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第二章

真核微生物真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第1頁(yè)第一節(jié)真核微生物概述

真核微生物

是細(xì)胞核含有核膜、核仁,能進(jìn)行有絲分裂,細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等各種細(xì)胞器一類(lèi)微生物。真核微生物主要包含真菌(酵母菌、霉菌和蕈菌)、顯微藻類(lèi)和原生動(dòng)物。

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第2頁(yè)動(dòng)物細(xì)胞結(jié)構(gòu)

植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)

真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第3頁(yè)

真菌屬真菌門(mén),為真核微生物,與原核微生物有本質(zhì)區(qū)分,不論在細(xì)胞結(jié)構(gòu)及組成成份上都有不一樣。真菌菌體除少數(shù)為單細(xì)胞外,多數(shù)由不分隔或分隔菌絲體組成。在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上它們多數(shù)含有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、含有核膜與核仁分化細(xì)胞核、細(xì)胞器和內(nèi)含物。真菌繁殖方式,除了小段菌絲再生外,主要是形成各種形式無(wú)性孢子和有性孢子,繁殖特征是真菌分類(lèi)主要依據(jù)。真菌概要真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第4頁(yè)通常人為地把真菌區(qū)分為3大類(lèi),即酵母菌、霉菌和蕈菌。這些不是分類(lèi)上名詞,但在應(yīng)用上給人類(lèi)帶來(lái)很大方便。真菌種類(lèi)繁多,形態(tài)各異、大小懸殊,細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣,廣泛分布于土壤、水、空氣、動(dòng)植物體內(nèi)部和表面。真菌與人類(lèi)關(guān)系十分親密,亦是許多主要工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品產(chǎn)生菌。真菌和藻類(lèi)主要區(qū)分在于真菌沒(méi)有光合色素,不能進(jìn)行光合作用。全部真菌都是有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型,而藻類(lèi)則是無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。真菌和原生動(dòng)物主要區(qū)分在于真菌有細(xì)胞壁,而原生動(dòng)物則沒(méi)有細(xì)胞壁。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第5頁(yè)真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)從形態(tài)上觀察,各種真菌有較大差異,但它們細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本上是相同。真菌細(xì)胞基本結(jié)構(gòu)有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞器和內(nèi)含物等。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第6頁(yè)(一)細(xì)胞壁含有固定外形,保護(hù)細(xì)胞免受各種外界因子(滲透壓、病原微生物等)損傷功效。真菌細(xì)胞壁主要成份是多糖,另有少許蛋白質(zhì)和脂類(lèi)。在低等真菌中,以纖維素為主,酵母菌以葡聚糖為主,而高等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第7頁(yè)(二)鞭毛與纖毛一些真核微生物細(xì)胞表面長(zhǎng)有或長(zhǎng)或短毛發(fā)狀、含有運(yùn)動(dòng)功效細(xì)胞器,其中形態(tài)較長(zhǎng)(150~200μm)、數(shù)量較少者稱(chēng)為鞭毛;而形態(tài)較短(5~10μm)、數(shù)量較多者稱(chēng)為纖毛。它們?cè)谶\(yùn)動(dòng)功效上雖與原核微生物鞭毛相同,但在結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)機(jī)制等方面卻差異極大。鞭毛與纖毛結(jié)構(gòu)基本相同,都由基體、過(guò)渡區(qū)、鞭桿(“9+2”型)3部分組成。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第8頁(yè)“9+2”型鞭桿真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第9頁(yè)(三)細(xì)胞膜真核細(xì)胞與原核細(xì)胞在其質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功效上十分相同,二者主要差異可能僅是因?yàn)榻M成膜磷脂和蛋白質(zhì)種類(lèi)不一樣而形成。另外,在化學(xué)組成中,真菌細(xì)胞質(zhì)膜中含有甾醇,而在原核生物質(zhì)膜中極少或沒(méi)有甾醇。真核細(xì)胞中有細(xì)胞器存在,各種細(xì)胞器都有膜包圍,這些膜叫做細(xì)胞內(nèi)膜,其化學(xué)組成與細(xì)胞膜相同。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第10頁(yè)(四)細(xì)胞核細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳信息貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄主要部位。一切真核細(xì)胞都有外形固定(呈球形或橢圓體狀)、有核膜包裹細(xì)胞核。每個(gè)細(xì)胞普通只含有一個(gè)細(xì)胞核,有有兩個(gè)或多個(gè)。在真菌菌絲頂端細(xì)胞中,經(jīng)常找不到細(xì)胞核。