農(nóng)學(xué)院作物育種學(xué)講義綱要 考試復(fù)習(xí)專用

作物育種學(xué)概要2007PAGE218農(nóng)學(xué)院作物育種學(xué)講義綱要考試復(fù)習(xí)專用作物育種學(xué)概要總論緒論1品種及其意義1.1品種的概念：品種是在一定生態(tài)條件、經(jīng)濟(jì)條件和栽培條件下，按照人類的需要，經(jīng)人工選育而產(chǎn)生的某一作物的某種群體（類型）；具有相對穩(wěn)定的遺傳基礎(chǔ)，相對一致的形態(tài)特征、生物學(xué)特性和經(jīng)濟(jì)性狀，并具備一定條件下的生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)價值。品種的兩個屬性：（1）品種是人工選擇的，不同于自然的物種。（2）作物的品種是人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個重要生產(chǎn)手段和生產(chǎn)資料。但是品種有其局限性，它只適合于一定條件。因此推廣一個品種都有時間、地點(diǎn)、環(huán)境條件的限制。因此，對品種要因地因時制宜。1.2品種的重要意義2作物育種的過程就是人工進(jìn)化的過程達(dá)爾文進(jìn)化論的核心論點(diǎn)是：繁殖過剩，種類斗爭，物競天擇，適者生存。物種進(jìn)化決定于三大因素：變異、遺傳與選擇。物種進(jìn)化的統(tǒng)計(jì)學(xué)原理。自然進(jìn)化與人工進(jìn)化：（1）自然進(jìn)化過程中，決定進(jìn)化的三大因素均來自自然力，人工進(jìn)化則是人工創(chuàng)造變異與人工選擇基礎(chǔ)上的進(jìn)化;（2）自然進(jìn)化的方向是對自然條件適應(yīng)性的不斷加強(qiáng)，而人工進(jìn)化的方向是適應(yīng)人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要，與自然進(jìn)化的方向在豐產(chǎn)性、適應(yīng)性與抗性等方面是一致的，但有時也是矛盾的（如雄性不育系的選育）；（3）自然進(jìn)化速度很慢，而人工進(jìn)化則速度較快;（4）人工進(jìn)化不能脫離自然進(jìn)化，人工進(jìn)化是在自然進(jìn)化的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。人類對物種進(jìn)化的參與程度經(jīng)歷了四個發(fā)展階段：（1）自然變異，人工選擇（如一些古老的地方品種）；（2）人工雜交創(chuàng)造變異，人工選擇；（3）人工誘變，人工選擇；（4）基因工程方法創(chuàng)造變異，人工選擇。豐富多采的生物包括植物、動物和微生物，但它們都在DNA水平上得到統(tǒng)一，這就是基因工程創(chuàng)造變異的基礎(chǔ)。3《作物育種學(xué)》的概念、任務(wù)、特點(diǎn)及與其他學(xué)科的關(guān)系概念：《作物育種學(xué)》是研究選育和繁育作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學(xué)?；救蝿?wù)：研究育種規(guī)律，創(chuàng)造優(yōu)良品種，生產(chǎn)又多又好的品種，實(shí)現(xiàn)品種良種化，種子標(biāo)準(zhǔn)化，充分發(fā)揮優(yōu)良品種的增產(chǎn)作用。復(fù)習(xí)思考題什么是品種？其基本屬性是什么？什么是自然進(jìn)化與人工進(jìn)化？作物育種學(xué)的概念與基本任務(wù)是什么？本課程的編排：第一篇育種策略與育種計(jì)劃第一章育種目標(biāo)第二章作物的品種類型、繁殖方式及其與育種的關(guān)系第三章種質(zhì)資源第二篇育種方法第四章引種馴化與選擇育種第五章雜交育種法（自交系品種育種法）第六章回交育種法第七章雜交種品種育種法第八章誘變育種第九章遠(yuǎn)緣雜交與倍性育種第三篇鑒定、選擇與群體改良第十章抗病育種材料的選擇與鑒定第十一章群體改良和輪回選擇第十二章植物育種的田間試驗(yàn)技術(shù)第四篇品種審定與良種繁育第十三章品種審定與推廣第十四章種子生產(chǎn)第五篇生物技術(shù)在植物育種中的應(yīng)用第十五章生物技術(shù)在植物育種中的應(yīng)用第六篇各論第十六章自花授粉作物育種（水稻育種）第十七章異花授粉作物育種（玉米育種）第十八章無性繁殖作物育種（甘薯、馬鈴薯育種）第一篇育種策略與育種計(jì)劃第一章育種目標(biāo)第一節(jié)育種目標(biāo)及其實(shí)現(xiàn)途徑1高產(chǎn)1.1高產(chǎn)的理論——“源、流、庫”理論源：是形成產(chǎn)量的物質(zhì)來源，或者說是產(chǎn)量物質(zhì)的“供給源”。流：是指同化產(chǎn)物的輸送能力和輸送方向。庫：是同化產(chǎn)物的貯藏容積。要獲得高產(chǎn)，要求“源”很充分，“流”很暢通，“庫”很強(qiáng)大。三者間相互作用和相互影響?！皫臁辈皇菃渭兊娜菁{和接受“源”的被動的接受器，它有反饋?zhàn)饔茫弧皫臁贝笥挚梢源龠M(jìn)源的作用，促進(jìn)光合作用。1.2高產(chǎn)的途徑1.2.1合理的產(chǎn)量構(gòu)成因素合理的產(chǎn)量構(gòu)成因素主要解決庫的合理配置問題。對于禾谷類作物，其產(chǎn)量構(gòu)成因素為：畝產(chǎn)量＝畝有效穗數(shù)×每穗粒數(shù)×千粒重這三個方面不同品種側(cè)重點(diǎn)不同，可分為：（1）多穗型品種；（2）大穗型品種；（3）中間型品種這幾種類型的品種在不同地區(qū)都能獲得高產(chǎn)，但各有其生態(tài)的適應(yīng)性。一般說來，第一類適宜于在高緯度、高海拔地區(qū)，生育期短，灌漿期短，肥力比較瘠薄的一些地區(qū)種植；第二類適宜在緯度比較低，生育期比較長，水肥條件好的地區(qū)；第三類介于上述二者之間。玉米中有這樣一些類型：（1）中稈大穗型；（2）中稈或中矮稈雙穗型；（3）半矮稈大穗型（半矮化基因控制）（4）分蘗多穗型目前育種上以（1）為主，（2）為次，（3）少（4）極少。1.2.2合理株型合理株型是為了解決“源”和“流”的合理配置問題。什么是合理株型呢？歸納起來主要是：（1）半矮稈或中矮稈。是由半矮化的隱性基因控制的，不是高度上的簡單高矮；中矮稈是正常株型而偏矮的類型，是數(shù)量性狀矮稈。矮稈指標(biāo)：水稻：80-100cm；玉米：150-180-200cm；小麥：70-90（2）葉片要求分布均勻，緊湊，長相上沖（挺），葉色深，葉片較厚，上下葉片遮光少。（3）根系生活力強(qiáng)，后期不早衷。（4）其主性狀配合好，如穗形等。1.2.3高光效高光效是高產(chǎn)品種的生理原因（株型是形態(tài)特征），是解決“源”的強(qiáng)度問題。目前的高產(chǎn)品種只利用了光能的1-2%。把光能利用率提高到4%是完全可能的。從高光效育種的角度，可將決定產(chǎn)量的幾個要素歸納為下式：產(chǎn)量=[（光合能力×光合面積×光合時間）-呼吸消耗]×經(jīng)濟(jì)系數(shù)①②③④⑤其中，②和⑤通過合理株型來解決，①和④則通過提高光效的生理指標(biāo)來解決。高光效育種的生理指標(biāo)要求：（1）光的補(bǔ)償點(diǎn)低，CO2補(bǔ)償點(diǎn)低；（2）低光呼吸（3）養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率高（4）對光不敏感1.3高產(chǎn)目標(biāo)的制定（主攻方向）由于“源、流、庫”的共同影響，在確定了產(chǎn)量指標(biāo)以后，就不能公式化，應(yīng)具體情況具體分析，找到獲得高產(chǎn)的有效途徑。其方法是：（1）從現(xiàn)有高產(chǎn)良種的品種特性上去找差距，產(chǎn)量是階梯式上升的。（2）從高產(chǎn)栽培試驗(yàn)的結(jié)果分析中獲得啟發(fā)；（3）從高產(chǎn)生理學(xué)方面找到高產(chǎn)的生理原因，從中找到理論依據(jù)。2穩(wěn)產(chǎn)包括兩方面的內(nèi)容：（1）抗病蟲性；（2）對不良?xì)夂?、土壤條件的抗性或耐性。2.1抗病蟲性育種在常年情況下，由于病蟲害要減少10%左右，爆發(fā)性的年景甚至無收。1970年美國玉米小斑病大發(fā)生，損失330多億美元?？共∠x育種的發(fā)展趨勢是：（1）由垂直抗性→水平抗性→兩者兼顧發(fā)展（2）由單一抗生→兼抗→多抗（3）抗病→抗病、抗蟲結(jié)合國際水稻研究所（IRRI）在育種上除了一般的要求外，突出的兩點(diǎn)是：（1）引入半矮化基因；（2）多抗性育種國內(nèi)的抗性育種：水稻抗白葉枯病、稻瘟病、小麥抗銹、赤霉、玉米抗大斑病…，棉花抗黃、枯萎病育種已受到高度重視，有的已育成了一些品種。棉花抗蟲育種主要是轉(zhuǎn)Bt基因。2.2對不良的氣候、土壤條件的抗生或耐性包括：抗倒伏性（與抗風(fēng)有關(guān)）、抗旱性、耐漬性、抗低溫冷害，耐高溫、耐鹽堿性、耐瘠性……。不同地區(qū)的要求不同，側(cè)重點(diǎn)不一樣。但是鑒定這些品種，要在出現(xiàn)這些不良條件的情況下才能鑒定出來。而在許多情況下不出現(xiàn)這些情況，這就需要人工鑒定。3適宜的成熟期根據(jù)各地的自然條件、耕作制度與生產(chǎn)力水平而定。基本要求是不同熟期的品種合理搭配。一般以早熟為主，兼顧中熟。因它早熟在下列地區(qū)很有意義：（1）高緯度、高海拔地區(qū)，無霜期矮，春季溫度低，秋季降溫快。（2）為了避開不良的氣候條件。如我國南方一般有伏旱出現(xiàn)，伴隨高溫，此時開花的作物因空氣濕度小、高溫，不利于花粉的發(fā)芽，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率大幅度下降。（3）在連作和套種的地區(qū)，要求縮短兩個作物的共生期。（4）為適應(yīng)機(jī)械化，要求改套種為連作。所以，在多數(shù)地區(qū)要以早熟為主，兼顧中熟，晚熟品種總是被動的。但早熟性往往與豐產(chǎn)性有矛盾，所以我們必須兼顧兩點(diǎn)，不能孤立地談早熟，要綜合考慮各種情況。