對(duì)動(dòng)作電位變化圖的分析及教學(xué)中的幾個(gè)疑問

對(duì)動(dòng)作電位變化圖的分析及教學(xué)中的幾個(gè)疑問

圖1所示為神經(jīng)纖維受刺激后動(dòng)作電位的變化圖。此圖是對(duì)動(dòng)作電位形成本質(zhì)的概括，因此是高中神經(jīng)調(diào)節(jié)中經(jīng)?？疾榈膬?nèi)容，而關(guān)于此圖變化過程的深入理解是教師在教學(xué)中的難點(diǎn)，更是學(xué)生理解的難點(diǎn)?，F(xiàn)就該圖的變化過程及教學(xué)中的幾個(gè)疑問分析如下。一、各階段變化的原因1.膜內(nèi)外的離子分布細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻是靜息電位和動(dòng)作電位形成的基礎(chǔ)，這種分布不均勻與鈉-鉀泵的作用密不可分。鈉-鉀泵是一種普遍存在于動(dòng)物各種細(xì)胞膜上的特異性蛋白質(zhì)，這種載體蛋白每分解一個(gè)ATP分子，可以將3個(gè)送出細(xì)胞外，同時(shí)將2個(gè)送入細(xì)胞內(nèi)，從而使細(xì)胞內(nèi)濃度高，細(xì)胞外濃度高。除了和分布不均勻以外，細(xì)胞內(nèi)還存在著大量的帶負(fù)電荷的有機(jī)大分子物質(zhì)（），細(xì)胞膜對(duì)他們是沒有通透性的，同樣在細(xì)胞膜外也存在著高濃度的?？偟膩砜?，細(xì)胞膜內(nèi)濃度高，同時(shí)存在大量的；細(xì)胞膜外濃度高，同時(shí)也存在著大量的。這種膜內(nèi)外離子分布的不均衡是靜息電位和動(dòng)作電位形成的離子基礎(chǔ)。2.靜息電位的形成細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜主要對(duì)有通透性，而對(duì)其他離子的通透性很小甚至沒有。這種對(duì)通透性的實(shí)質(zhì)，是依賴于細(xì)胞膜上的漏通道來實(shí)現(xiàn)的，可以通過該通道被動(dòng)外流，使得膜外的陽離子增多，膜內(nèi)的陽離子相對(duì)減少，從而造成膜外電位高于膜內(nèi)電位的狀態(tài)，當(dāng)?shù)囊苿?dòng)達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)就形成了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的電位差，這就是我們通常所說的靜息電位，這個(gè)過程被稱為極化。3.動(dòng)作電位的形成動(dòng)作電位是膜電位的一次快速變化，隨后恢復(fù)到靜息膜電位狀態(tài)，包括去極化、反極化和復(fù)極化三個(gè)連續(xù)變化的過程。當(dāng)受到一定的刺激時(shí)，細(xì)胞膜上的部分電壓門控通道開放，允許流進(jìn)細(xì)胞內(nèi)，膜內(nèi)電位升高，膜外電位降低，當(dāng)膜內(nèi)外電位相等時(shí)膜外仍為高狀態(tài)，該過程可稱為去極化。繼續(xù)內(nèi)流，膜內(nèi)電位繼續(xù)升高，直至內(nèi)流達(dá)到其平衡狀態(tài)，膜內(nèi)外兩側(cè)形成的電位差就是動(dòng)作電位的最大值，這個(gè)過程可以稱之為反極化。這兩個(gè)過程也就是圖1中所示的動(dòng)作電位的上升相。當(dāng)動(dòng)作電位達(dá)到最大值時(shí)開放的電壓門控通道失活而關(guān)閉，而電壓門控通道開放，少量的在細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)大的電動(dòng)勢(shì)和濃度梯度的作用下迅速外流，使細(xì)胞內(nèi)電位降低，細(xì)胞外電位升高，這一變化也就是圖1中所顯示的動(dòng)作電位的下降相。這個(gè)過程被稱為復(fù)極化。在完全恢復(fù)到靜息電位之前，鈉-鉀泵的活動(dòng).會(huì)增強(qiáng)，將進(jìn)入細(xì)胞的排出，將透出細(xì)胞的重新移入細(xì)胞內(nèi)，恢復(fù)最開始的離子濃度梯度，為重建膜的靜息電位做好準(zhǔn)備。二、關(guān)于該變化過程的幾個(gè)疑問1.鈉-鉀泵作用的實(shí)質(zhì)是什么？細(xì)胞膜電位的變化主要依賴于、濃度梯度為基礎(chǔ)而形成。用某些化學(xué)試劑（如NaCN）使鈉-鉀泵中毒失去作用，且神經(jīng)細(xì)胞存在足夠的離子濃度梯度，興奮仍能傳導(dǎo)多次。