第一章 細胞命運的決定

部分已分化細胞的類型、特征產物及其功能動物有機體是由分化細胞（specializedcell）組成的。分化細胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。目前一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點在早期胚胎中，卵裂球的發(fā)育命運是沒有決定（determination）的。隨著胚胎的發(fā)育，不同卵裂球受本身內在因素及環(huán)境條件的影響，其發(fā)育命運被確定下來，分化為內胚層、中胚層或外胚層細胞。目前二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點對每一個卵裂球進行標記，通過追蹤不同卵裂球的發(fā)育過程，可在囊胚表面劃定不同的區(qū)域，顯示每一區(qū)域細胞的發(fā)育趨向，這樣的分區(qū)圖稱為發(fā)育命運圖（fatemap）。目前三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點爪蟾早期胚胎發(fā)育命運圖的確定。熒光標記的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一側的中胚層細胞。目前四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點命運圖反映了胚胎在發(fā)育過程中各區(qū)域細胞的運動趨勢，并不是細胞的分化情況。特化圖（specificationmap）卻可以在一定程度上反映出細胞的分化情況。

特化圖是將囊胚切成小塊，每小塊分別在簡單培養(yǎng)基中培養(yǎng)，觀察它們形成哪一種組織。目前五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點爪蟾晚期囊胚的特化圖外胚層區(qū)細胞還沒有分化為預定神經細胞，中胚層區(qū)細胞還沒有分化為預定肌肉細胞。目前六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點爪蟾晚期囊胚命運圖和特化圖的比較。脊索的命運圖和特化圖基本相當，其他中胚層區(qū)的特化還沒有發(fā)生。目前七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點不同脊椎動物命運圖中各胚層所在區(qū)域及原腸運動時細胞內移位點具有很強的相似性，意味著不同動物可能有相同的細胞分化機制。命運圖不能反映出早期胚胎細胞的全部潛能，此時脊椎動物的胚胎仍然有很強的發(fā)育調整能力。目前八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點脊椎動物胚胎在各自相當發(fā)育階段的命運圖之比較。目前九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點第一節(jié)

細胞命運通過形態(tài)發(fā)生

決定子自主特化目前十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點細胞定型和分化從單個全能的受精卵產生各種類型細胞的發(fā)育過程叫細胞分化（celldifferentiation）。細胞在分化之前，會發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型（commitment）。已定型細胞細胞的發(fā)育命運已經受到嚴格的限制。目前十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Slack（1991）建議將定型分為特化（specification）和決定（determination）兩個時相。

**當一個細胞或者組織放在中性環(huán)境（neutralenvironment）如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，就可以說這個細胞或組織發(fā)育命運已經特化（specialized）