真核生物細(xì)胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)等組成。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第11頁(yè)(五)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器在真核細(xì)胞中,除細(xì)胞器以外膠狀溶液稱(chēng)為細(xì)胞基質(zhì)(或細(xì)胞溶膠)。內(nèi)含賦予細(xì)胞以一定機(jī)械強(qiáng)度細(xì)胞骨架和豐富酶等蛋白質(zhì)、各種內(nèi)含物以及中間代謝物等,是細(xì)胞代謝活動(dòng)主要基地。細(xì)胞骨架是由微管、肌動(dòng)蛋白絲(微絲)和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維組成細(xì)胞支架,含有支持、運(yùn)輸和運(yùn)動(dòng)等功效。細(xì)胞質(zhì)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第12頁(yè)1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)指細(xì)胞質(zhì)中一個(gè)與細(xì)胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通囊腔和細(xì)管系統(tǒng),由脂質(zhì)雙分子層圍成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外與細(xì)胞膜相連,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)與細(xì)胞核核膜相通,大大增加了細(xì)胞膜面積。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可依據(jù)膜上有沒(méi)有附著核糖體顆粒,分為:糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可起到物質(zhì)傳遞作用,還有合成脂類(lèi)和脂蛋白作用。細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第13頁(yè)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第14頁(yè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第15頁(yè)2、高爾基體是一個(gè)內(nèi)膜結(jié)構(gòu),由許多小盤(pán)狀扁平雙層膜和小泡組成,與細(xì)胞分泌活動(dòng)和溶酶體形成等相關(guān)。高爾基體細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第16頁(yè)3、溶酶體是一個(gè)由單層膜包裹、內(nèi)含各種酸性水解酶小球形、囊泡狀細(xì)胞器。主要功效是細(xì)胞內(nèi)消化作用。細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第17頁(yè)4、微體是一個(gè)單層膜包裹、與溶酶體相同小球形細(xì)胞器,但其所含酶與溶酶體所含不一樣。功效是使細(xì)胞免受H2O2毒害,并能氧化分解脂肪酸等。細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第18頁(yè)5、線粒體線粒體普通呈線狀、桿狀或顆粒狀。內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴,嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積。線粒體由內(nèi)外兩層膜封閉,包含外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四個(gè)功效區(qū)。線粒體是細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用主要場(chǎng)所,含有細(xì)胞呼吸作用所需要各種酶,常被陳為細(xì)胞動(dòng)力車(chē)間。細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第19頁(yè)4.14線粒體(mitochondria)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第20頁(yè)6、葉綠體葉綠體外形多為扁平圓形或橢圓形,略呈凸透鏡狀。葉綠體結(jié)構(gòu)普通由3部分組成,包含葉綠體膜、類(lèi)囊體和基質(zhì)。存在于綠色植物(包含藻類(lèi))細(xì)胞中,含有進(jìn)行光合作用功效。細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第21頁(yè)Figure4.15figure04-15.jpg真核細(xì)胞葉綠體(chloroplast)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第22頁(yè)7、液泡真核細(xì)胞中或大或小,含有液體泡,就是液泡。液泡中液體主要成份是水,水中溶有沒(méi)有機(jī)鹽、有機(jī)酸、糖類(lèi)、脂類(lèi)、氨基酸等。液泡膜含有選擇透性,能調(diào)整控制物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞方向。液泡含有維持細(xì)胞滲透壓、貯存營(yíng)養(yǎng)物等功效,而且還有溶酶體功效。細(xì)胞器真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第23頁(yè)(六)內(nèi)含物真菌細(xì)胞中常見(jiàn)內(nèi)含物有異染粒、淀粉粒、肝糖、油脂顆粒等。多是貯藏養(yǎng)料。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第24頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第25頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第26頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第27頁(yè)第二節(jié)酵母菌

