHOHOP-P-CH2NOHHGSSG2GSH谷胱甘肽還原酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第56頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第57頁核糖核苷酸還原酶示意圖底物特異性調(diào)整位點酶活性調(diào)整位點活性位點R1亞基R2亞基核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第58頁嘧啶核苷酸合成總結(jié):
核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第59頁
第三節(jié)
核苷酸代謝障礙和抗代謝物核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第60頁一.核苷酸代謝障礙-----疾病
參加核苷酸代謝一些酶缺失或調(diào)整失常,都會引發(fā)核苷酸代謝障礙和疾病。當(dāng)前已經(jīng)發(fā)覺核苷酸代謝障礙能引發(fā)各種疾病。它們大多是嘌呤核苷酸代謝障礙引發(fā)疾病。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第61頁
核苷酸代謝障礙引發(fā)疾病
臨床疾病缺點酶原因臨床特點遺傳類型1.嘌呤核苷酸代謝障礙痛風(fēng)①PRPP合成酶調(diào)整失常嘌呤產(chǎn)生和x-染色體連②HGPRT酶排謝過多鎖,隱性遺傳Lesch-Nyhan綜合征HGPRT酶遺傳缺點嘌呤產(chǎn)生排泄x-染色體連多,腦性癱瘓,鎖,隱性遺傳自毀容貌癥免疫缺點癥①腺苷脫氨酶遺傳缺點B細(xì)胞免疫缺點,常染色體隱性遺傳(ADA)缺乏脫氧腺苷尿癥②嘌呤核苷磷酸化酶(PNP)腎結(jié)石APRT酶遺傳缺點2,8-二羥基腺常染色體隱性遺傳嘌呤腎結(jié)石黃嘌呤尿黃嘌呤氧化酶遺傳缺點黃嘌呤腎結(jié)石,常染色體隱性遺傳低尿酸血癥2.嘧啶核苷酸代謝障礙先天性乳清乳清酸磷酸遺傳缺點乳清酸排泄多常染色體隱性遺傳酸尿癥核糖轉(zhuǎn)移酶紅細(xì)胞性貧血乳清酸核苷酸遺傳缺點乳清酸排泄較多常染色體隱性遺傳脫羧酶核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第62頁二.抗代謝物種類和功效有哪些?(一)抗代謝物種類人工合成核苷酸代謝類似物主要有6類。(1)嘌呤核苷酸代謝類物6-巰基鳥嘌呤(6-thioguanine,6-TG)6-巰基嘌呤(6-mercaptopurine,6-MP)8-氮雜鳥嘌呤(8-azaguanine,8-AG)氮雜硫嘌呤(azathiopurine,AZTP)別嘌呤醇(allopurinol,APO)等核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第63頁能夠抑制嘌呤核苷酸合成一些抗代謝藥品,通常是屬于嘌呤、氨基酸或葉酸類似物,主要經(jīng)過對代謝酶競爭性抑制作用,來干擾或抑制嘌呤核苷酸合成,因而含有抗腫瘤治療作用。(二)抗代謝藥品對嘌呤核苷酸合成抑制:核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第64頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第65頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第66頁嘌呤核苷酸代謝類似物核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第67頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第68頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第69頁(2)嘧啶核苷酸代謝類似物5-氟尿嘧啶(5-fluorouracil,5-FU):5-FU在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)镕-dUMP,其結(jié)構(gòu)與dUMP相同,可競爭性抑制胸苷酸合酶活性,從而抑制胸苷酸合成。
5-碘-2-脫氧尿嘧啶5-iodo-2-deoxyuridine,5-IDU6-氮雜尿嘧啶(6-azauridine,6-AU)核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第70頁能夠抑制嘧啶核苷酸合成抗代謝藥品也是一些嘧啶核苷酸類似物,經(jīng)過對酶競爭性抑制而干擾或抑制嘧啶核苷酸合成。主要抗代謝藥品是5-氟尿嘧啶(5-FU)。5-FU在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)镕-dUMP,其結(jié)構(gòu)與dUMP相同,可競爭性抑制胸苷酸合成酶活性,從而抑制胸苷酸合成。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第71頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第72頁嘧啶核苷酸代謝類似物核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第73頁(3)氨基酸類似物主要有氮雜絲氨酸(azaserine,AS),類似谷氨酰胺,可抑制CTP合成。6-重氮-5-氧正亮氨酸(diazonorleucine,DAL),磷乙天冬氨酸(N-phosphoacetyl-l-asparate,PALA)等。這些氨基酸類似物分子結(jié)構(gòu)與谷氨酰胺類似,因而可干擾谷氨酰胺在嘌呤核苷酸合成中作用,抑制嘌呤核苷酸合成。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第74頁核糖、氨基酸和葉酸代謝類似物核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第75頁(4)葉酸類似物氨蝶呤(aminopterin,AP)氨甲蝶呤干擾葉酸代謝,使dUMP不能被甲基化生成dTMP。甲氨蝶呤(methotrexate,MTX)能競爭性抑制二氫葉酸還原酶,降低體內(nèi)四氫葉酸生成,使嘌呤核苷酸合成過程中所需一碳單位供給受阻而抑制其合成。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第76頁(5)核苷類似物
如阿糖胞苷和環(huán)胞苷能抑制CDP還原成dCDP。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第77頁核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第78頁
(6)作用于核糖核苷酸還原酶代謝類似物羥基脲(hydroxyurea,HU)羥基胍(hydroxyguanidine,HG)胍唑(guanazole,GZ)。核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第79頁核糖核苷酸還原酶代謝類似物NH核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第80頁(二)核苷酸代謝類似物功效
人工合成核苷酸代謝類似物大都是核苷酸代謝過程中必需代謝中間體類似物。它們化學(xué)結(jié)構(gòu)與代謝中間體相類似。所以,它們能夠“冒名頂替”,“以假亂真”,干擾、抑制或阻斷核苷酸合成,進(jìn)而干擾、抑制或阻斷核酸及蛋白質(zhì)合成,使細(xì)胞分裂和增殖無法進(jìn)行。這些核苷酸代謝類似物不但是進(jìn)行生化代謝路徑研究工具,也是治療疾病有效物藥。許多核苷酸代謝類似物作為抗代謝藥品已經(jīng)在臨床上廣泛使用核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第81頁一些抗代謝藥品功效藥品名稱6-巰基嘌呤(6MP)正常代謝物嘌呤核苷酸治療疾?、侔籽、诒旧砻庖咝圆、廴焉镒甜B(yǎng)細(xì)胞腫瘤等主要作用酶①IMP脫氫酶②腺苷酸代琥珀酸合成酶作用代謝路徑嘌呤核核苷酸合成藥品名稱別嘌呤醇(APO)正常代謝物黃嘌呤、烏嘌呤、次黃嘌呤黃嘌呤氧化酶治療疾病痛風(fēng)主要作用酶黃嘌呤氧化酶作用代謝途嘌呤核苷酸分解核酸的降解和核苷酸代謝專家講座第82頁藥品名稱利巴韋林(病毒唑),5-氮基咪唑-4-羧酸核苷酸正常代謝物5-氨基咪唑-4-羧酸核苷酸治療疾病廣譜抗病毒藥①呼吸道合胞病毒②流感病毒③甲肝病毒④腺病毒等主要作用酶5-磷酸核糖-5-氨基咪唑-4-N-琥珀基甲
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