**當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位培養(yǎng)可以自主分化時，可以說這個細胞或組織已經決定（determined）。目前十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點細胞或者組織發(fā)育命運的特化和決定目前十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點已特化的細胞或組織的發(fā)育命運是可逆的。如果把已特化的細胞或組織移植到胚胎不同的部位，它就會分化成不同的組織。已決定的細胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。如果把已決定的細胞或者組織移植到胚胎的不同部位，它只會分化為同一種組織。目前十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點脊椎動物骨骼肌分化的主要特征目前十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點在細胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個相互關連的過程。在胚胎早期發(fā)育過程中，某一組織或器官的原基（anlage）首先必需獲得定型，然后才能向預定的方向發(fā)育，也就是分化，形成特定的組織或器官。目前十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點胚胎細胞的定型有兩種主要方式：細胞定型是通過胞質隔離（cytoplasmicsegregation）實現(xiàn)的。細胞定型是通過胚胎誘導（embryonicinduction）實現(xiàn)的。目前十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點卵裂時，受精卵內特定的細胞質分離到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞質決定它發(fā)育成哪一類細胞，細胞命運的決定與臨近的細胞無關。這種定型方式稱為自主特化（autonomousspecification）。以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為鑲嵌型發(fā)育（mosaicdevelopment），或自主性發(fā)育。自主特化與鑲嵌型發(fā)育目前十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點柄海鞘的發(fā)育為一種典型的鑲嵌型發(fā)育，其卵裂球的發(fā)育命運是由細胞質中儲存的卵源性形態(tài)發(fā)生決定子決定的。柄海鞘的胚胎發(fā)育為鑲嵌型，但實際上不同的卵裂球之間依然存在著相互誘導作用。其外胚層區(qū)域直到64細胞期時還沒有“神經化”，顯然外胚層細胞的發(fā)育命運不僅僅是由胞質決定子決定的。目前十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘（Phallusiamammillata）受精時胞質定域的分離目前二十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點柄海鞘的鑲嵌型發(fā)育。當8細胞期胚胎中的4對卵裂球被分離后，每對卵裂球只能發(fā)育為部分結構。目前二十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘分裂球的決定譜系目前二十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點在發(fā)育的初始階段，細胞可能具有不止一種分化潛能，和鄰近細胞或組織的相互作用逐漸限制了它們的發(fā)育命運，使它們只能朝一定的方向分化。細胞命運的這種定型方式稱為漸進特化（progressivespecification）或有條件特化（conditionalspecification）或依賴型特化（dependentspecification）。以細胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為調整型發(fā)育（regulativedevelopment）。漸進特化與調整型發(fā)育目前二十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點對細胞呈有條件特化的胚胎來說，如果在胚胎發(fā)育的早期將一個分裂球從整體胚胎上分離，那么剩余的胚胎細胞可以改變發(fā)育命運，填補所留下的空缺。海膽的發(fā)育是典型的調整型發(fā)育。目前二十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽各卵裂球的發(fā)育命運圖目前二十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Driesch的海膽胚胎分離發(fā)育實驗。A，正常長腕幼蟲，B，單個胚胎細胞發(fā)育而成的長腕幼蟲。目前二十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽胚胎除了具有典型的調整型發(fā)育特點之外，也顯示出某些鑲嵌型的特點。目前二十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點半個8細胞期海膽胚胎的發(fā)育。A，沿赤道面將胚胎分為兩半，B，沿動植物極軸將胚胎分為兩半。目前二十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽64細胞期胚胎各部分細胞的組合發(fā)育（Horstadius,1939）。A，正常發(fā)育；B，分離的動物半球的發(fā)育；C，動物半球與veg1細胞的組合發(fā)育；D，動物半球與veg2細胞的組合發(fā)育；E，動物半球與小卵裂球的組合發(fā)育。在每一種組合中，都有細胞相互作用而改變原定的發(fā)育命運的現(xiàn)象。目前二十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點β-catenin決定海膽植物極細胞的發(fā)育命運。目前三十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點一般來說，在多數(shù)無脊椎動物胚胎發(fā)育過程中，主要是細胞自主特化在發(fā)生作用，細胞有條件特化次之；而在脊椎動物胚胎發(fā)育過程中則相反，主要是細胞有條件特化在發(fā)生作用，細胞自主特化次之。