酵母菌是一個(gè)通俗名稱(chēng),普通泛指能發(fā)酵糖類(lèi)各種單細(xì)胞真菌。

酵母菌含有以下5個(gè)特點(diǎn):

1、個(gè)體普通以單細(xì)胞狀態(tài)存在;2、多數(shù)營(yíng)出芽繁殖;3、能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能;4、細(xì)胞壁常含甘露聚糖;5、常生活在含糖量較高、酸度較大水生環(huán)境。

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第28頁(yè)酵母菌主要分布在含糖質(zhì)較高偏酸性環(huán)境,諸假如品、蔬菜、花蜜和植物葉子上,尤其是葡萄園和果園土壤中,因而有些人稱(chēng)其為糖菌(sugarfungus)。在牛奶和動(dòng)物排泄物中也可找到。它們多為腐生型,少數(shù)為寄生型。與人類(lèi)關(guān)系親密,在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占有主要地位。早在四千年前殷商時(shí)代,我國(guó)勞感人民就用酵母菌釀酒,多少世紀(jì)以來(lái),它便以發(fā)酵果汁、面包、饅頭和制造一些美味、營(yíng)養(yǎng)食品服務(wù)于人類(lèi)。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第29頁(yè)

今天,酵母菌用途愈加廣泛。酵母菌細(xì)胞蛋白質(zhì)含量高達(dá)細(xì)胞干重50%以上,并含有些人體必需氨基酸。另外,利用酵母菌體,還可提取核苷酸、輔酶A、細(xì)胞色素c、凝血質(zhì)、核黃素等珍貴藥品。加之酵母菌細(xì)胞體積小,代謝旺盛,繁殖速度快于動(dòng)物多倍。若以造紙廠、糖廠、淀粉廠廢液為原料,經(jīng)過(guò)通氣培養(yǎng)方式,便可進(jìn)行工業(yè)化大批量生產(chǎn),用以補(bǔ)充食物或飼料等。有酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機(jī)酸。有還能氧化石蠟或烴類(lèi)等。

酵母菌也常給人類(lèi)帶來(lái)危害。腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其它原料腐敗變質(zhì),少數(shù)嗜高滲壓酵母菌可使蜂蜜、果醬敗壞;有是發(fā)酵工業(yè)污染菌,影響產(chǎn)品質(zhì)量。一些酵母菌可引發(fā)人和植物病害,可引發(fā)皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等各種疾病。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第30頁(yè)一、酵母菌形態(tài)和結(jié)構(gòu)大多數(shù)酵母菌為單細(xì)胞,普通呈卵圓形、圓形、圓柱形或檸檬形。大小約2~5×5~30微米。最長(zhǎng)可達(dá)100微米。各種酵母菌有其一定大小和形態(tài),但也隨菌齡及環(huán)境條件而異。即使在純培養(yǎng)中,各個(gè)細(xì)胞形狀、大小亦有差異。有些酵母菌細(xì)胞與其子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀,稱(chēng)為假絲酵母。酵母菌無(wú)鞭毛,不能游動(dòng)。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第31頁(yè)酵母菌細(xì)胞形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第32頁(yè)子細(xì)胞芽痕真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第33頁(yè)酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)

酵母菌含有經(jīng)典真核細(xì)胞結(jié)構(gòu),與其它真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本相同,不過(guò)也有其本身特點(diǎn)。酵母菌細(xì)胞壁具三層結(jié)構(gòu)——外層為甘露聚糖,內(nèi)層為葡聚糖,其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。用瑪瑙螺胃液制得蝸牛消化酶,可用來(lái)制備酵母菌原生質(zhì)體;可用于水解酵母菌子囊壁,釋放子囊孢子。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第34頁(yè)二、酵母菌繁殖方式

無(wú)性繁殖有性繁殖芽殖(budding)裂殖(fission)產(chǎn)無(wú)性孢子產(chǎn)子囊孢子(ascospore)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第35頁(yè)(一)酵母菌無(wú)性繁殖

芽殖酵母菌最常見(jiàn)無(wú)性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)生在細(xì)胞壁預(yù)定點(diǎn)上,此點(diǎn)被稱(chēng)為芽痕,每個(gè)酵母細(xì)胞有一至多個(gè)芽痕。成熟酵母細(xì)胞長(zhǎng)出芽體,母細(xì)胞細(xì)胞核分裂成兩個(gè)子核,一個(gè)隨母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi),當(dāng)芽體靠近母細(xì)胞大小時(shí),自母細(xì)胞脫落成為新個(gè)體,如此繼續(xù)出芽。假如酵母菌生長(zhǎng)旺盛,在芽體還未自母細(xì)胞脫落前,即可在芽體上又長(zhǎng)出新芽體,最終形成假菌絲狀。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第36頁(yè)芽殖真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第37頁(yè)酵母菌芽殖過(guò)程1.泡;2.小管;3.核;4.液泡酵母菌假菌絲形成圖中1、2、3、4·····是出芽次序真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第38頁(yè)裂殖酵母橫隔裂殖:是少數(shù)酵母菌進(jìn)行無(wú)性繁殖方式,類(lèi)似于細(xì)菌裂殖。