但每次沖動(dòng)，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)不能出去，而穿出細(xì)胞后又不能進(jìn)入，最后形成細(xì)胞內(nèi)濃度高而濃度太低以致無法來維持靜息電位，而只有處于靜息電位的細(xì)胞膜才具有產(chǎn)生興奮的能力。這時(shí)除非鈉-鉀泵再啟動(dòng)，否則神經(jīng)細(xì)胞將失去作用。也就是說，若失去了膜內(nèi)外的離子分布不平衡的狀態(tài)，神經(jīng)沖動(dòng)是不能形成和傳導(dǎo)的。因此，這種依賴于ATP的鈉-鉀泵的活動(dòng)，實(shí)質(zhì)上是將細(xì)胞通過代謝產(chǎn)生的ATP中的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞膜兩側(cè)的離子勢(shì)能，細(xì)胞受到刺激后，再將這種離子勢(shì)能轉(zhuǎn)變?yōu)閯?dòng)能——?jiǎng)幼麟娢欢鴤鞑ァ?.通過離子通道移動(dòng)的離子何時(shí)會(huì)達(dá)到平衡？靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜上的漏通道打開，外流既有動(dòng)力又有阻力。動(dòng)力來自于膜內(nèi)的高濃度的，促使順濃度梯度外流；的外流使膜外的電位逐漸升高，這種膜外的正電位形成的電場(chǎng)力又會(huì)阻止帶正電荷的繼續(xù)外流，這就是膜內(nèi)外流的阻力。當(dāng)這兩種力達(dá)到平衡時(shí)，膜對(duì)的凈通透量為零，膜兩側(cè)的電位差也就穩(wěn)定在一定的水平，形成靜息電位。因此，可以看出如果開始時(shí)膜內(nèi)濃度高，所達(dá)到的平衡電位的絕對(duì)值也就高，反之亦然。這種電位的平衡與關(guān)系密切，但與其他離子幾乎無關(guān)。同理，受刺激時(shí)，流動(dòng)的平衡也受順濃度梯度的動(dòng)力和電位差形成的阻力的共同影響。由于在膜外的濃度高導(dǎo)致這兩種力的方向與有所不同，濃度梯度引起的動(dòng)力方向是由膜外向膜內(nèi)。的內(nèi)流使膜內(nèi)的電位逐漸升高，膜內(nèi)升高的電位形成的電場(chǎng)力又會(huì)阻止帶正電荷的繼續(xù)內(nèi)流，這時(shí)電位差形成的阻力方向是由膜內(nèi)向膜外。同樣是這兩種力達(dá)到平衡時(shí)，膜對(duì)的靜通透量為零，電壓門控通道關(guān)閉。如果開始時(shí)膜外濃度高，所達(dá)到的平衡電位的絕對(duì)值也就高。這種電位的平衡與關(guān)系密切，與其他離子幾乎無關(guān)。由此我們可以看出，當(dāng)?shù)膬敉ㄍ噶繛榱銜r(shí)，仍然是細(xì)胞膜內(nèi)的濃度高于細(xì)胞膜外；當(dāng)?shù)膬敉ㄍ噶繛榱銜r(shí)，仍然是細(xì)胞膜外的濃度高于細(xì)胞膜內(nèi)。其實(shí)，產(chǎn)生正常的靜息電位所需的移出數(shù)量是極小的，大約在每平方厘米的膜上移出約mol的即可，這個(gè)量對(duì)膜兩側(cè)原有的濃度的影響很小。引起單個(gè)動(dòng)作電位的離子運(yùn)動(dòng)也是很小的。據(jù)推算，在直徑為1mm的槍烏賊軸突上，單個(gè)動(dòng)作電位只引起膜內(nèi)濃度1/100000的變化。3.漏通道與電壓門控性通道是同一種通道嗎？這兩種通道結(jié)構(gòu)不同，作用的本質(zhì)也不同。從作用的對(duì)象來看，漏通道主要是在形成靜息電位時(shí)發(fā)揮作用，其除了主要對(duì)有通透性外，對(duì)也有通透性，但通透性很小，在形成靜息電位時(shí)會(huì)有少量的從膜外進(jìn)入膜內(nèi)。而電壓門控性通道是在動(dòng)作電位恢復(fù)為靜息電位過程中發(fā)揮作用，這種通道可以在短時(shí)間內(nèi)迅速地將膜內(nèi)的大量送至細(xì)胞外，從而能在更短的時(shí)間內(nèi)恢復(fù)為靜息電位。這樣做有什么意義呢？如果動(dòng)作電位產(chǎn)生以后不能迅速的恢復(fù)為靜息電位，那么該部位就不能及時(shí)在下次刺激來到時(shí)再次產(chǎn)生動(dòng)作電位，顯然這不利于動(dòng)物體去適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境。形成的動(dòng)作電位要想在瞬間恢復(fù)為靜息電位，依賴鈉-鉀泵的作用是不夠的。在去極化和反極化的過程中，雖然細(xì)胞內(nèi)增多