目前三十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點形態(tài)發(fā)生決定子形態(tài)發(fā)生決定子（morphogeneticdeterminant）也稱為成形素（morphogen）或胞質決定子（cytoplasmicdeterminant），存在于卵細胞質中的特殊物質，能夠制定細胞朝一定方向分化，形成特定組織結構。目前三十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘胚胎是依據(jù)卵內貯存信息進行自我分化的鑲嵌體。海鞘胚胎卵裂時，不同的細胞接受不同區(qū)域的卵細胞質。不同區(qū)域的卵細胞質含有不同的形態(tài)發(fā)生決定子，能夠使細胞朝一定的方向分化。目前三十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘不同胞質決定子的運動比較目前三十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Reverberi和Minganti（1946）證明海鞘裂球的發(fā)育命運在8細胞期已經決定。目前三十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Whittaker用玻針反復擠壓，使海鞘的分裂溝退化，而形成新的分裂溝，部分肌質即黃色新月區(qū)胞質便轉移到預定外胚層細胞中。肌質轉移到預定非肌細胞后，也能產生肌肉。目前三十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘屬于典型的鑲嵌型發(fā)育胚胎。典型的鑲嵌型發(fā)育的胚胎還有櫛水母（ctenophores）、環(huán)節(jié)動物（annelids）、線蟲（nematodes）和軟體動物（molluscs）等。海膽、兩棲類和魚類等動物的胚胎屬于典型的調整型發(fā)育胚胎。在這些呈典型的調整型發(fā)育的動物卵子細胞質中，也存在著形態(tài)發(fā)生決定子。目前三十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點形態(tài)發(fā)生決定子在卵細胞質中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的裂球中，決定裂球的發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質定域（cytoplasmiclocalization）。胞質定域也稱為胞質隔離（cytoplasmicsegregation）或胞質區(qū)域化（cytoplasmicregionalization）或胞質重排（cytoplasmicrearrangement）。胞質定域目前三十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點一、海鞘在海鞘這樣典型的鑲嵌型發(fā)育的胚胎中，也存在著由細胞之間相互作用決定細胞發(fā)育命運的漸進決定作用。童第周等（1977）證明，無論供體核是取自海鞘原腸胚的外胚層、中胚層還是內胚層，只要受體卵塊所含細胞質相同，那么所發(fā)育的胚胎結構就相同。因此，可以推測，肌質等形態(tài)發(fā)生決定子可能選擇性地激活（或抑制）裂球中某些特定基因的表達，從而決定裂球的發(fā)育命運。目前三十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點表皮決定子在受精過程中遷移到卵子動物極頂部（apicalregion），卵裂時進入動物極裂球中。內胚層決定子在受精過程中遷移到卵子植物極半球，卵裂時進入植物極裂球中。海鞘受精卵植物極后端胞質（posteriorvegetalcytoplasm，PVC）相當于其余部分細胞質呈“顯性”。把一個受精卵的PVC移植到另一個去除PVC的受精卵的前端，受體卵原來的前端便發(fā)育成新的后端，而原來的后端（去除了PVC）則發(fā)育為前端。目前四十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘肌肉、內胚層和表皮三種胞質決定子的運動目前四十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘胚胎后端的發(fā)育命運由卵細胞質中特定的胞質決定子決定，而前端的發(fā)育命運則由缺乏PVC所決定?？傊?，海鞘卵子受精時，卵質發(fā)生運動，產生獨特的胞質區(qū)域；不同的胞質區(qū)域含有不同的形態(tài)發(fā)生決定子，并在卵裂時分配到不同的裂球中。目前四十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點二、軟體動物Wilson把帽貝（Patellacoerulea）早期裂球分離，發(fā)現(xiàn)分離裂球不僅發(fā)育命運而且分裂速度和分裂方式都和留在完整胚胎內的相同裂球一樣。分離裂球本身不但含有決定分裂節(jié)奏和分裂方式所必需的全部物質，而且還含有不依賴于胚胎其他細胞而進行自我分化所必需的全部物質。目前四十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點帽貝成纖毛細胞（trochoblastcell）的分化目前四十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是軟體動物和環(huán)節(jié)動物）在第一次卵裂時卵子植物極部分形成一個胞質凸起，稱為極葉（polarlobe）。第一次卵裂結束時，極葉縮回。第二次卵裂開始前，極葉再次凸起，第二次卵裂完成時，再次縮回，此后極葉的出現(xiàn)就不明顯了。極葉的形成是卵裂期間一種過渡性的形態(tài)變化，是卵內部物質流動所引起的。目前四十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點軟體動物的極葉。A，第一次卵裂前極葉的掃描電鏡照片；B，三葉期胚胎的極葉。目前四十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Dentalium卵裂過程中極葉凸出和縮回各發(fā)生兩次目前四十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點極葉中含有控制D裂球特定分裂節(jié)奏、分裂方式以及中胚層分化所必需的決定子。殼腺是中胚層細胞誘導外胚層細胞形成的。中胚層不存在時，便沒有誘導者誘導外胚層細胞形成殼腺。這是鑲嵌型發(fā)育胚胎中也存在細胞間相互作用決定細胞發(fā)育命運的又一例證。目前四十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點用細胞松弛素（cytochalasin）抑制極葉形成將形成兩個聯(lián)體胚胎目前四十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點三、線蟲最常見的形態(tài)發(fā)生決定子可能要算生殖細胞決定子。