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第39頁(yè)擲孢子(ballistospore)形成和射出過(guò)程

產(chǎn)生無(wú)性孢子:如,節(jié)孢子、擲孢子、厚垣孢子真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第40頁(yè)(二)酵母菌有性繁殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子方式進(jìn)行有性繁殖。兩個(gè)鄰近酵母細(xì)胞各自伸出一根管狀原生質(zhì)突起,隨即相互接觸、融合,并形成一個(gè)通道,細(xì)胞質(zhì)結(jié)合(質(zhì)配),兩個(gè)細(xì)胞核在此通道內(nèi)結(jié)合(核配),形成雙倍體細(xì)胞核,然后進(jìn)行減數(shù)分裂,形成4個(gè)或8個(gè)細(xì)胞核。每一子核與其周?chē)|(zhì)形成孢子,即為子囊孢子,形成子囊孢子細(xì)胞稱(chēng)為子囊。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第41頁(yè)產(chǎn)有性孢子:子囊孢子子囊孢子子囊真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第42頁(yè)酵母菌子囊孢子形成過(guò)程

1、2、3、4兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合;5接合子;6、7、8、9核分裂;10、11核形成孢子真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第43頁(yè)酵母菌生活史三類(lèi)型營(yíng)養(yǎng)體以單倍體/雙倍體兩種形式存在營(yíng)養(yǎng)體只以單倍體形式存在營(yíng)養(yǎng)體只以雙倍體形式存在真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第44頁(yè)啤酒酵母生活史真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第45頁(yè)八孢裂殖酵母生活史真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第46頁(yè)路德類(lèi)酵母生活史真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第47頁(yè)三、酵母菌菌落特征酵母菌菌落形態(tài)特征與細(xì)菌相同,但較細(xì)菌菌落大而厚,較濕潤(rùn),表面較光滑,多數(shù)黏稠且不透明,菌落顏色單調(diào),多數(shù)呈乳白色,少數(shù)紅色,個(gè)別黑色。酵母菌生長(zhǎng)在固體培養(yǎng)基表面,輕易用針挑起,菌落質(zhì)地均勻,正、反面及中央與邊緣顏色一致。有些種因培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)使菌落表面皺縮。酵母菌菌落普通會(huì)散發(fā)出酒香味。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第48頁(yè)凡是不產(chǎn)假菌絲酵母菌,其菌落更為隆起,邊緣極為圓整;然而會(huì)產(chǎn)生大量假菌絲酵母菌,則其菌落較扁平,表面和邊緣較粗糙。菌落顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣特征,均為酵母菌菌種判定依據(jù)。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第49頁(yè)在液體培養(yǎng)基中有長(zhǎng)在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)生沉淀;有在培養(yǎng)基中均勻生長(zhǎng);有在培養(yǎng)基表面生長(zhǎng)并形成菌膜以上特征對(duì)分類(lèi)也含有一定意義。

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第50頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第51頁(yè)啤酒酵母菌落

紅酵母菌落

各種酵母菌菌落

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第52頁(yè)第三節(jié)霉菌霉菌(mold)是一些“絲狀真菌”俗稱(chēng),不是分類(lèi)學(xué)上名稱(chēng)。霉菌分屬于鞭毛菌亞門(mén)、接合菌亞門(mén)、子囊菌亞門(mén)和半知菌亞門(mén)。霉菌通常是指那些菌絲體(形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形)較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)真菌。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第53頁(yè)

霉菌在自然界分布極廣,土壤、水域、空氣、動(dòng)植物體內(nèi)外都有它們蹤跡,是人類(lèi)實(shí)踐活動(dòng)中最早認(rèn)識(shí)和利用一類(lèi)微生物。早在遠(yuǎn)古時(shí)期,我國(guó)勞感人民便用米曲制醬?,F(xiàn)在,發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來(lái)生產(chǎn)酒精、抗生素(青霉素、灰黃霉素)、有機(jī)酸(檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制劑(淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等)、維生素、甾體激素等;農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長(zhǎng)刺激素(赤霉素)、殺蟲(chóng)農(nóng)藥(白僵菌劑)、除莠劑(魯保1號(hào)菌劑)等。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分主要作用。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第54頁(yè)對(duì)人類(lèi)危害和威脅