4優(yōu)質(zhì)工業(yè)原料作物的品質(zhì)是與產(chǎn)量是并重的，有時品質(zhì)是放在首位的。棉纖維長度、拉力、細(xì)度；麻類的纖維細(xì)度；甜菜、甘蔗的含糖量；禾谷類作物中對蛋白質(zhì)、核氨酸或說對必要的氨基酸都有要求。國際市場上，農(nóng)產(chǎn)品的進(jìn)出口對品質(zhì)都有明確的規(guī)定。但品質(zhì)育種同樣和產(chǎn)量有矛盾，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)、油分的能量比淀粉高很多，因此品質(zhì)好了，往往難于獲得高產(chǎn)。5適應(yīng)機(jī)械化操作的要求（1）株型：要求整齊一致；（2）抗倒折，結(jié)穗結(jié)莢部位適中；（3）成熟期一致（如棉花吐絮快，目前水快），不易落粒，落穗?？傊?，要根據(jù)具體作物，具體地區(qū)，制訂育種目標(biāo)，解決現(xiàn)有品種中的關(guān)鍵問題。這五個方面都不是孤立的，一定要綜合考慮。怎樣綜合考慮呢？第二節(jié)制訂育種目標(biāo)的一般原則一．考慮當(dāng)前需要，兼顧中、長期發(fā)展需要（主攻當(dāng)前，著眼長遠(yuǎn)）育成一個品種需十多年，所以要考慮今后8-10年的要求，要有預(yù)見性。二．突出一、二個目標(biāo)性狀，兼顧其它綜合性狀（抓住重點(diǎn)，兼顧一般）解決品種中的主要性、關(guān)鍵性問題。既有主要目標(biāo)，而不是平均對待，又要兼顧其它綜合性狀。我們要分析，找出對當(dāng)前大面積推廣的品種產(chǎn)量影響的最大因子。如在某些病害嚴(yán)重的地區(qū)，如產(chǎn)量較高，但抗性差，如果解決了抗性，產(chǎn)量就大大提高。三．目標(biāo)性狀要有具體指標(biāo)要求，要有對照種比較（目標(biāo)具體，要有比較）選用當(dāng)前地方主要推廣品種作為對照種，且要求該品種是高質(zhì)量的，不是混雜的。如果保持了當(dāng)?shù)赝茝V品種好的綜合性狀，同時又在目標(biāo)性狀上有所突破，那么在育種上就成功了。四．注意品種搭配，不要單一化，也不能多、亂、雜（品種搭配，不能單一）品種單一，血緣關(guān)系接近是十分危險(xiǎn)的，比如病原的生理品種……思考題：1、怎樣從光合效率、合理株型和產(chǎn)量構(gòu)成等方面進(jìn)行高產(chǎn)育種？2、制訂育種目標(biāo)的一般原則是什么？第二章作物的繁殖方式與品種類型第一節(jié)作物的繁殖方式1有性繁殖1.1自花授粉作物：同一朵花內(nèi)的♀♂配子結(jié)合繁殖后代。自然異交率一般低于1%，不超過4%。如水稻、小麥、大豆等。1.2異花授粉作物：主要靠不同單株之間的授粉來繁殖后代，從本質(zhì)上看是不同遺傳組成的個體的授粉稱異花授粉。其異交率50%~100%，因作物而不同。為了實(shí)現(xiàn)異花授粉，作物有與之相適應(yīng)的特點(diǎn)。（1）♀♂異株作物，異交率100%，如大麻。（2）♀♂同株異花，如玉米>95%的異交率，<5%的自花授粉。（3）自交不親和性，如白菜型油菜，紅薯、黑麥。（4）雄性不育，一種人工選育特殊的異花授粉作物的群體，雜交制種中作母本。1.3常異交作物——這類作物以自花授粉為主，但有不同程度的異度率，一般在5%~10%之間。如棉花異交率可達(dá)到或超過20%，甘蘭油菜在10%左右，高梁也是常異花授粉作物。異交率的高低受品種特性和環(huán)境條件的影響，如溫度的高低，昆蟲的多少，風(fēng)力的大小等對異交率都有影響。2無性繁殖作物這類作物通過營養(yǎng)器官繁殖后代。但在適于發(fā)育的自然或人工控制條件下，仍可正常開花結(jié)果，進(jìn)行有性繁殖。如馬鈴薯、甘薯、果樹、花卉植物等。它們在有性繁殖時也有自花授粉和異花授粉之分。如馬鈴薯為典型的自花授粉作物，甘薯為典型的異花授粉作物。第二節(jié)作物的品種類型1自交系品種：自交系品種，又稱純系品種。由多代自交導(dǎo)致基因型的分離和純合而成。包括自花授粉作物、常異花授粉作物的自交系品種和異花授粉作物的自交系。在隔離授粉條件下，可連續(xù)多代自交留種，不需每年購買種子。2雜交種品種：由自交系或純系品種雜交而成的F1代?；蛐透叨入s合，但群體中不同個體的基因型相對一致，因而植株生長整齊、雜種優(yōu)勢明顯，表現(xiàn)出很高的生產(chǎn)力。但F2代發(fā)生分離，生產(chǎn)力明顯下降，因此，雜交種子只能利用一年。3群體品種：遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，群體內(nèi)不同個體基因型有一定程度的雜合性和/或異質(zhì)性，但仍具有1、2個能代表本品種特性的性狀。由于在一定條件下基因頻率和基因型頻率的相對穩(wěn)定性，可多代留種，對病蟲害或不良的自然條件脅迫有一定的抗性或耐性。3.1異花授粉作物的自由授粉種子：如玉米地方品種。3.2異花授粉作物的綜合品種：人工合成的遺傳平衡群體。如玉米綜合品種。3.3自花授粉作物的雜交合成群體：用自花授粉作物的兩個以上的自交系品種雜交后繁殖出的、分離的混合群體，將其種植在特殊環(huán)境中，主要靠自然選擇的作用促使群體發(fā)生遺傳變異，并期望在后代中這些遺傳變異不斷加強(qiáng)，逐漸形成一個較穩(wěn)定的群體。個體間基因型有一定差異，但主要農(nóng)藝性狀差異較小。3.4自花授粉作物的多系品種。4無性系品種：由一個無性系經(jīng)無性繁殖而來。第三節(jié)不同繁殖方式作物的遺傳育種特點(diǎn)1自花授粉作物的遺傳、育種特點(diǎn)1.1遺傳特點(diǎn)（1）基因型與表現(xiàn)型的相對一致性。自花授粉作物的遺傳基礎(chǔ)基本是純合的，表現(xiàn)型與基因型是一致的，個體間的表型變異是環(huán)境造成的。在這種情況下，選擇是無效的。（2）遺傳行為的相對穩(wěn)定性。自花授粉作物的品種是一個群體，群體中通過單株選擇自交的后代基因型是純合的，是一個純系。若該群體已經(jīng)是一個純系，則選擇是無效的。（3）適于自花授粉，基本上沒有自交衰退現(xiàn)象。（4）自交不是絕對的，仍有很少的異交或異花授粉，同時還會發(fā)生基因突變。在自然條件下，某些微小的變異也會逐漸的積累而變成比較明顯的變異。這也是自花授粉作物進(jìn)化和發(fā)展的原因。因此，自花授粉作物的品種在生產(chǎn)上應(yīng)用多年后，該群體并不是一個純系。因此，在該群體中，進(jìn)行系統(tǒng)選育是有效的。如地方品種往往由若干純系所組成。1.2育種特點(diǎn)（1）當(dāng)遺傳基因完全純合時，單株選擇只用于良種繁育，而不能用于選育新的品種和類型。（2）自花授粉作物仍有極少量的異交或基因突變，在這種情況下，選擇是有效的，因此可利用自然變異進(jìn)行選擇育種（系統(tǒng)育種）。（3）為了育成新品種，要求擴(kuò)大變異，引入有利基因，因此要采取雜交和誘變等來擴(kuò)大變異范圍。在雜種優(yōu)勢利用中可不進(jìn)行多代自交純合選擇的自交系選育過程，但雜交制種困難，只能利用雄性不育性等。（4）在良種繁殖中，隔離距離可以比較短，但仍需隔離。2異花授粉作物的遺傳和育種特點(diǎn)2.1遺傳特點(diǎn)（１）基因型的復(fù)雜性和雜合性導(dǎo)致了表型的多樣性。異花授粉作物群體的基因型是復(fù)雜的，各個體的基因型不同，同時又是雜合的，表現(xiàn)多種多樣，不是整齊一致的；個體之間的表型和基因型也不同。（２）遺傳行為的不穩(wěn)定性。由于基因型的雜合性，后代性狀就會發(fā)生分離，所以按表現(xiàn)型選擇某些性狀往往不能穩(wěn)定地遺傳下去，同時也發(fā)生新的異花授粉；因此更加增加遺傳基礎(chǔ)的雜合性和表型的多樣性。（３）異花授粉作物自交衰退嚴(yán)重。在自交的同時，一方面發(fā)生性狀的分離，同時生活力衰退。在這種情況下，增強(qiáng)了選擇的效果，但自交衰退的過程不是每個性狀，每個自交系都是一致的。所以對異交作物可以先選擇優(yōu)良的自交系，再由自交系配制雜交組合。2.2育種特點(diǎn)（１）簡單的單株選擇效果不好。其一，不能穩(wěn)定遺傳；其二，不斷發(fā)生新的異花授粉。故一般不采用單株選擇，簡單的雜交育種效果也不好。因個體之間差異較大。（２）通過連續(xù)的自交和選擇可以導(dǎo)致基因型的純合，選出優(yōu)良的自交系。但因生活力下降而不能直接用于生產(chǎn)。（３）用優(yōu)良的自交系組配雜交組合獲得雜種優(yōu)勢是異花授粉作物主要的育種方法。（４）要保持自交系和品種的原有性狀，良種繁殖中必須嚴(yán)格隔離。3常異花授粉作物3.1遺傳特點(diǎn)１、遺傳基礎(chǔ)基本是純合的但有一定的雜合性，雜合程度因作物而不同。表型比較一致，主要形態(tài)性狀和經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)是一致的（如株高，生育期），但又有若干次要性狀的差異。２、比較耐自交。其分離和衰退不象異交作物那樣分離大，衰退嚴(yán)重。3.2育種特點(diǎn)1、按自花授粉作物的育種方法育種，如系統(tǒng)育種和雜交育種；2、按異交作物的育種方法，利用品種間或系間雜種優(yōu)勢；3、良種繁育時需要比較嚴(yán)格的隔離。4無性繁殖作物的遺傳育種特點(diǎn)4.1遺傳特點(diǎn)1、基因型的雜合性。無性繁殖作物的基因型高度雜合。2、無性繁殖后代，個體間基因型的一致性。不會發(fā)生性狀分離，基因型與表現(xiàn)型都與母體一致。2、無性系也可以發(fā)生體細(xì)胞突變，如果是分生組織的體細(xì)胞突變，就產(chǎn)生芽的變異，這就是芽變，利用芽變可以選出新的無性繁殖系。3、在適宜的自然條件和人工條件下能滿足其生長發(fā)育要求時也可以開花。因此也可以進(jìn)行有性雜交。其有性雜交后代，對于基因型是雜合的個體，F(xiàn)1發(fā)生性狀分離，我們又可以利用無性繁殖的手段，將優(yōu)良的個體保持下去，獲得新的無性繁殖系。4.2育種的特點(diǎn)1、可以采取選擇（系統(tǒng)）育種的方法，選擇優(yōu)良的單株，無性繁殖成無性系品種；2、可以采取“芽變”育種方法；3、為了擴(kuò)大其遺傳基礎(chǔ)，可以采取有性繁殖與無性繁殖相結(jié)合的方法，進(jìn)行雜交育種；4.