蛙類等的調整型卵子中也存在著生殖細胞決定子。生殖細胞決定子在卵裂時分配到一定的裂球中，并決定這些裂球發(fā)育成生殖細胞。目前五十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點副蛔蟲（馬蛔蟲，Parascarisaequorum）第一次卵裂形成的動物極裂球發(fā)生染色體消減（chromosomediminution），而植物極裂球仍保持正常數(shù)目的染色體。只有一個最靠近植物極的裂球含有全數(shù)染色體（全套基因）。全數(shù)染色體只存在于將來形成生殖細胞的裂球里。目前五十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點副蛔蟲正常受精卵（A）和經離心處理的受精卵（B）分裂時生殖質的分布。目前五十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點據(jù)此，Boveri認為副蛔蟲卵子植物極胞質中含有某些物質能保護細胞核染色體不發(fā)生消減，并決定有關裂球形成生殖細胞。副蛔蟲卵子植物極胞質中所含的能決定生殖細胞形成的物質叫生殖質（germplasm）。目前五十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點昆蟲極質和生殖細胞的特化。兩棲類生殖細胞的特化林蛙（Ranatemporaria）受精卵的植物極皮層區(qū)域含有特性和果蠅卵中極質類似的物質，在發(fā)育過程中流入少數(shù)幾個預定內胚層細胞，最終遷移到生殖嵴內。用UV照射卵子植物極產生的蝌蚪缺乏生殖細胞，移植植物極細胞可使受體胚胎發(fā)育成的蝌蚪是能育的。目前五十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點形態(tài)發(fā)生決定子的性質一般認為形態(tài)發(fā)生決定子可能是某些特異性蛋白質或mRNA等生物大分子物質，它們可以激活或抑制某些基因表達，從而決定細胞的分化方向。形態(tài)發(fā)生決定子的性質和作用方式在海鞘和果蠅中研究較為深入。目前五十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海鞘胚胎中可能含有兩類形態(tài)發(fā)生決定子。第一類是可以激活某些基因（乙酰膽堿酯酶基因）轉錄的物質；第二類可能是以mRNA的形式存在于卵內一定的區(qū)域，在卵裂時分布到預定的裂球中。探討胚胎的決定狀態(tài)，應對決定細胞發(fā)育命運的蛋白質或mRNA進行分析鑒別。目前五十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點果蠅極質果蠅卵子極粒已被分離出來，它主要由蛋白質和RNA組成。生殖質（極質）的組分之一是gcl（germcell-less）基因轉錄的mRNA。野生型gcl基因在果蠅卵巢的營養(yǎng)細胞中轉錄，通過環(huán)管（ringcanal）運至卵子中。gclmRNA一旦進入卵子，便進一步遷移到卵子的最后端，定位于稱為極質的細胞質中。目前五十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點生殖細胞決定子的另一種可能是Nanos蛋白。NanosmRNA蛋白位于卵子后端，Nanos蛋白是果蠅形成腹部所必需。缺乏Nanos蛋白的極細胞不能遷移到生殖腺中，因而不能發(fā)育成生殖細胞。oskar基因在果蠅極質的形成和裝配過程中起著極其重要的調控作用。Oskar基因將其mRNA定位于胚胎的后極。目前五十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點有些母體效應基因（maternaleffectgene）的表達對于果蠅極質的形成具有重要的作用。至少有8種基因的突變會導致果蠅不能形成極質，不能形成生殖細胞，因此是不育（sterile）的。目前五十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點A.staufen基因內應在oskar基因之前行使功能，并影響oskar基因的表達。B.研究明了的影響果蠅生殖細胞發(fā)生的6種基因的作用順序。目前六十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點第二節(jié)細胞命運通過相互作用漸進特化目前六十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽和脊椎動物等后口動物。它們的細胞發(fā)育命運主要取決于它在胚胎中所處的位置，而不是取決于在卵裂時獲得哪一塊細胞質。胚胎一部分細胞可以對鄰近另一部分細胞施加影響，并決定其分化方向，這種作用稱為胚胎誘導（embryonicinduction），是決定胚胎細胞分化方向的一個極重要的方面，是隨著發(fā)育鑲嵌理論（mosaictheory）片面性的發(fā)現(xiàn)而逐漸發(fā)展起來的。目前六十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點種質學說及驗證19世紀末，德國學者AugustWeismann根據(jù)受精和減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目的變化，提出了解釋細胞分化的種質學說（germplasmtheory）。Weismann的種質學說將組成有機體的細胞分為兩類：體細胞（somaticcell）和生殖細胞（germcell）。體細胞是從生殖細胞發(fā)育而來的，隨個體的死亡而死亡。而生殖細胞是世代相傳的，是永生的（immortality），不受體細胞和環(huán)境的影響。目前六十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Weismann的種質學說，生殖細胞產生分化的體細胞和新的生殖細胞。目前六十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Weismann的核決定子理論：子代細胞的決定和分化方向是由核決定子在卵裂過程中的不對稱分布決定的。目前六十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Weismann種質學說的推論：1.胚胎不同細胞的細胞核應該有本質上的差異;2.如果擾亂受精卵的卵裂過程,必然導致核決定子在細胞之間分布不正常,從而引起不正常發(fā)育。目前六十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點WilhelmRoux：鑲嵌型發(fā)育