霉菌營(yíng)養(yǎng)起源主要是糖類(lèi)和少許氮、礦物鹽類(lèi)等,極易在含糖食品、餅干、面包和各種谷物、水果上生長(zhǎng)。據(jù)統(tǒng)計(jì),全世界平均每年因?yàn)槊棺兌荒苁?飼)用谷物約占2%,這是一筆相當(dāng)驚人經(jīng)濟(jì)損失。尤其谷物收割季節(jié),若遇上陰雨攻擊,往往造成毀滅性災(zāi)害。近年還不停發(fā)覺(jué)霉菌能產(chǎn)生各種毒素,嚴(yán)重威脅人畜健康。到當(dāng)前為止,已知霉菌毒素達(dá)100種以上。其中毒性最強(qiáng)者是由黃曲霉菌產(chǎn)生黃曲霉毒素,可引發(fā)動(dòng)物致癌。這類(lèi)霉菌在發(fā)霉大米和花生中最多。有些毒素雖還未發(fā)覺(jué)是否致癌,但曾屢次釀成嚴(yán)重事件,危及人畜安全。另外,有霉菌還能引發(fā)衣物、器材、工具、儀器以及工業(yè)原料霉變。所以,采取有效辦法預(yù)防或控制有害霉菌活動(dòng),是確保人民健康、發(fā)展農(nóng)牧業(yè)基礎(chǔ)。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第55頁(yè)一、霉菌形態(tài)和結(jié)構(gòu)(一)霉菌菌絲霉菌營(yíng)養(yǎng)體基本單位是菌絲。

霉菌菌體均由分枝或不分枝菌絲組成。許多菌絲交織在一起,稱(chēng)為菌絲體。菌絲在光學(xué)顯微鏡下呈管狀,直徑約3~10微米,與酵母細(xì)胞直徑類(lèi)似,但比細(xì)菌或放線菌細(xì)胞約粗10倍。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第56頁(yè)

在固體培養(yǎng)基上,部分菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸收養(yǎng)料,稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)菌絲;另一部分則向空中生長(zhǎng),稱(chēng)為氣生菌絲。有氣生菌絲發(fā)育到一定階段,分化成繁殖菌絲。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第57頁(yè)霉菌菌絲有兩類(lèi):

1、無(wú)隔菌絲

整個(gè)菌絲為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)核。其生長(zhǎng)過(guò)程只表現(xiàn)為菌絲延長(zhǎng)和細(xì)胞核裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等真菌所含有。

2、有隔菌絲(多數(shù))

菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞,每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。如:曲霉屬和青霉屬等高等真菌所含有。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第58頁(yè)

有些菌絲,從外觀看即使像多細(xì)胞,但橫隔膜上含有小孔,使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核能夠自由流通,而且每個(gè)細(xì)胞功效也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等絕大多數(shù)霉菌菌絲均屬這類(lèi)。無(wú)隔菌絲有隔菌絲霉菌菌絲真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第59頁(yè)次生壁形成區(qū)延伸區(qū)硬化區(qū)幾丁質(zhì)(內(nèi))蛋白質(zhì)(外)頂端亞頂端葡聚糖蛋白網(wǎng)層成熟區(qū)無(wú)定形葡聚糖層隔膜區(qū)經(jīng)典霉菌菌絲分化及細(xì)胞壁成份真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第60頁(yè)

霉菌菌絲細(xì)胞均由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體以及內(nèi)含物等組成。細(xì)胞壁厚約100~250nm。主要由多糖組成(約80~90%)。除少數(shù)水生低等霉菌細(xì)胞壁中含纖維素外,大部分霉菌細(xì)胞壁由幾丁質(zhì)組成。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-乙酰葡萄糖胺分子,以β-1,4葡萄糖苷鍵連接而成多聚糖。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第61頁(yè)(二)菌絲變態(tài)為適應(yīng)不一樣環(huán)境條件和更有效地?cái)z取營(yíng)養(yǎng)滿足生長(zhǎng)發(fā)育需要,許多霉菌菌絲能夠分化成一些特殊形態(tài)和組織,這種特化形態(tài)稱(chēng)為菌絲變態(tài)。

1、營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)2、氣生菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第62頁(yè)