雜種優(yōu)勢利用不需保持系，且可通過無性繁殖固定優(yōu)勢，但難以選育出基因型純合的自交系。思考題1、如何確定作物的授粉方式和自然異交率？2、述自交作物、常異交作物、異交作物和無性繁殖作物遺傳、育種和良種繁育特點(diǎn)。第三章種質(zhì)資源一切具有一定種質(zhì)或基因的生物類型總稱為種質(zhì)資源（germplasmresource）。種質(zhì)資源是用以培育新品種的原始材料，即育種材料，是新品種選育的遺傳基礎(chǔ)。第一節(jié)種質(zhì)資源的重要性種質(zhì)資源又叫品種資源，遺傳資源、基因庫、基因銀行（genebank）。種質(zhì)資源是現(xiàn)代育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，如果沒有所需要的基因，創(chuàng)造不出來。其重要意義主要表現(xiàn)在：1可以避免遺傳的狹窄和血緣的接近。2可以獲得某些極有價值的基因，改良某些重要性狀，獲得突破性成果。3可以不斷豐富品種的遺傳多樣性，創(chuàng)造出更高水平的品種。第二節(jié)作物起源中心學(xué)說了解作物的起源對種質(zhì)資源的收集、研究和利用有很大的指導(dǎo)作用。1初生中心和次生中心作物起源中心學(xué)說是瓦維諾夫在前人研究的基礎(chǔ)上，通過多年的考察和研究之后提出來的。1923-1933年，瓦維諾夫率領(lǐng)考察隊(duì)在世界范圍內(nèi)對作物種質(zhì)資源進(jìn)行了空前的搜集和考察工作。他認(rèn)為：物種在其起源上是與一定的環(huán)境和地理相聯(lián)系的，是或多或少獨(dú)立的，復(fù)雜的，可變動的形態(tài)——生理體系。因此，物種的分布是不平衡的，具有遺傳的變異性。有的地區(qū)變異豐富，有的地區(qū)變異較簡單。據(jù)此提出了作物起源的初生中心和次生中心的概念。作物起源中心，即初生中心應(yīng)具有下列特征：在一定地區(qū)內(nèi)具有某物種的遺傳類型的多樣性，有較多的變種或類型。有該物種較多的栽培類型，同時可以找到野生類型，而這樣的一些作物又主要表現(xiàn)于顯性性狀。這樣的地區(qū)認(rèn)為是某物種的初生中心。次生中心：也表現(xiàn)遺傳類型的多樣性，但是沒有該作物的野生類型，該種作物的隱性性狀可作物次生中心的標(biāo)志。為什么初生中心的標(biāo)志是顯性性狀，而次生中心是隱性性狀呢？從進(jìn)化的觀點(diǎn)來解釋，任何作物的品種和類型都是從野生作物選擇而來的。在初生中心起作用的是自然選擇。野生種是該地區(qū)在特定環(huán)境條件下自然選擇形成的。而顯性性狀不管是純合還是雜合都可以表現(xiàn)出來，只要這種性狀對作物是有利的，才能在自然選擇下保持下來。為什么次生中心隱性性狀是其標(biāo)志呢？必然是初生中心引種到新的地區(qū)進(jìn)一步通過人工選擇，在新的生態(tài)環(huán)境下，物種的某些性狀發(fā)生突變，通過人工選擇保留下來。隱性性狀不一定對作物本身有利，但可能對人類有利。因?yàn)檫@里人工選擇的作用占主導(dǎo)地位。2物種起源的8大中心1、中國中心：136物種（11種作物）。主要作物包括粟（小米谷子）、大豆、蕎麥、高梁、白菜型油菜、苧麻（白葉種）；中國還是下列作物的次生中心：無芒裸大麥、裸燕麥、臘質(zhì)玉米、中國的小菜豆。2、印度中心：117物種（15種作物）。水稻（現(xiàn)有人認(rèn)為水稻也起源于中國）、芝麻（主要的）、甘蔗、豌豆等；高梁的次生中心。3、中亞中心（巴基斯坦和阿富汗），42物種（15種作物）。主要是普通小麥、亞麻等，是黑麥的次生中心。4、近東中心（伊朗、伊拉克、土爾其）83物種（20種作物）。主要有圓錐小麥、提莫菲維小麥等。5、地中海中心（包括西班牙、意大利、希臘、南斯拉夫）84物種（6種作物），甘蘭型油菜、甜菜、硬粒小麥。6、阿比西尼亞（埃塞俄比亞）中心：38物種，4作物。大麥、芝麻；大豆的次生中心。7、墨西哥和中美中心（墨西哥、危地馬拉）49物種，9種作物，玉米、陸地棉、甘薯、菜豆。8、南美中心（秘魯、巴西、智利、玻利維亞、阿根廷）馬鈴薯、海島棉；粉質(zhì)玉米的次生中心。3對作物起源中心學(xué)說的評價作物起源中心學(xué)說，對于作物品種資源的研究工作和育種工作都有重要指導(dǎo)意義。自從瓦維洛夫的起源中心發(fā)表以后，許多學(xué)者對有關(guān)問題進(jìn)行了探討，其中主要的是：遺傳多樣性不一定就是起源中心。由于多樣性中心是客觀存在的，所以多數(shù)學(xué)者傾向于以多樣性中心代替起源中心。也有的主張以擴(kuò)散中心代替起源中心；又因起源中心（初生中心）不一定是最多樣的基因中心，有時次生中心比初生中心具有更多的特異種質(zhì)。起源中心對某些物種究竟是初生中心還是次生中心還沒有足夠的證據(jù)確定，有些作物的起源中心至今尚無法確定。第三節(jié)種質(zhì)資源的類別、特點(diǎn)及利用價值1主栽品種主栽品種是指當(dāng)時的主要栽培品種或即將推廣的栽培品種，包括本地選育和從外地或外國引進(jìn)的主要栽培品種。它具有時代特征，是與時俱進(jìn)和不斷變化的?，F(xiàn)在是主栽品種，5年或10年后不一定是主栽品種。其特點(diǎn)是：（1）主栽品種是當(dāng)前生產(chǎn)力和綜合性狀處于較高水平的品種。（2）本地主栽品種具有良好的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，同時往往具有較好的綜合性狀；但外地的品種資源除少數(shù)能直接利用外，多數(shù)不能立即適應(yīng)新的生態(tài)條件要加以改良。由于外地主栽品種在當(dāng)?shù)匾彩莾?yōu)良品種，具綜合的優(yōu)良性狀，但它可能屬于另一生態(tài)類型，可能具有本地主栽品種所缺少的有利基因。所以，外地主栽品種是用來改良本地主栽品種的重要資源。育種實(shí)踐證明，以本地主栽品種為主體，有目的地引入外地品種的有利基因是品種改良上的一個最基本的經(jīng)驗(yàn)。2地方品種指哪些在局部栽培的地方品種，包括本地的和外地的地方品種，是育種的基礎(chǔ)材料之一。其特點(diǎn)：（1）對本地區(qū)生態(tài)條件和耕作制度有很強(qiáng)的適應(yīng)性，穩(wěn)產(chǎn)性較好；（2）地方品種有較高的生產(chǎn)利用價值，有些具有特殊的特性，如特別能抗某種病蟲害，或適合特殊的飲食習(xí)慣等；（3）不足之處是遺傳上有局限性。一方面具有優(yōu)良性狀和適應(yīng)性，另一方面又不能滿足生產(chǎn)的更高要求，如抗性、豐產(chǎn)性與優(yōu)質(zhì)等。3育種中間材料是指那些在育種過程中產(chǎn)生的具有某些利用價值但不能作為品種推廣的育種材料。這些材料可以是雜交后代、遠(yuǎn)緣雜交的后代（如小黑麥）、誘變育成的突變體等。隨著育種進(jìn)程，這類材料日益增多。由于育種家對材料的優(yōu)缺點(diǎn)和系譜來源十分熟悉，有利于制定育種計(jì)劃加以改造。其特點(diǎn)：（1）有的材料綜合性狀優(yōu)良但有某些缺點(diǎn)，或者具有個別特殊的優(yōu)良性狀可加以利用，但均具有較好的育種利用價值。（2）有些材料是姊妹系或近等基因系，可用于遺傳基礎(chǔ)研究。（3）遠(yuǎn)緣雜交后代的中間材料具有復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)和遺傳多樣性,主要用作基礎(chǔ)理論研究，也可育種上利用。4野生作物資源和野生近緣種育種上利用近緣種和野生作物作為育種的種質(zhì)資源。其特點(diǎn)：（1）具有栽培品種所缺少的某些特殊性狀，如抗病性，抗寒性等。如水稻的叢矮病的抗源是從野生稻中找到的，雄性不育性是從海南島野生稻中發(fā)現(xiàn)的；現(xiàn)在有人想創(chuàng)造出水稻異源多倍體。（2）野生種與栽培種很難雜交，雜交不親和，或后代不育不實(shí)。（3）野生種往往具有許多不良的野生性狀，而這些性狀又往往與我們需要的某個特殊性狀具有遺傳連鎖關(guān)系，給育種造成困難。品種資源的采集和貯藏我們不講，自己看出。第四節(jié)品種資源的鑒定、研究和利用（自學(xué)）思考題1、解釋：種質(zhì)資源，基因庫？初生中心，次生中心？2、品種資源對于作物育種有何重要意義？3、品種資源有哪幾大類？各有何特點(diǎn)？如何利用？第二篇育種方法第四章引種馴化與選擇育種育種方法有很多種……。引種不是育種，其意義在于與選擇育種有關(guān)。引種概念：什么叫引種？有廣義和狹義的引種。廣義的概念：從外國外地引進(jìn)各種作物的遺傳資源供育種、遺傳研究之用。狹義的概念：從外國或外地引進(jìn)作物品種直接供生產(chǎn)之用。引種結(jié)果：從外地引進(jìn)的品種除死亡或無法繁殖后代外，通常出現(xiàn)下列兩種情況：可直接用于生產(chǎn)，如小麥、棉花等；最初不適應(yīng)，生長不正常，但經(jīng)過一定世代的選擇與培育之后逐漸適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境與栽培條件。1引種的基本原理1.1作物的生態(tài)環(huán)境與生態(tài)類型生態(tài)因素：在作物的生長發(fā)育環(huán)境中，對作物生長發(fā)育有明顯影響并直接為作物所同化的因素稱生態(tài)因素(ecologicalfactors).生態(tài)環(huán)境：生態(tài)因素有氣候的、土壤的、生物的，這種起綜合作用的一些生態(tài)因素的復(fù)合體稱生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment）。生態(tài)區(qū)：對于一種作物具有大致相似的生態(tài)環(huán)境的地區(qū)稱生態(tài)區(qū)（ecologicalregion）。生態(tài)類型：一種作物對于一定地區(qū)的生態(tài)環(huán)境具有相應(yīng)的遺傳適應(yīng)性的某一品種類群稱為作物的生態(tài)類型（ecologicaltype）1.2氣候相似論從19世紀(jì)至20世紀(jì)初，西方殖民主義國家的大量引種工作歸于失敗。20世紀(jì)初，由德國林學(xué)家邁爾（H.Mayr）提出氣候相似論（theoryofclimaticanalogues）。