德國胚胎學家WihelmRoux的實驗結果證明蛙的發(fā)育為鑲嵌型發(fā)育，正好和Weismann假設預期的結果吻合。

目前六十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點但后來J.F.McClendon證實，Roux實驗中蛙呈鑲嵌型發(fā)育的結果純粹是實驗（缺損實驗）的假象。壞死裂球的內部或者表面某些物質仍然能夠和存活的裂球進行交流，從而影響后者的發(fā)育。但Roux在蛙胚上的一系列實驗開創(chuàng)了用實驗方法研究胚胎學的先例。目前六十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點HansDriesch：調整型發(fā)育

HansDriesch采用分離實驗（isolationexperiment）的方法，即通過劇烈的搖晃將海膽胚胎裂球分開培養(yǎng)。結果表明，2-細胞或4-細胞期時，分開的海膽裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通過調整發(fā)育成一個完整的有機體。這一類型的發(fā)育稱為調整型發(fā)育。目前六十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Driesch實驗說明，胚胎細胞核在卵裂過程中并未出現(xiàn)本質上的差異，不存在所謂核決定子不均等分布的現(xiàn)象，首次證實胚胎發(fā)育過程中存在調整現(xiàn)象。目前七十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽4-細胞期的每一個裂球分離后都能形成一個正常的幼蟲，但體積較小，四個幼蟲的形狀也略有差異。目前七十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點

Driesch將海膽放在兩塊玻璃片之間輕輕擠壓，改變第三次分裂面，使第三次卵裂由緯裂變?yōu)榻浟?。這樣一來，正常情況下本應該分配到內胚層中的細胞核可能分配到外胚層細胞中，卵裂過程被擾亂，但是仍然得到正常的胚胎。

結論：裂球在整體胚胎中的位置總體上可以決定其發(fā)育的結果。細胞分化是核決定子不均等分離引起的假設是錯誤的。目前七十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點擾亂海膽第三次卵裂過程，使細胞核發(fā)生異常分布，并沒有影響胚胎正常發(fā)育。目前七十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Driesch認為分裂球在胚胎發(fā)育中的命運只取決于它在胚胎內的位置，并進一步提出了發(fā)育過程中細胞核和細胞質相互作用假說。當代實驗胚胎學研究結果表明，哺乳動物的胚胎發(fā)育也具有調整能力。兩個或更多個小鼠早期胚胎融合后，仍能正常發(fā)育。在小鼠或兔子胚胎2-細胞期，毀壞其中一個裂球，移植到母體子宮內，也能正常發(fā)育。目前七十四頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Driesch裂球分離實驗所得的結論也不是百分之百正確。許多動物胚胎在很大程度上呈鑲嵌型發(fā)育，即使海膽胚胎也不是由完全等能的細胞組成的集合體，不是百分之百呈調整型發(fā)育。目前七十五頁\總數(shù)九十四頁\編于四點SvenH?rstadius：雙梯度模型瑞典學者SvenH?rstadius將8-細胞期胚胎沿赤道分開成動物極和植物極兩部分時，兩部分都不能發(fā)育成完整幼蟲。將海膽未受精卵沿赤道切割成動物極和植物極兩部分，使其受精發(fā)育，獲得了和分離實驗相似的結果。目前七十六頁\總數(shù)九十四頁\編于四點SvenH?rstadius的裂球分離實驗證明海膽胚胎在一定程度上呈鑲嵌型發(fā)育。目前七十七頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽卵子的不對稱性目前七十八頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Maruyama等（1985）進一步證實了SvenH?rstadius的實驗結果。他們用類似的方法切割海膽的未受精卵，發(fā)現(xiàn)只有受精的植物極部分可以形成小分裂球（micromere）并進行原腸作用。因此決定小分裂球形成和原腸作用的決定子位于卵子的植物極。目前七十九頁\總數(shù)九十四頁\編于四點SvenH?rstadius除去海膽64-細胞期胚胎的受精膜，用細玻璃針把不同的細胞層分開單獨培養(yǎng)或按不同組合方式把分離的細胞層重組培養(yǎng)。結果表明：海膽胚胎中植物極化的能力是呈梯度分布的，其強度從植物極到動物極逐漸遞減，同樣動物極化的梯度從動物極細胞至植物極小裂球逐漸遞減。目前八十頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽64-細胞期不同裂球組合后的發(fā)育。目前八十一頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽胚胎中存在著兩個彼此相對的梯度：植物極化梯度和動物極化梯度。海膽胚胎的正常發(fā)育依賴于兩者之間適當?shù)钠胶猓灰蕾囉谒鼈兊慕^對大小。兩個梯度之間的不同組合建立起各種中間狀態(tài)。Ubisch將分離的動物極半球細胞放在氯化鋰溶液中培養(yǎng)，獲得正常的長腕幼蟲。顯然，鋰可以弱化動物極細胞的動物極化梯度，從而使動物極半球細胞能平衡發(fā)育。目前八十二頁\總數(shù)九十四頁\編于四點Horstandius所示的動物極化梯度目前八十三頁\總數(shù)九十四頁\編于四點海膽胚胎的正常發(fā)育依賴于兩者之間適當?shù)钠胶饽壳鞍耸捻揬總數(shù)九十四頁\編于四點