假根和匍匐枝:根霉屬霉菌匍匐菌絲與營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)接觸處罰化出根狀結(jié)構(gòu),含有固著和吸收養(yǎng)料等功效。營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第63頁(yè)吸器:由專(zhuān)性寄生霉菌(如銹菌、霜霉菌和白粉菌等)所產(chǎn)生菌絲變態(tài),它們是從營(yíng)養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來(lái)旁枝,侵入寄主細(xì)胞內(nèi)分化形成根狀、指狀、球狀和佛手狀等結(jié)構(gòu),用以吸收寄主細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)料。營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第64頁(yè)

菌網(wǎng)和菌環(huán):一些捕食性霉菌菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀,用于捕捉其它小生物如線蟲(chóng)、草履蟲(chóng)等,然后深入從這類(lèi)環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲(chóng)等體內(nèi),吸收養(yǎng)料。營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第65頁(yè)

菌核:大量菌絲集聚成緊密組織,是一個(gè)休眠體,可抵抗不良環(huán)境條件。其外層組織堅(jiān)硬,顏色較深;內(nèi)層疏松,大多呈白色。如藥用茯苓、麥角都是菌核。

營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第66頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第67頁(yè)附著胞:許多寄生于植物真菌在其芽管或老菌絲頂端會(huì)發(fā)生膨大,分泌粘狀物,借以牢靠地粘附在宿主表面,此即附著胞。在其上再形成纖細(xì)針狀感染菌絲,以侵入宿主角質(zhì)表皮而吸收養(yǎng)料。營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第68頁(yè)附著枝:若干寄生真菌,由菌絲細(xì)胞生出1~2個(gè)細(xì)胞短枝,將菌絲附著于宿主體上,此即附著枝。營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第69頁(yè)菌索:普通由傘菌產(chǎn)生,為白色根狀菌絲組織,功效為促進(jìn)菌體蔓延和抵抗不良環(huán)境。通常在腐朽樹(shù)皮下和地下發(fā)覺(jué)。營(yíng)養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第70頁(yè)氣生菌絲主要特化成各種形態(tài)子實(shí)體。子實(shí)體:是指在其里面或上面可產(chǎn)無(wú)性或有性孢子,有一定形狀和結(jié)構(gòu)任何菌絲體組織。(1)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單子實(shí)體產(chǎn)生無(wú)性孢子簡(jiǎn)單子實(shí)體常見(jiàn)有:曲霉屬、青霉屬分生孢子頭;根霉屬和毛霉屬孢子囊。產(chǎn)生有性孢子簡(jiǎn)單子實(shí)體如擔(dān)子菌擔(dān)子。(2)結(jié)構(gòu)復(fù)雜子實(shí)體產(chǎn)生無(wú)性孢子結(jié)構(gòu)復(fù)雜子實(shí)體有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤(pán)。產(chǎn)生有性孢子結(jié)構(gòu)復(fù)雜子實(shí)體有子囊果。氣生菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第71頁(yè)氣生菌絲體特化形態(tài)分生孢子頭

曲霉青霉真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第72頁(yè)氣生菌絲體特化形態(tài)孢子囊真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第73頁(yè)氣生菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第74頁(yè)氣生菌絲體特化形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第75頁(yè)

菌絲體在液體培養(yǎng)時(shí)特化形式

真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時(shí),往往會(huì)形成菌絲球。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第76頁(yè)二、霉菌繁殖方式霉菌有著極強(qiáng)繁殖能力,而且繁殖方式也是各種多樣。即使霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個(gè)體,但在自然界中,霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色無(wú)性或有性孢子進(jìn)行繁殖。孢子有點(diǎn)像植物種子,不過(guò)數(shù)量尤其多,尤其小。