其內(nèi)容……2品種習(xí)性與引種規(guī)律感溫性，感光性，基本營養(yǎng)生長性；海拔、緯度與引種的關(guān)系……2.1低溫長日性作物的引種規(guī)律原產(chǎn)高緯度地區(qū)的品種低緯度地區(qū)：……原產(chǎn)低緯度地區(qū)的品種高緯度地區(qū)：……原產(chǎn)高海拔地區(qū)的品種低海拔地區(qū)：……原產(chǎn)低海拔地區(qū)的品種高海拔地區(qū)：……2.2高溫短日性作物的引種規(guī)律原產(chǎn)高緯度地區(qū)的品種低緯度地區(qū)：……原產(chǎn)低緯度地區(qū)的品種高緯度地區(qū)：……原產(chǎn)高海拔地區(qū)的品種低海拔地區(qū)：……原產(chǎn)低海拔地區(qū)的品種高海拔地區(qū)：……2.3作物感光性、感溫性的強(qiáng)弱及基本營養(yǎng)生長期的長短與引種的關(guān)系敏感型作物與品種……遲鈍型或日中性作物與品種……中間性作物與品種……3引種工作環(huán)節(jié)明確的目標(biāo)和要求……先試后引……引種試驗(yàn)與栽培試驗(yàn)相結(jié)合……防止檢疫性病、蟲、草害的傳播……第二節(jié)植物馴化的原理與方法前蘇聯(lián)的米丘林是研究馴化最多的科學(xué)家，提出了一系列的理論，形成了所謂的米丘林遺傳學(xué)。日本北海道氣候寒冷，1855年前很少種植水稻，經(jīng)多年的馴化，1947年以后，可穩(wěn)定地栽培水稻了。上世紀(jì)50年代以前，我國山東沒有種植茶葉的歷史，經(jīng)引種馴化使南方的茶樹得以在山東大面積栽培。植物馴化的基本原理與方法可歸納為：1系統(tǒng)發(fā)育和個體發(fā)育年青的植物材料易于馴化栽培種比野生種，新育成的品種比古老的地方品種，植物個體發(fā)育的早期階段比晚期階段，遺傳可塑性大，易于馴化。2遺傳上雜合與分離的群體易于馴化雜交種比純系品種遺傳上的可塑性大，實(shí)生苗較無性繁殖苗的遺傳可塑性大，易于馴化。3環(huán)境選擇壓力須逐代增強(qiáng)、逐漸加大如果一步環(huán)境改變過大易導(dǎo)致失敗。4栽培管理和人工選擇相結(jié)合第三節(jié)選擇育種1選擇育種的意義和作用1．1概念利用自然變異的單標(biāo)選擇育種方法，也稱系統(tǒng)育種。其遺傳基礎(chǔ)是利用自然變異，而不是人工雜交所獲得的變異。選擇育種的基本方法是單株選擇法。適合于自花授粉作物，常異花授粉作物和無性繁殖作物。理論基礎(chǔ)是純系學(xué)說：對品種群體內(nèi)可遺傳的變異選擇有效。而對純系內(nèi)非遺傳的變異的選擇無效。1.2特點(diǎn)（優(yōu)缺點(diǎn)）（1）優(yōu)點(diǎn)（2點(diǎn)）1）利用自然變異，育種方法簡便有效。2）優(yōu)中選優(yōu)。選擇育種，作為育種的品種對象，往往是優(yōu)良的大面積推廣的品種，在其中選擇有利變異的個體，所以是優(yōu)中選優(yōu)。缺點(diǎn)：1）遺傳基礎(chǔ)上有局限性，對品種的改良或改良的效果上不可能有本質(zhì)上的突破，而往往是某些數(shù)量性狀加強(qiáng)一些，削弱一些，因?yàn)樗撾x不了原來的遺傳基礎(chǔ)；2）只能等待，發(fā)現(xiàn)，利用自然變異，而不可能有目地創(chuàng)造遺傳變異，因此不能完全滿足現(xiàn)代育種上更高、更多的育種要求。2選擇育種的理論2．1純系學(xué)說是自花授粉作物選擇育種的理論。約翰遜根據(jù)菜豆的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，提出了純學(xué)學(xué)說。純系：是指從自花授粉作物中選擇一純合的個體，其繁育的后代成為一個純系。他在群體中選擇大粒和小粒，分別種植，大粒的后代是大粒，小粒的后代仍是小粒，所以認(rèn)為：自花授粉作物基因型也不完全是純合的。繼續(xù)這個實(shí)踐，在小粒中選大粒和小粒，在大粒中選大粒和小粒。其結(jié)果是：大粒系中的大粒與小粒（66.7,66.2），小粒系中的大粒與小粒（37.4，36.8）無顯著差別，所以得出結(jié)論：在純系內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行選擇是無效的。這個研究說明：（1）自花授粉作物也有基因的混雜，可以進(jìn)行選擇；（2）如果是純合的后代，由于基因是純合的，選擇只是表型的選擇。但純系學(xué)說了也有不足之處：（1）因?yàn)樵趯?shí)際上，純合是相對的，只是大部分基因，主效基因是純合的，還有少量的修飾基因或微效基因是雜合的；（2）純只是就一定的條件，一定的時間、范圍來說的，隨著條件的改變，時間的推移，就不再是純系了。2.2連續(xù)定向選擇的有效性對一個群體來說，如果它的遺傳是平衡的，它的基因頻率和基因型頻率是不變的。但是：一方面控制這種性狀的微效多基因在各個體是不同的，如蛋白質(zhì)的含量不同；另一方面，對異花授粉作物來說，經(jīng)常發(fā)生基因的重組。所以，通過定向選擇，選高油分、高Pr的單株，在此基礎(chǔ)上又發(fā)生基因重組，這樣不斷的基因重組和定向選擇相結(jié)合，使這種有利的基因在鮮價中的頻率提高了。這樣就會逐漸積累起來，產(chǎn)生一種新效應(yīng)。3選擇育種的方法和程序3.1選擇的方法3.1.1對象材料（1）優(yōu)良的地方品種；（2）優(yōu)良的雜交育成的品種；（3）引進(jìn)的優(yōu)良品種。3.1.2原則（1）保持原品種的優(yōu)點(diǎn)或使其得到加強(qiáng)，使主要缺點(diǎn)得到改善或克服。必須在原品種綜合性狀的基礎(chǔ)上選優(yōu)，決不能不顧原品種的綜合性狀而孤立地選一、兩個性狀，因此必須對原品種熟悉主要性狀，對影響產(chǎn)量的重要缺點(diǎn)要有較清楚的認(rèn)識，然后制定目標(biāo)進(jìn)行選擇。3．1.3選株的條件、時間和數(shù)量選株的田塊應(yīng)盡量減少環(huán)境條件造成的差異。要在田力均勻，生長一致，面積較大，條件一致的大面積田塊選株，包括種子田。注意兩點(diǎn)：（1）注意避免由于環(huán)境條件不同而造成的誤差的干擾；（2）避免由于種子本身的純度不夠失去了原品種特性的田塊選株。條件：（1）地力均勻；（2）保持原品種特性；（3）在混雜的田塊不要選。既要在原品種的優(yōu)良特性，又要有目標(biāo)性狀。時間：根據(jù)目標(biāo)性出現(xiàn)的時間，在生育期內(nèi)進(jìn)行多次選擇，有時同一性狀也需要多次的鑒定、觀察，應(yīng)在這種性狀最明顯表現(xiàn)的時間進(jìn)行選擇。比如我們在綜合性狀的基礎(chǔ)上（1）選早熟單株，應(yīng)在始花期選擇早開花的單株，在黃熟期再進(jìn)行一次選擇。（2）選抗寒性單株應(yīng)在各作物早春或冬天寒害時進(jìn)行選擇。（3）選擇抗病的單株應(yīng)在發(fā)病條件下（盛發(fā)時期）選擇，然后在成熟時再進(jìn)行選擇。在不發(fā)病的條件無法進(jìn)行選擇，要讓自然發(fā)生或人工接種等等。在成熟期之前再選擇，只能正常成熟，且熟色很好的單株才是抗病的或者耐病的單株。（4）抗倒伏單株的選擇：在暴風(fēng)雨之后立即在田間選擇、鑒定，在成熟期進(jìn)行再選擇。（5）高產(chǎn)單株選擇：應(yīng)在成熟前期（黃熟期）進(jìn)行田間選擇，在室內(nèi)考種分析，最后確定當(dāng)選單株。進(jìn)行選擇時，例如我們只選單一的性狀，就很容易。選幾個目標(biāo)性狀時，應(yīng)采取掛牌子的方法，某一性狀符合要求時，在牌子上打上記號。數(shù)量：根據(jù)性狀的遺傳特點(diǎn)和育種要求定：（1）凡屬主效基因的，突變的，性狀表現(xiàn)明顯，應(yīng)有幾株選幾株。（2）屬于數(shù)量性狀，要選較多的單株，幾十、幾百，甚至更多。且必須對其后代進(jìn)行嚴(yán)格的株系鑒定，試驗(yàn)，據(jù)此結(jié)果才能選擇高產(chǎn)的優(yōu)良的單株。3.2育種程序3.2.1株行試驗(yàn)凡是當(dāng)選單株或單穗種子，順序編號，種成株行。田間順序排列。每隔9個株行用原品種作對照，進(jìn)行比較。在此過程中，選擇優(yōu)良的株行，最后保留10個左右，最多20個最好的株行，進(jìn)入到品系比較試驗(yàn)。3.2.2品比試驗(yàn)本試驗(yàn)在育種單位內(nèi)部是最后的試驗(yàn)。隨機(jī)區(qū)組或間對法排列，3次以上重復(fù)，用原品種或當(dāng)?shù)赝茝V的優(yōu)良品種作對照，連續(xù)進(jìn)行兩年，根據(jù)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，最后選1-2個，2-3個推薦到區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)示范。3.2.3區(qū)域試驗(yàn)由國家種子管理部門組織。一般要進(jìn)行3年，將試驗(yàn)點(diǎn)分布于不同的自然區(qū)域，按照統(tǒng)一的要求和標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鑒定。一般用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次或3次以上，設(shè)統(tǒng)一的對照種，并以該地區(qū)內(nèi)的主要推廣品種作副對照（對照2），最后按統(tǒng)一規(guī)格進(jìn)行分析總結(jié)。一年以后，將表現(xiàn)突出的品種在進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)的同時進(jìn)行小區(qū)域的生產(chǎn)示范。區(qū)域試驗(yàn)結(jié)束后，選1、2個或3個最好的品種（產(chǎn)量顯著高于對照，或產(chǎn)量與對照相當(dāng)或略高，但其它方面有明顯的優(yōu)良特性），按國家統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鑒定，確定其適應(yīng)范圍，并對其生產(chǎn)力和適應(yīng)性作出評價。所確定的優(yōu)良品種向有關(guān)部門按一定手續(xù)審批推廣。思考題1、引種的概念，引種規(guī)律與引種育種的主要環(huán)節(jié)？2、純系與純系學(xué)說？3、什么叫選擇育種？它有什么特點(diǎn)？4、選擇育種中，如何正確的選擇？5、試述選擇育種的基本步驟。第五章雜交育種第一節(jié)雜交育種的意義和遺傳原理1、概念：利用不同遺傳基礎(chǔ)和優(yōu)良性狀的親本，通過有性雜交的方法，創(chuàng)造出新的遺傳變異，選出優(yōu)點(diǎn)多于親本，缺點(diǎn)少于親本，并能穩(wěn)定遺傳的新品種的育種方法叫雜交育種法。一般指品種間雜交。而變種或亞種以上雜交稱遠(yuǎn)緣雜交。2、特點(diǎn)：雜交育種是現(xiàn)在最主要、最有效的育種方法。與選擇育種比較，其優(yōu)點(diǎn)主要是：（1）選擇育種只利用有效的自然變異，頻率低，方向難一致，而雜交育種完全是按照人類生產(chǎn)和生活的需要，按照育種家的意志有目的地豐富遺傳基礎(chǔ)，利用有利變異。（2）可能育成超過親本的新品種，獲得突破。而選擇育種則只能有較少的改進(jìn)或改良，不可能突破原品種的遺傳背景。這是雜交育種與選擇育種在遺傳基礎(chǔ)上的根本區(qū)別。3、適用作物：主要用于自花或常異花授粉作物和無性繁殖作物，也可用于異花授粉作物的群體改良。4、意義：雜交育成的品種在生產(chǎn)上起著很重要的作用。如50年代的碧瑪一號小麥。據(jù)全國統(tǒng)計(jì)各類作物的雜交新品種達(dá)60%以上的面積。5、遺傳原理：（1）通過基因型的重組綜合雙親的優(yōu)良性狀。如水稻的豐產(chǎn)性，株型和抗病性組合在一起；（2）通過基因的重組獲得主效基因的互作而產(chǎn)生新的性狀。如大豆的抗霜霉病受兩個主效基因互作遺傳，只有兩對基因同時存在才有抗性。（3）通過基因的重組，利用微效基因的累積所產(chǎn)生的加性效應(yīng)，使某些數(shù)量性狀得到加強(qiáng)，某些有所削弱，以產(chǎn)生超親的個體。如單株的粒重是個數(shù)量性狀，通過雜交可使其提高或減少。如雙親的基因型是：A1A1a2a2a3a↓可選育出的后代基因型：A1A1A6、雜交育種成功的關(guān)鍵：（1）在豐富的遺傳資源基礎(chǔ)上正確的選擇親本；（2）采用合理雜交方式來控制基因的分離和重組；（3）在雜種后代基因重組和分離的過程中正確的鑒定和選擇，正確的處理其后代和正確的試驗(yàn)。三者缺一不可。第二節(jié)親本選配1親本選配的一般原則1.1親本優(yōu)點(diǎn)多，而且主要性狀突出，缺點(diǎn)少又較易克服，兩親主要性狀的優(yōu)缺點(diǎn)能夠互補(bǔ)。1、親本優(yōu)點(diǎn)多。因?yàn)樽魑锏脑S多重要性狀都是數(shù)量性狀，而數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)是雜種后代群體各性狀的平均值大多介于雙親之間，與親本平均值有較大相關(guān)。因此，如果親本的優(yōu)點(diǎn)多，則其后代性狀表現(xiàn)的總趨勢會較好，出現(xiàn)優(yōu)良個體的機(jī)會將增多。2、主要性狀突出，并且遺傳傳遞力要強(qiáng)。在育種上，如果親本之一在某一性狀上是優(yōu)良的，而另一親本的該性狀則是其缺點(diǎn)。則必須這種優(yōu)良性狀的遺傳傳遞力強(qiáng)，才能克服對方的缺點(diǎn)和不足，如碧玉麥對條銹病的免疫，有效地克服了螞蚱麥感病的缺點(diǎn)，從而育成高抗條銹病的碧瑪一號。3、親本缺點(diǎn)少，親本之一不應(yīng)有太嚴(yán)重的缺點(diǎn)，特別是雙親不應(yīng)有共同的缺點(diǎn)。因?yàn)樾誀畹倪z傳也經(jīng)常表現(xiàn)傾向于親本的一方，有時還出現(xiàn)超親現(xiàn)象。如果雜種后代傾向于有嚴(yán)重缺點(diǎn)的親本，就難選出優(yōu)良的單株。如果雙親有共同的缺點(diǎn)，往往會使這種缺點(diǎn)加強(qiáng)而出現(xiàn)缺點(diǎn)的超親現(xiàn)象。所以，雙親應(yīng)有共同的優(yōu)點(diǎn)，而決不能有共同的缺點(diǎn)。4、性狀的互補(bǔ)。在育種目標(biāo)要求在某個性狀上有所突破時，則選用的親本最好在這個性狀上表現(xiàn)都好而且互補(bǔ)。如選育抗病品種，親本1抗a生理品種，親本2抗b生理品種，這樣就可以選出既抗a又抗b生理小種的品種；如果雙親都抗病，但均只抗a生理品種，這樣其后代就只能選出抗a生理品種的品種；又如選早熟的品種，可選用分別在不同發(fā)育階段發(fā)育較快的早熟品種作親本，這就是性狀互補(bǔ)的重要性，性狀互補(bǔ)主要是指優(yōu)點(diǎn)的互補(bǔ)，而不是簡單的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)的互補(bǔ)。1.2選用當(dāng)?shù)刈詈玫耐茝V品種作為親本之一，并且注意其在雜交后代中的遺傳比重不宜太小。1.3選用生態(tài)類型差異大，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的材料作親本。這樣的親本，其基因型和形態(tài)性狀有若干差異，同時又是優(yōu)良的，這樣后代變異的幅度大，出現(xiàn)優(yōu)良個體的機(jī)會增加；因其來源于不同生態(tài)類型，故其后代可能綜合其優(yōu)良性狀選出適應(yīng)性廣的好品種。以上講的優(yōu)良性狀的問題。那么，具有該優(yōu)良性狀的品種作親本能否育成好的品種呢？這就涉及到優(yōu)良性狀遺傳傳遞力問題，所以我們引入了另一個概念——一般配合力。1.4選用一般配合力好的品種作親本什么是一般配合力呢？是指某一品種和其它品種配成優(yōu)良雜交組合的遺傳潛力。一般配合力通常用某一品種與其它許多品種配成雜交種的某一性狀的平均值表示。如甲×1，甲×2，甲×3，甲×4，……，其穗長不同組合有一個指標(biāo)，且有一個平均穗長，這種平均值就叫一般配合力，丙和所有組合的平均穗長比較，如果高于所有組合的平均穗長，說明丙品種的一般配合力高。如只考慮農(nóng)藝性狀好，不考慮其配合力，不一定能達(dá)到育種目標(biāo)。因?yàn)橛袝r，兩親本的性狀都好，但奇怪的是雜交后代選不出好的品種。第三節(jié)雜交組配方式1單高（成對交）1、概念：就是兩個親本，一為母本，一為父本的成對雜交，用A×B或A/B表示。2、特點(diǎn)：簡單易行，時間經(jīng)濟(jì)，因后代變異范圍較少，雜交和后代群體規(guī)模也相對較小。3、要求：兩親的綜合性狀都比較好，優(yōu)點(diǎn)多，缺點(diǎn)少，且能互補(bǔ)，性狀總體基本上符合育種目標(biāo)要求。4、正交與反交：在多數(shù)情況下，正交與反交的后代表現(xiàn)是沒有區(qū)別，但在某些情況下，由于細(xì)胞質(zhì)差異而表現(xiàn)母性遺傳現(xiàn)象，如直接受細(xì)胞質(zhì)控制的性狀。在下列情況下作母本。（1）以早熟性為育種目標(biāo)時，應(yīng)以早熟親本為母本；（2）以當(dāng)?shù)赝茝V的品種作母本；（3）要求表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)控制性狀。在不明確時，最好正反交都做些。在育種中，單交較多，育種早期世代多用單交，如果不能滿足育種目標(biāo)時用復(fù)交，或按照事先制定的育種目標(biāo)復(fù)交。2復(fù)交1、概念：最少由三個以上親本組成的雜交稱復(fù)交。2、組配原則：（1）育種目標(biāo)要求綜合性狀優(yōu)良的骨干親本（農(nóng)藝親本）在雜交后代的遺傳比重較大；（2）某些提供個別優(yōu)良性狀的親本（供體親本），使其在后代的遺傳比重較小，使不好的，不需要的性狀表現(xiàn)不出來。3、復(fù)交方式（1）三交（A×B）×C（可表示為：A/B//C）。假如A是骨干親本，這種組配方式就不合理。骨干親本應(yīng)在最后雜交。應(yīng)為（B×C）×A或A×（B×C）（2）雙交：四個親本兩兩雜交，其F1再進(jìn)行雜交的方式叫雙交。（A×B）×（C×D）（可表示為：A/B//C/D）。其后代的遺傳比重各占1/4，這種情況下，4個親本的優(yōu)劣無輕重之分。每親本綜合性狀好，每親本各有需要的特征特性。如果我們希望其中某一親本的遺傳比重大，就應(yīng)考慮采用：（A×B）×（A×C）。應(yīng)把骨干親本放在最后一次雜交。骨干親本的遺傳比生不應(yīng)少于1/2，而應(yīng)高些。上述（A×B）×C與（A×C）×（B×C）在核遺傳組成上是一樣的，但在選擇進(jìn)程和效果上，兩者有以下差別：a雙交方式的復(fù)交親本是F1，因此在復(fù)交F1中就有可能出現(xiàn)綜合三個親本性狀的類型。而三交方式的復(fù)交親本只有一個是單交F1，另一個是品種，要在復(fù)交的F2中才有可能出現(xiàn)綜合三個親本性狀的類型。因此，二者的選擇進(jìn)程相差一年；b雙交方式的兩個單交后代都可同時進(jìn)行選擇，而在三交方式只有一個單交后代可進(jìn)行選擇，但由于三交方式的骨干親本放在最后，這樣，單交后代的選擇就沒有意義。例如：（華北672×辛石麥）×（早熟1號×華北672）。華北672是骨干親本，可對兩單交后代進(jìn)行選擇。但對（辛石麥×早熟1號）由于其不是骨干親本，后代選擇沒有意義。C雙交方式的兩個單交親本可以在F1或F2，F(xiàn)3進(jìn)行復(fù)交，比較靈活機(jī)動，而三交方式則主要在F1進(jìn)行雜交，否則將延長育種年限。（3）四交：[（A×B）×C]×D依此類推在有五交、六交遺傳組成：1/8，1/8，1/4，1/2（A×D）×（B×D）要比四交好↓F1×（C×D）節(jié)省時間1/4，1/2（同上述雙交與單交一樣）（4）聚合雜交概念：用具有綜合優(yōu)良性狀的親本作骨干親本，但還需改變?nèi)舾刹涣夹誀?，就?yīng)找一些其它性狀的供體親本雜交，這樣用骨干親本分別與供體親本雜交，再把這些雜交組合配起來，這種雜交方式可使骨干親本性狀的遺傳比重增大，同時使給體親本性狀聚合起來。這種雜交方式叫聚合雜交。