依據(jù)孢子形成方式、孢子作用以及本身特點(diǎn),又可分為各種類(lèi)型,在分類(lèi)上含有主要意義。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第77頁(yè)霉菌繁殖方式無(wú)性繁殖有性繁殖節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子子囊孢子卵孢子接合孢子真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第78頁(yè)(一)霉菌無(wú)性孢子無(wú)性繁殖是指不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合而直接由菌絲分化形成孢子過(guò)程,所產(chǎn)生孢子叫無(wú)性孢子。常見(jiàn)有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子和節(jié)孢子,另外還有游動(dòng)孢子、芽孢子、擲孢子。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第79頁(yè)孢子囊孢子(如根霉、毛霉等)在孢子囊內(nèi)形成孢子叫孢子囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成,膨大部分下方形成隔膜與菌絲隔開(kāi),膨大細(xì)胞原生質(zhì)分化成許多小塊,每小塊可發(fā)育成一個(gè)孢子。原來(lái)膨大細(xì)胞壁就成了孢子囊壁。下方菌絲叫孢子囊梗,孢子囊與孢子梗之間隔膜是凸起,使孢子囊梗深入到孢子囊內(nèi)部。我們把伸入孢子囊內(nèi)部這一膨大部分叫囊軸。孢子囊孢子成熟后,孢子囊破裂,孢子散出。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第80頁(yè)孢囊孢子按其運(yùn)動(dòng)性可分為兩類(lèi):一類(lèi)是游動(dòng)孢囊孢子,又稱(chēng)游動(dòng)孢子,如鞭毛菌亞門(mén)中綿霉屬;另一類(lèi)是陸生霉菌所產(chǎn)生無(wú)鞭毛、不能游動(dòng)孢囊孢子,又稱(chēng)不動(dòng)孢子或靜孢子,如接合菌亞門(mén)中根霉屬。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第81頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第82頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第83頁(yè)游動(dòng)孢子

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第84頁(yè)霉菌靜孢子

左:毛霉孢子囊;中:孢子囊壁破裂,露出靜孢子;右:囊軸真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第85頁(yè)

分生孢子(如曲霉、青霉)是在生殖菌絲頂端或菌絲已分化分生孢子梗上形成孢子,分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式。分生孢子是最常見(jiàn)無(wú)性孢子,大多數(shù)真菌均以此方式進(jìn)行繁殖。這是一個(gè)外生孢子,其作用可能有利用借助空氣傳輸。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第86頁(yè)分生孢子形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式隨菌種不一樣而異。交鏈孢霉屬(Alternaria)等分生孢子,著生于菌絲或其分枝頂端,單生、成鏈或成簇排列,分生孢子梗分化不顯著,而曲霉屬(Aspergillus)和青霉屬(Penicillium)卻含有顯著化分生孢子梗,梗頂端再形成孢子。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第87頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第88頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第89頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第90頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第91頁(yè)分生孢子真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第92頁(yè)鐮刀霉鐮刀形大分生孢子曲霉分生孢子頭彩圖真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第93頁(yè)

厚垣孢子(如總狀毛霉)一些霉菌種類(lèi)在菌絲中間或頂端發(fā)生局部細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚,最終形成一些厚壁休眠孢子,稱(chēng)為厚垣孢子。如毛霉屬中總狀毛霉。

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第94頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第95頁(yè)節(jié)孢子(如白地霉)

菌絲生長(zhǎng)到一定階段時(shí)出現(xiàn)橫隔膜,然后從隔膜處斷裂而形成細(xì)胞稱(chēng)為節(jié)孢子,亦稱(chēng)粉孢子。如白地霉產(chǎn)節(jié)孢子。

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第96頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第97頁(yè)(二)霉菌有性孢子有性繁殖是不一樣性別細(xì)胞結(jié)合后,經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成孢子過(guò)程,而產(chǎn)生孢子稱(chēng)為有性孢子。

在霉菌中,有性繁殖不及無(wú)性繁殖普遍,僅發(fā)生于特定條件下,普通培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。霉菌有性孢子主要有:卵孢子、接合孢子、子囊孢子。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第98頁(yè)卵孢子菌絲分化成形狀不一樣雄器和藏卵器,小型配子囊叫雄器,大型配子囊叫藏卵器,雄器與藏卵器結(jié)合后所形成有性孢子稱(chēng)為卵孢子。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第99頁(yè)接合孢子(如根霉、毛霉)

由菌絲分化成兩個(gè)形狀相同、但性別不一樣配子囊結(jié)合而形成有性孢子叫接合孢子。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第100頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第101頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第102頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第103頁(yè)在子囊內(nèi)形成有性孢子即為子囊孢子。子囊是一個(gè)囊狀結(jié)構(gòu),絕大多數(shù)子囊菌子囊呈長(zhǎng)形、棒形或圓筒形,每個(gè)子囊內(nèi)通常含1-8個(gè)子囊孢子,顏色也是各種多樣。

子囊孢子(脈孢菌、紅曲):真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第104頁(yè)各種類(lèi)型子囊孢子真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第105頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第106頁(yè)子囊孢子真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第107頁(yè)子囊多半集體產(chǎn)生。在多個(gè)子囊外部,由菌絲體組成共同保護(hù)組織,整個(gè)結(jié)組成為一個(gè)子實(shí)體,子囊包在其中。這種有性子實(shí)體稱(chēng)為子囊果。子囊果成熟后,子囊孢子從子囊中釋出來(lái),在適宜條件下萌發(fā)成新菌體。子囊果主要有三種類(lèi)型:閉囊殼、子囊殼、子囊盤(pán)。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第108頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第109頁(yè)紅曲霉閉囊殼真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第110頁(yè)