如：A×B（大穗）A×C（抗?。〢×D（早熟）A×E（稈硬）↓↓↓↓AB×ACAD×AEABAC×ADAE↓AAAABCDE（5）雙列選擇交配法（多系選配體系）（用于數(shù)量性狀的聚合）該方法是Jenson1970年提出的，在IRRI中用于選多抗品種。用于聚合不同數(shù)量性狀的微效多基因。如把紋枯病和抗稻螟聚合起來。步驟：a將若干個體中等抗性的親本按雙列法雜交，組合數(shù)為n/(n-1)/2(做正反交)；b將各個雙列雜交的F1再行雙列雜交c在雙交F1的后代按抗性與綜合性狀進(jìn)行選擇d在比任一個親本抗性好的選株（系）之間再雜交，再選株，再雜交……直至這些微效多基因聚合起來，達(dá)到我們所需要的目標(biāo)性狀為止。（雜交技術(shù)自己看書）第四節(jié)雜交后代的處理1系譜法概念：對雜交組合后代，從開始分離的世代開始（單交指F2代，復(fù)交指F1代）采用連續(xù)多代的單株選擇法，一直到育成優(yōu)良的穩(wěn)定的系統(tǒng)為止。用這樣的方法育成的品系或品種可追溯它的歷史親緣關(guān)系，故稱為系譜法。1、F1的處理（1）群體特點(diǎn)，種植管理：按組合分小區(qū)均勻點(diǎn)播或單本植，鄰近種植相應(yīng)的親本品種為對照品種，以利淘汰其雜種；給予良好的栽培管理，以多數(shù)種子來擴(kuò)大F2代的群體。（2）工作任務(wù)：觀察性狀的顯隱性，淘汰假雜種及表現(xiàn)不良的雜交組合。生育期間要記載目標(biāo)性狀表現(xiàn)以及出現(xiàn)的特殊性狀；觀察有無雜種優(yōu)勢。單交F1不作選擇，但復(fù)交F1進(jìn)行選擇。（3）收獲：每組合混收，混合脫粒，記好組合名稱，貼上標(biāo)簽。復(fù)交F1進(jìn)行選擇的，則應(yīng)分單株收獲，記好組合名稱、株號。2、F2（或復(fù)交F1）代的處理（1）群體特點(diǎn)：出現(xiàn)變種變異和分離，是分離最強(qiáng)烈的世代。植株高矮不一。（2）種植管理：按組合分區(qū)播種，均勻點(diǎn)播或單本植，并種植對照種和親本品種。加強(qiáng)田間管理。使每個單株得到充分的發(fā)育，性狀得到充分的表現(xiàn)，并應(yīng)注意水肥管理的一致性，以保證單株選擇的可靠性。F2群體的數(shù)量可根據(jù)育種目標(biāo)，雜交方式，組合優(yōu)劣和目標(biāo)性狀的遺傳特點(diǎn)而定。若育種目標(biāo)的要求面廣，如抗病、早熟……，則應(yīng)擴(kuò)大群體，采用多品種復(fù)交的要比單交群體大；優(yōu)良組合的群體要大；表現(xiàn)不良，但又不宜淘汰的組合宜少；目標(biāo)性狀是數(shù)量性狀的宜大，是質(zhì)量性狀的可小。一般單交F2代：水稻，小麥每組合最少要種2000株，多的5-6千株，甚至過萬株。群體過小，變幅小，難以選到極端的有利基因型，但又不宜過大，過大因栽培條件難于一致，不易鑒定出來。（3）工作任務(wù)：從優(yōu)良的雜交組合中選優(yōu)良的單株，并繼續(xù)淘汰不良的雜交組合。選擇是F2代的工作重點(diǎn)，如何進(jìn)行選擇？a根據(jù)遺傳動態(tài)選株：認(rèn)真詳細(xì)地觀察記載，并根據(jù)遺傳知識推斷性狀的遺傳動態(tài)。如F2某性狀與親本相同的個體（稱同親型個體）比較多，則可以推斷這種性狀的基因數(shù)目必然比較少，純合的個體比較多，后代分離的多樣性較小，變幅不可能太大。這樣的性狀可在F2進(jìn)行選擇。若性狀的同親型個體不多，后代的變異類型必然多，選擇的有效性也就降低。b根據(jù)性狀的遺傳規(guī)律選株：不同性狀早期選擇的效果不同，質(zhì)量性狀早期選擇有效，簡單的數(shù)量性狀早期選擇效果次之，復(fù)雜的數(shù)量性狀早期選擇不可靠，效果不好，據(jù)此確定早代選擇與否。如早熟性，早代的遺傳力較高，早代選擇有一定作用（是簡單的數(shù)量性狀），而每株穗數(shù)F2的遺傳力較低，早代選擇效果差。由于復(fù)雜數(shù)量性狀早代選擇的效果不如后期世代的效果好，故產(chǎn)量性狀在早期世代不宜選擇過嚴(yán)，應(yīng)放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)。c堅(jiān)持優(yōu)中選優(yōu)的原則：在優(yōu)良的組合系統(tǒng)中選優(yōu)株，效果較好。孤立地選效果不好。在同一世代中，單純根據(jù)單株優(yōu)劣選擇可靠性差，在優(yōu)系中選效果次之；在優(yōu)良系統(tǒng)群中選擇優(yōu)株的可靠性高。總之，對F2的選擇可概括為：對同親型個體可提高選擇標(biāo)準(zhǔn)，非同親型個體放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)；質(zhì)量性狀可提高選擇標(biāo)準(zhǔn)，數(shù)量性狀宜放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)；簡單的數(shù)量性狀（遺傳力較多的）可提高選擇標(biāo)準(zhǔn)，復(fù)雜的數(shù)量性狀（遺傳力低）宜放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)；優(yōu)良的雜交組合多選，一般的宜少選，不良的組合可淘汰不作選擇。一般選5%或<5%的單株，視具體情況而定。（4）收獲：入選單株分株收獲，稻、麥等有分蘗作物應(yīng)連根撥起。屬同一組合的單株捆成一捆并標(biāo)明行號，除棉花等經(jīng)濟(jì)作物因特殊需要進(jìn)行必要的考種外，一般只需進(jìn)行一些簡單的觀察，如粒色、籽粒硬度，飽滿度等，并淘汰明顯不良的單株。當(dāng)選單株進(jìn)行系譜編號，按組合、世代順序，如：A-3-5-2（A表示組合，3表示世代……）一直編到性狀穩(wěn)定為止。3、F3代（1）特點(diǎn)：株行（系）間的差異較大，而株系間的差異比F2小，也有極少數(shù)株行表現(xiàn)一致，但仍然是分離世代。（2）種植管理：首先按組合，再按單株種成小區(qū)成為株行（系），均勻點(diǎn)播或單本植，并按排對照和親本品種。（3）工作任務(wù)：選擇優(yōu)良株行（系）中的優(yōu)良單株。首先應(yīng)根據(jù)組合、株系的優(yōu)劣選擇，在此基礎(chǔ)上選擇優(yōu)良單株，選擇的可靠性比F2提高。可根據(jù)生育期、抗病性、抗逆性及產(chǎn)量因素等性狀的綜合表現(xiàn)選株。選擇的數(shù)量：在優(yōu)良的株系內(nèi)一般選3-5個更優(yōu)良的單株，不優(yōu)良的株系淘汰。F2是大量和大幅度分離的世代，F(xiàn)3是繼續(xù)分離，一些重要性狀開始形成的世代。對F2、F3代的選擇是一個關(guān)鍵性的世代，應(yīng)十分認(rèn)真對待。（4）收獲：當(dāng)選單株仍單收單脫，室內(nèi)考種，進(jìn)行系譜編號。若有個別株系已基本整齊一致，表現(xiàn)又特殊優(yōu)異，在選擇優(yōu)株之后，可將其植株混收，下年提升的產(chǎn)量比較試驗(yàn)。4、F4及以后的分離世代：（1）特點(diǎn)：F4分離更少了，開始形成系統(tǒng)群。系統(tǒng)群是指從F3代一個株系中所選擇的若干單株所組成的F4株系，系統(tǒng)群內(nèi)的株系稱為姊妹系。其外部形態(tài)，豐產(chǎn)性能等差異不大，但不同系統(tǒng)群之間的差異較大。（2）工作任務(wù)：工作重點(diǎn)已從選擇單株開始轉(zhuǎn)移到選擇優(yōu)良一致的株系。對F4代以后的材料可作幾種處理：a突出優(yōu)良而且穩(wěn)定的系可以作為一個群體來處理，越級提升到產(chǎn)量試驗(yàn)中；b系統(tǒng)群的姊妹系之間的性狀穩(wěn)定一致，而且符合育種目標(biāo)的，可將其混合在一起來處理，升級到產(chǎn)量試驗(yàn)，并加快種子繁殖。c多數(shù)性狀符合要求，還有少數(shù)若干性狀分離的系，繼續(xù)選擇優(yōu)良單株，直到純合為止。（4）收獲：同F(xiàn)32混合法2.1概念在雜交后代的性狀分離世代（F2-F5或F6），把一個組合都成一個群體來處理，只淘汰劣株，不分系統(tǒng)，不選單株，到了性狀穩(wěn)定的世代（F5-F7，視具體情況），再按標(biāo)準(zhǔn)選擇單株，形成系統(tǒng)。這種方法叫混合法。2.2理論依據(jù)由于數(shù)量性狀的遺傳力隨其世代的進(jìn)展而提高，因此早代選擇的效果明顯不及晚代選擇的效果好。2.3方法要點(diǎn)（1）F1種植方法與系譜法相同，處理方法也一樣；（2）分離世代：a、在分離世代中按群體處理，不進(jìn)行選株，把一個組合的群體種成一個小區(qū)，在其中按育種目標(biāo)淘汰低劣的單株，其它單株混合收藏、脫粒。F2代群體要盡可能的大，F(xiàn)5或F6每組合應(yīng)有相當(dāng)大的（幾萬個體）的群體，以盡可能保持多的分離。b按主要性狀歸為不同的集團(tuán)（集團(tuán)混合法）。如明顯矮稈和高稈的個體，可在組合內(nèi)按高矮分為兩個亞群體；按熟期分為早熟和晚熟兩個亞群體，以利后代的選擇，并避免自然選擇的影響。（3）穩(wěn)定世代：（F5-F6以后），按育種目標(biāo)進(jìn)行一次單株選擇，當(dāng)選單株分系種植，形成株系。選株數(shù)量要比較大，視具體情況而定，一般選5-10%，這樣由大量當(dāng)選的單株而形成大量的株系，經(jīng)后代2-3次的鑒定淘汰，最后決選少數(shù)株系（10-20左右），進(jìn)入到品比試驗(yàn)。2.4混合法與系譜法比較：系譜法：（1）系譜法從分離世代開始進(jìn)行連續(xù)多代的單株選擇，對于某些簡單的遺傳力高的性狀便于鑒定，能較早掌握優(yōu)良材料的優(yōu)點(diǎn)，但早代必然有一些數(shù)量性狀在分離中不一定被選，一些優(yōu)良性狀有被淘汰的危險(xiǎn)。（2）可追溯其遺傳親緣關(guān)系，利于進(jìn)行理論分析。（3）田間工作量比較大?；旌戏ǎ海?）前期田間工作比較簡單，到了穩(wěn)定世代也只進(jìn)一次單株選擇，不至于早期世代的過嚴(yán)選擇而喪失優(yōu)良個體。（2）群體播種面積過大，后期的鑒定有一定難度，如果鑒定不準(zhǔn)確，肥力不均勻，也可丟失有利基因型。（3）育種年限相比較長，分析變異過程較困難。3派生法為了利用系譜法和混合法的優(yōu)點(diǎn)，克服其缺點(diǎn)，在這兩種方法的基礎(chǔ)上，派生出許多處理雜種后代的方法，主要有三種。3.1派生系統(tǒng)法（衍生系統(tǒng)法）3.1.1方法要點(diǎn)（1）F1同系譜法一樣（2）F2同系譜法一樣，對質(zhì)量性狀和遺傳力高的數(shù)量性狀進(jìn)行一次單株選擇。（3）F3、F4按株系種植，并進(jìn)行產(chǎn)量和品質(zhì)的測定作為選系的參考，根據(jù)綜合性狀和產(chǎn)量結(jié)果淘汰不良系統(tǒng)（株號）；對優(yōu)良組合只淘汰劣株，不選單株，材料混收作為一個群體，種成一個小區(qū)。（4）進(jìn)入穩(wěn)定世代以后（F5，F(xiàn)6），再從優(yōu)良的派生系統(tǒng)中進(jìn)行第二次單株選擇，形成新的株系。以后選拔少數(shù)優(yōu)系進(jìn)入產(chǎn)量試驗(yàn)。3.1.2理論依據(jù)：在同一個系統(tǒng)群中，按單株選擇可靠性小，按系統(tǒng)的選擇更為有效。3.1.3優(yōu)缺點(diǎn)（評述）派生系統(tǒng)法實(shí)際上是系譜法與混合法相結(jié)合的一種方法，與系譜法比較：（1）在早代針對遺傳力較高，可靠性較大的性狀進(jìn)行選株，具有系譜法能較早掌握優(yōu)良材料的優(yōu)點(diǎn)，又在一定程度上減輕了由于對產(chǎn)量性狀等過于嚴(yán)格選擇丟失優(yōu)良材料的弱點(diǎn)；（2）在早代和晚代兩次選株之間進(jìn)行選系，其可靠性高于系譜法的選株，同時又比系譜法工作簡單。與混合法比較：（1）具有混合法較為簡單及保存多樣化類型高產(chǎn)材料的優(yōu)點(diǎn)，而又減輕了群體在自然選擇過程中某些性狀被削弱的缺點(diǎn)；（2）比混合法能集中精力于少數(shù)優(yōu)系，可減輕在選擇世代大量選株的繁重工作量，且能提早選擇世代，縮短育種年限。3.2“一粒傳”混合法3.2.1方法要點(diǎn)：從F2開始，各世代只淘汰屬于簡單遺傳的不良性狀，對優(yōu)良組合的單株采收幾粒甚至一粒種子，混合繁殖，直到F5或F6。再在變異豐富的F5或F6群體中，選擇大量基本達(dá)到純合的單株，于下年種成株系，以后選少量優(yōu)系進(jìn)入產(chǎn)量試驗(yàn)。3.2.2理論依據(jù)：在自花授粉作物的雜種后代中，株間的變異量隨著世代的進(jìn)展而增大，而株內(nèi)的異質(zhì)性則隨之變少。因此，為了保持雜種群體豐富的變異量，以利優(yōu)良類型的選擇。“一粒傳”混合法，舍棄了株內(nèi)逐代變小的變異量以換取逐代增大的株間變異量。3.2.3優(yōu)缺點(diǎn)：（1）可使不同類型在群體中維持穩(wěn)定的比例，避免或減輕適應(yīng)性弱的性狀在自然選擇作用下被削弱，又能減少種植規(guī)模；（2）有利于進(jìn)行溫室加代和異地加代，縮短育種年限，而不受環(huán)境條件的影響。（3）缺點(diǎn)是有可能丟失一部分優(yōu)良基因型。第五節(jié)雜交育種程序和加快育種進(jìn)程的方法1雜交育種程序1.1原始材料圃和親本圃1.2選種圃1.3鑒定圃1.4品（系）比較試驗(yàn)1.5區(qū)域試驗(yàn)2加速育種程序的方法2.1加速世代進(jìn)程南繁和溫室加代。但系譜法受到限制，混合法和一粒傳早代以加代為主，不進(jìn)行選株，適于加代。2.2加速試驗(yàn)進(jìn)程在F3提早測產(chǎn)，對各株系邊選株，邊測產(chǎn)；對突出優(yōu)異的系越級提升；進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，提早生產(chǎn)試驗(yàn)。思考題1、在自交作物的雜交育處中，選配親本有哪些原則？2、應(yīng)用三個親本雜交時，三支方式和雙支方式的后代處理有何差別？3、什么叫聚合雜交和多系選配體系？4、在雜交育種中，用哪些方法處理雜種后代？其理論依據(jù)方法要點(diǎn)是怎樣的？5、自交作物單交后，F(xiàn)1、F2、F3和F4用系譜法在選擇上各代有何不同？第六章回交育種第一節(jié)回交育種的意義、特點(diǎn)及應(yīng)用1概念回交（back-cross）（A×B）×A，A2B[（A×B）×A]×AA3B；……在回交中多次出現(xiàn)的親本稱為輪回親本，也叫受體親本；其出現(xiàn)一次的親本叫非輪回親本，也叫給體親本。2特點(diǎn)可以有效地調(diào)節(jié)兩親在后代的遺傳比重，每回交一次可以使輪回親本的遺傳組成增長1/2，非輪回親本的遺傳成份減少1/2。如果繼續(xù)回交多次，可使回交后代基本上具備輪回親本的基因型，使輪回親本的性狀得到充分的表現(xiàn)，這叫做飽和回交。在回交過程中，一般選綜合性狀優(yōu)良的親本作輪回親本，選一個具有目標(biāo)性狀的親本作非輪回親本，這種方法只選兩個親本，又容易控制后代的基因重組，使分離的類型按預(yù)期目標(biāo)進(jìn)行。不需太大的群體，比較容易鑒定和選擇，因此是一種很有效的育種方法。3應(yīng)用回交主要應(yīng)用了受微基因控制的目標(biāo)性狀的轉(zhuǎn)育或少數(shù)基因控制的性狀的轉(zhuǎn)育。對于改良大面積推廣的優(yōu)良品種的個別缺點(diǎn)是很有效的辦法。但是，如果是受多基因控制的數(shù)量性狀的轉(zhuǎn)育，效果往往是不理想的，因?yàn)槎嗷蛟诨亟缓蟠型欠稚⒌?，很難集中于個別植株或少數(shù)植株上。因此，受多基因控制的性狀一般不適于回交轉(zhuǎn)育?；亟痪唧w應(yīng)用于下列幾個方面：（1）在雜交育種中用于少數(shù)目標(biāo)性狀的轉(zhuǎn)育和改良，如矮稈、早熟（基因數(shù)目不變）；（2）近等基因系的培育（3）用于抗病蟲育種中，如白葉枯病，玉米大、小斑病的抗性等性狀的轉(zhuǎn)育；（4）在雜種優(yōu)勢利用中，對不育基因或恢復(fù)基因的轉(zhuǎn)育，在優(yōu)良自交系的改良上也經(jīng)常應(yīng)用；（5）在遺傳研究中，用于某些性狀的基因分析。4、基本程序（1）雜交：目的是獲得給體親本的目標(biāo)性狀的遺傳基因；（2）回交：回交的作用在于逐漸加強(qiáng)輪回親本的遺傳比重，降低非輪回親本的遺傳比重，使我們不需要的性狀被去掉，達(dá)到育種者所需的程度，回交代數(shù)根據(jù)情況靈活掌握；（3）自交：目的在于使回交后代的性狀發(fā)生分離，轉(zhuǎn)育的目標(biāo)性狀的基因達(dá)到純合。在全過程中都要進(jìn)行選擇，選擇主要是選具有目標(biāo)性狀的個體，選擇由非輪回親本提供的目標(biāo)性狀。以達(dá)到具有非輪回親本目標(biāo)性狀和輪回親本綜合性狀的個體。第二節(jié)回交的遺傳效應(yīng)書上有個表?？梢姡瑹o論是自交抑或回交，純合體所占的比例增加1/2r,即比上代增加一半。不同的是在自交下，純合體中是不同等位基因的純合，而在回交下，全部純合個體都屬于和輪回親本相同的類型。第三節(jié)回交育種法要點(diǎn)1輪回親本和非輪回親本的選擇1.1對于輪回親本的選擇（1）綜合性狀優(yōu)良，具有良好的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，只有個別需要改造的缺點(diǎn)。為什么回交只能改造個別性狀呢？因?yàn)椋篴由于雜種后代的遺傳復(fù)雜性是以基因數(shù)目的冪數(shù)比率而增加的，如果轉(zhuǎn)移的基因數(shù)過多，必然大大增加每一回交世代的植株數(shù)，增加工作量。b能同時滿足多種性狀表現(xiàn)的環(huán)境條件難以具備，鑒定和選擇有困難。1.2對于非輪回親本的選擇（1）目標(biāo)性狀突出，因?yàn)槟繕?biāo)性狀在新的遺傳背景下有可能被削弱；（2）需要轉(zhuǎn)育的性狀最好為單基因、顯性、遺傳力高和易于鑒定。當(dāng)然，隱性性狀也可以轉(zhuǎn)育，但轉(zhuǎn)育的時間較長。（3）除了需要轉(zhuǎn)育的目標(biāo)性狀外，其它性狀不必作為選擇的重要標(biāo)準(zhǔn)。2回交育種方法與程序2.1單個目標(biāo)性狀的導(dǎo)入2.1.1顯性單基因性狀的回交轉(zhuǎn)育由于需要轉(zhuǎn)育的目標(biāo)性狀是顯性，在回交后代中易于表現(xiàn)和鑒定，因此回交轉(zhuǎn)育的程序簡單，轉(zhuǎn)育時間大大縮短。如oh43綜合性狀好，不抗大斑??；H84對大斑病免疫，由一對顯性基因（HtHt）控制，回交的程序是：H84×0h43HtHt↓hthtF1Htht×oh43↓B1F1（1/2Htht,1/2htht）↓選抗大斑病的單株繼續(xù)回交B2F1……↓B6F1B6F2B6F3一般回交4-6代，直到形態(tài)性狀象oh43并抗大斑病時為止，最后進(jìn)行自交使目標(biāo)基因純合，最后一次自交是為了進(jìn)行后代鑒定（B6F3）。2.1.2隱性單基因性狀的回交轉(zhuǎn)育由于需轉(zhuǎn)移的目標(biāo)性狀是隱性，在輪回親本的基因背景下無法鑒定出來，這種情況下可采用兩種方法處理：（1）每次回交后自交一代，從中選擇具有需要轉(zhuǎn)移的目標(biāo)性狀的優(yōu)良單株，繼續(xù)回交；（2）接連進(jìn)行再回交，但回交的株數(shù)要多一些，并且在每一回交植株上留一、兩個自交穗子，在下一代中，凡自交后代在轉(zhuǎn)育性狀上發(fā)生了分離的，其相應(yīng)的回應(yīng)后代就可以繼續(xù)回交。如dd×DD(矮系)↓（高系）Dd（高）↓1DD：2Dd:1dd×DD↓Dd↓……↓選矮化單株回交與自交相間進(jìn)行或回交與自交同時進(jìn)行。2.1.3多基因性狀的轉(zhuǎn)育采用一個非輪回親本，通常回交一次后，將其自交產(chǎn)生較大的F2群體，從中認(rèn)真地選擇具有目標(biāo)性狀的優(yōu)良個體，自交形成F3系統(tǒng)，再從中選擇合適的類型，繼續(xù)同輪回親本回交。轉(zhuǎn)育的時間相當(dāng)長。