霉菌孢子含有小、輕、干、多,以及形態(tài)色澤各異、休眠期長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn),每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生孢子數(shù),經(jīng)常是成千上萬(wàn),有時(shí)竟達(dá)幾百億、幾千億甚至更多。這些特點(diǎn)有利于霉菌在自然界中隨地散播和繁殖。對(duì)人類(lèi)實(shí)踐來(lái)說(shuō),孢子這些特點(diǎn)有利于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和判定等工作,對(duì)人類(lèi)不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳輸動(dòng)植物霉菌病害。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第111頁(yè)三、霉菌菌落特征

因?yàn)槊咕z較粗而長(zhǎng),因而霉菌菌落較大,有霉菌菌絲蔓延,沒(méi)有不足,其菌落可擴(kuò)展到整個(gè)培養(yǎng)皿,有種則有一定不足,直徑1~2cm或更小。菌落質(zhì)地普通比放線菌疏松,外觀干燥,不透明,展現(xiàn)或緊或松蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀;菌落與培養(yǎng)基連接緊密,不易挑取;菌落正反面顏色和邊緣與中心顏色常不一致。同一個(gè)霉菌,在不一樣成份培養(yǎng)基上形成菌落特征可能有改變。但各種霉菌,在一定培養(yǎng)基上形成菌落大小、形狀、顏色等卻相對(duì)穩(wěn)定。故菌落特征也是判定霉菌主要依據(jù)之一。真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第112頁(yè)紅曲霉菌落形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第113頁(yè)青霉菌落形態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第114頁(yè)各種曲霉菌落真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第115頁(yè)微生物類(lèi)別菌落特征單細(xì)胞微生物菌絲狀微生物細(xì)菌酵母菌放線菌霉菌主要特征細(xì)胞形態(tài)特征小而均勻、個(gè)別有芽孢大而分化細(xì)而均勻粗而分化相互關(guān)系單個(gè)分散或按一定方式排列單個(gè)分散或假絲狀絲狀交織絲狀交織菌落含水情況很濕或較濕較濕干燥或較干燥干燥外觀特征小而突起或大而平坦大而突起小而緊密大而疏松或大而致密參考特征菌落透明度透明或稍透明稍透明不透明不透明菌落與培養(yǎng)基結(jié)合度不結(jié)合不結(jié)合牢靠結(jié)合較牢靠結(jié)合菌落顏色多樣單調(diào)十分多樣十分多樣菌落正反面顏色差異相同相同普通不一樣普通不一樣細(xì)胞生長(zhǎng)速度普通很快較快慢普通較快氣味普通有臭味多帶酒香常有泥腥味霉味四大類(lèi)微生物細(xì)胞形態(tài)和菌落特征比較真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第116頁(yè)四、慣用常見(jiàn)霉菌(一)根霉(Rhizopus)(二)毛霉(Mucor)(三)曲霉(Aspergillus)(四)青霉(Penicillium)

真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第117頁(yè)根霉(rhizopus)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第118頁(yè)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第119頁(yè)毛霉(mucor)孢子孢子梗孢子囊囊軸孢囊梗分枝狀態(tài)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第120頁(yè)毛霉

左:毛霉孢子囊;中:孢子囊壁破裂,露出孢子;右:囊軸真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第121頁(yè)曲霉(aspergillus)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第122頁(yè)曲霉分生孢子頭真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第123頁(yè)足細(xì)胞曲霉真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第124頁(yè)曲霉分生孢子穗掃描電鏡圖片真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第125頁(yè)青霉(penicillium)真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第126頁(yè)青霉帚狀枝真核微生物醫(yī)學(xué)知識(shí)專(zhuān)家講座第127頁(yè)第四節(jié)蕈菌蕈菌(mushroom)又稱(chēng)傘菌,也是一個(gè)通俗名稱(chēng),通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體真菌,包含大多數(shù)擔(dān)子菌類(lèi)和極少數(shù)子囊菌類(lèi)。蕈菌廣泛分布于地球各處,在森林落葉地帶更為豐富。它們與人類(lèi)關(guān)系親密,其中可供食用種類(lèi)

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