2.2多個目標(biāo)性狀基因的導(dǎo)入2.2.1多次逐步回交法2.2.2聚合回交法當(dāng)一個輪回親本和一個非輪回親本不足以解決問題時用此法。比如我們要轉(zhuǎn)育多個抗性基因時，輪回親本可以是一個，而非輪回親本可以是多個。用輪回親本與各個非輪回親本分別回交若干次，最后分別選擇具有各非輪回親本目標(biāo)性狀的株系再回交1-2次，以達(dá)綜合各非輪回親本目標(biāo)性狀的目的。2.3分散于不同品種的多基因性狀的導(dǎo)入雙回交法。為了將分散于不同品種多個基因控制性狀聚合起來，以獲得超親的效果，有人提出了這種方法，其模式是：A×BA×B↓用B回交若干次↓用A回交若干次↓↓↓↓B（A′）A（B′）×↓↓這種方法在玉米自交系的改良中早已應(yīng)用，但對于改良自花授粉作物品種的數(shù)量性狀方面，成功的例證不多。2.4回交與雜交育種相結(jié)合回交系譜法。就是把回交法應(yīng)用于雜交育種中。如果我們希望提高某一親本在雜交后代上遺傳比重，可用其回交一、兩次后再選系譜。3回交次數(shù)1、與非輪回親本的性狀是否與輪回親本相似有關(guān)；2、與轉(zhuǎn)育性狀的基因數(shù)目及其是否與不良基因連鎖有關(guān)；3、與后代是否分離明顯，易于鑒別有關(guān)；4、與要求輪回親本表現(xiàn)的程度有關(guān)?；亟缓蟠兒象w的比率（%）=（1-）n回交一定代數(shù)之后進(jìn)行自交純合，并用系譜法來處理后代，選擇所需要的系譜。4回交中所需要的植株數(shù)回交育種所需群體比雜交育種小得多，但為了確保回交的植株攜帶有需要轉(zhuǎn)移的基因，每一回交世代必須種植足夠的株數(shù)。假設(shè)：m代表所需的植株數(shù)p代表在雜種群體中含需要的基因型的期望比率（如1/2，1/4，1/8……）α代表機(jī)率（0.95,0.99）對于每個單株來講選不到帶有優(yōu)良轉(zhuǎn)移基因的頻率是1—P，對于m株來講，如果它們相互獨(dú)立，則選不到目標(biāo)基因的頻率為（1-P）m,即（1-P）m=（1-α）所以思考題1、什么叫回交？回交在作物育種中有何意義？在何情況下宜進(jìn)行回交育種？自花授粉作的如何進(jìn)行回交育種？第七章雜交種育種法第一節(jié)雜種優(yōu)勢的概念與遺傳理論1雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢的數(shù)量表示：（1）中親優(yōu)勢（%）如果單交種，親本的平均值是1/2（P1+P2）F1-高親平均值（2）超親優(yōu)勢（%）＝×100（高親）高親平均值（3）超標(biāo)優(yōu)勢（%）常用，所以有實(shí)用價值。（4）優(yōu)勢指數(shù)（%）不是任何F1代都可以利用的，必須是經(jīng)過認(rèn)真選配的作物的F1代。這種雜種F1代的基因型是高度雜合的，而且是優(yōu)良的，其中每一個體（單株）的基因型是相同的。在這種情況下，若給于良好的栽培條件，每一個體都能發(fā)揮其增產(chǎn)潛力，且性狀整齊一致，最后導(dǎo)致總產(chǎn)的提高。F1的雜種優(yōu)勢是因?yàn)椋?）基因高度雜合；（2）基因優(yōu)良；（3）個體基因型的一致。雜種F2或F2以后，由于基因的分離和重組出現(xiàn)了多種多樣基因型的個體，有的接近親本，有的是中間型，有的有優(yōu)勢，有的無優(yōu)勢，個體很不整齊，因此，F(xiàn)2產(chǎn)量比F1急劇下降。2雜種優(yōu)勢的理論解釋2.1顯性學(xué)說（Bruse）認(rèn)為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是由于親本的不同顯性基因組合于F1之中，這樣就形成了顯性基因的互補(bǔ)而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。AbCdEaBcDe×AbCdEaBcDe↓F1AbCdEaBcDe顯性基因比親本多，兩個番茄品系Johannsfeuer×RedcRRANTNNPP↓能含成吡哆酸但不能合尼古肼胺能合成尼古肼胺不能合成吡哆酸F1具有合成這兩種維生素的能力2.2超顯性學(xué)說（East）認(rèn)為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生主要是由于基因型的異質(zhì)結(jié)合本身所引起的等位基因之間、非等位基因之間復(fù)雜的遺傳互作。由于這種互作形成了強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢。就是說雜結(jié)合遺傳效應(yīng)高于顯性基因純合的遺傳效應(yīng)，故稱為超顯性學(xué)說。a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2×a1b1c1d1e1↓a2b2c2d2e2F1這種互作關(guān)系很復(fù)雜。等位基因間產(chǎn)生，非等位基因之間也產(chǎn)生，其中必然包括顯性效應(yīng)（等位基因間的互作），上位性效應(yīng)（非等位基因互作關(guān)系），此外，還有微效基因的積累（加性效應(yīng)），這樣共同形成強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢，超顯性學(xué)說比顯性學(xué)說完整一些。如產(chǎn)量是作物的最后性狀，各種性狀的遺傳都影響產(chǎn)量。2.3其他學(xué)說2.3.1異質(zhì)結(jié)合學(xué)說（shull）：由于基因型的雜合而產(chǎn)生生理上的刺激而形成的雜種優(yōu)勢。2.3.2生活力學(xué)說（李森科）由于通過受精過程而產(chǎn)生異質(zhì)性，這種遺傳上的異質(zhì)性提高了個體的生活力。2.3.3遺傳平衡學(xué)說：認(rèn)為雜種優(yōu)勢是很復(fù)雜的現(xiàn)象，形成雜種優(yōu)勢是由于雜結(jié)合而形成了一個完整的遺傳平衡系統(tǒng)，由此造成生理上的平衡和外界環(huán)境條件的平衡，而形成了雜種優(yōu)勢。第二節(jié)利用雜種優(yōu)勢的條件和特點(diǎn)1利用雜種優(yōu)勢的基本要求1．1有純度高的優(yōu)良親本和自交系因?yàn)閮?yōu)良的親本品種和自交系是雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ)。應(yīng)具有：（1）良好的農(nóng)藝性狀；（2）高的配合力；（3）強(qiáng)的抗病性；（4）親本間有親緣關(guān)系上的差別。只有保證親本的純度，F(xiàn)1才整齊一致，有高的生產(chǎn)力。1.2有強(qiáng)優(yōu)勢的優(yōu)良雜交組合（1）有比較強(qiáng)的產(chǎn)量優(yōu)勢：通常用對照優(yōu)勢來衡量；（2）抗性優(yōu)勢：抗主要病害和個別病害；（3）品質(zhì)優(yōu)勢；（4）適應(yīng)性、抗逆性優(yōu)勢：在不同地區(qū)、不同茬口，不同肥力條件下有較穩(wěn)定的產(chǎn)量；（5）適宜的生育期：假如早×晚，F(xiàn)1往往是中間類型偏早熟，早×早F1早熟類型可能比親本稍長1-2天，這是因?yàn)樯L生勢強(qiáng)了，灌漿期長了。晚×晚，F(xiàn)1晚熟偏早一些；（6）株型的優(yōu)勢：緊湊，矮稈。1.3繁殖制種簡單易行，種子成本低要做到授粉簡單易行，去雄簡單易行，并應(yīng)有一個專門生產(chǎn)種子的體系和制度予以保證。2各類作物利用雜種優(yōu)勢的特點(diǎn)2.1異花授粉作物異花授粉作物的品種是一個雜合的群體。如果用品種間雜交，F(xiàn)1勢必性狀不整齊，優(yōu)勢不強(qiáng)。為了獲得強(qiáng)大的F1雜種優(yōu)勢，應(yīng)先選擇自交系使親本純合，再組配自交系間雜交種。這是異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢的主要特點(diǎn)和方法。2.2自花授粉作物和常異花授粉作物性狀基本整齊，遺傳基礎(chǔ)基本純合（或說主體基因純合），不需選自交系，可直接進(jìn)行品種間雜交，但必須品種是純的。主要的問題和難點(diǎn)是不容易獲得大量的雜交種子。這是該種作物利用雜種優(yōu)勢的難點(diǎn)。但象煙草這種作物有其特殊性，因其繁殖系數(shù)特大，可采取人工去雄的方法來獲得雜交種。而小麥、水稻就不容易。3獲得大量雜交種的途徑1、人工去雄：自然授粉，如玉米；人工授粉：如煙草2、利用雄性不育系和恢復(fù)系制種：♂不育系×恢復(fù)系，田間采取特殊的種植方式。玉米、高梁、小麥、甜菜、油菜都有雄性不育。3、利用自交不親和系：如油菜4、利用指示性狀或標(biāo)準(zhǔn)性狀來區(qū)分雜種F1和假雜種如棉花上：彭澤1號（芽黃）×長絨4923（正常綠苗）芽黃為隱性，若幼苗是綠苗就是真雜交種，反之是假雜交種。5、利用化學(xué)殺雄劑去雄：常用藥劑有：二氯丙烷、稻腳青，乙烯利。但化學(xué)殺雄受環(huán)境影響和作物生長發(fā)育狀況的影響，穩(wěn)定性不夠。還有化學(xué)污染的方法，值得研究。主要是雄性不育性和自交不親和系的利用。第三節(jié)自交系的選育與改良1自交系的選育1.1對自交系的基本要求（1）基因型純合；（2）具有較高的一般配合力；（3）具優(yōu)良的農(nóng)藝性狀；1.2自交系的選育過程1.2.1基礎(chǔ)材料地方品種或推廣品種的單交、三交或雙交種、綜合雜交種以及人工合成的品種都可作為選系的優(yōu)良材料。從地方品種或推廣品種中選出的自交系叫“一環(huán)系”，從單交、雙交、三交或綜合雜交種中選育的自交系稱“二環(huán)系”；……1.2.2選育方法根據(jù)育種目標(biāo)的綜合性狀選株。當(dāng)然，不是每個株系都綜合性狀好，只是基本上符合；還可突出某些個別性狀，而改造成為多樣性的優(yōu)良材料。按一般配合力選擇。不是只看外表性狀，應(yīng)進(jìn)行配合力的測定。連續(xù)自交5代左右。2自交系的改良2.1改良的目的；2.2改良的基本方法回交改良法。第四節(jié)雄性不育的類型與遺傳1細(xì)胞核雄性不育1.1育性穩(wěn)定型雄性不育1.1.1顯性核不育