生態(tài)學(xué)課件：第二節(jié) 種群生活史

第四專題

生物圈中的生命系統(tǒng)二.種群生態(tài)學(xué)(一)種群及其基本特征(二)種群生活史(三)種內(nèi)與種間關(guān)系(二)種群生活史生活史概述繁殖成效繁殖格局繁殖策略性選擇

生活史概述生活史的概念生活史（lifehistory）：生物從其出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。生活史的關(guān)鍵組分——身體大小、生長率、繁殖、壽命生態(tài)對策（bionomicstrategy）：生物在生存斗爭中獲得的生存對策。也稱為生活史對策（lifehistorystrategy）

物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關(guān)關(guān)系，并與內(nèi)稟增長率有同樣強的負相關(guān)關(guān)系。個體大小與世代周期的關(guān)系

繁殖成效

個體現(xiàn)時的繁殖輸出與未來繁殖輸出的總和稱為繁殖成效，它是物種固有的遺傳特性，但在環(huán)境變化中也具有一定的生態(tài)可變性。繁殖價值親本投資繁殖成本繁殖策略r-選擇:有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇。K-選擇：有利于競爭能力增加的選擇稱為K-選擇。

特點：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。

特點：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長的世代周期。

項目（特征）r-選擇（對策）者K-選擇（對策）者0.種群增長曲線

1.壽命2.出生率

3.體型4.存活率

5.密度6.對子代投資7.能量分配

8.遷移能力9.發(fā)育速度10適應(yīng)環(huán)境平衡點不穩(wěn)定，種群數(shù)量劇烈波動

短，常小于1年高，rm高，提早生育，平均世代長度短小，種間競爭能力弱低，C型存活曲線，死亡多因環(huán)境引起不穩(wěn)定，常低于K少，缺乏撫育和保護機制較多地用于繁殖器官，以量取勝強，適于擴散快多變，不確定的環(huán)境，自然反應(yīng)時間短有一個穩(wěn)定的平衡點，并接近K，受擾動可恢復(fù)，擾動過大，趨于消亡。長，常大于1年低，rm低，延遲生育，平均世代長度長大，種間競爭能力強高，A，B型存活曲線，死亡多因密度引起穩(wěn)定，常在K附近大，具完善的撫育和保護機制較多地用于提高適應(yīng)、競爭能力，以質(zhì)取勝弱，不易占領(lǐng)新的生境慢穩(wěn)定的、較確定的環(huán)境，自然反應(yīng)時間長r-選擇對策者和K-選擇對策者之間還包括很多r-K連續(xù)體。大多數(shù)物種則是以一個、幾個或大部分特征居于這兩個類型之間。因此，將這兩個類型看作是連續(xù)變化的兩個極端更為恰當。同一物種分布在不同生態(tài)梯度上也可以形成一種r-k連續(xù)體特征。例如：云杉在低海拔屬于偏r-選擇，中海拔為k-選擇，中高海拔為偏k-選擇，高海拔為r-選擇。繁殖策略的應(yīng)用在有害動物的防治方面，由于大部分有害屬于r-選擇，因此，僅靠一兩次滅殺只能暫時控制其數(shù)量，一旦滅殺停止，由于其高增長，能迅速增殖，種群數(shù)量將很快恢復(fù)到原有水平；在瀕危野生動物的保護方面，由于大部分珍惜動物屬于K-選擇，繁殖能力低，一旦種群數(shù)量下降到一定的下限——滅絕點，則難以自然的恢復(fù)增長，因此應(yīng)當不斷的給予保護。(三)種內(nèi)與種間的關(guān)系種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)動植物的性行為他感作用種間競爭高斯假說Lotka-Volterra

模型生態(tài)位理論捕食作用寄生與共生1、種內(nèi)關(guān)系

動物和植物的種內(nèi)關(guān)系有所不同，動物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為領(lǐng)域性、集群、分散、婚配制度、等級制、利他行為、通訊等。植物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為密度效應(yīng)、集群等。種內(nèi)關(guān)系：種群內(nèi)部個體與個體之間的關(guān)系種間關(guān)系：同一生境中不同種群之間的關(guān)系密度效應(yīng)密度與產(chǎn)量：隨著密度的增加，動物產(chǎn)量表現(xiàn)為拋物線形變化，有一個最高產(chǎn)量密度。植物與動物有明顯的不同，這里介紹三個規(guī)律（經(jīng)驗公式）：種內(nèi)關(guān)系最后產(chǎn)量恒值法則

在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

Donald研究不同密度三葉草的產(chǎn)量（植株干重），在發(fā)育過程中（62，131天），產(chǎn)量與密度正相關(guān)，發(fā)育末期（181天）產(chǎn)量與密度無關(guān)。

Y=wd=Ki

Y為總產(chǎn)量，Ki常數(shù)；w為平均每株重量；d密度最后產(chǎn)量恒值法則（lawofconstantfinalyield）：

植物單株平均重量（w）的倒數(shù)與密度（d）呈線性關(guān)系。

1/w=Ad+BA,B為系數(shù)，這一方程適合許多農(nóng)作物。倒數(shù)產(chǎn)量法則（reciprocalyieldlaw）（-3/2powerlaw）-3/2冪定律

高密度導(dǎo)致種群“自疏”時，存活個體的平均株干重（w）與密度（d）的關(guān)系表達為：

w=Cd–α,

一般地，-α等于-3/2；C=3.5—4.3。

動物的死亡率有的與密度有關(guān)（K選擇者多見），有的與密度無關(guān)（如氣候引起的死亡，r對策者多見）。而植物的死亡率一般都與密度有關(guān)。同種植物的密度引起的死亡稱為自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡稱為他疏(alien-thinning)（種間關(guān)系）。密度與死亡率：

單一的麥仙翁種群，播種密度與收獲時的密度呈線性關(guān)系，死亡率恒為77%（自疏）。當混播他種作物（如小麥、甜菜）后，死亡率有不同程度的增加（他疏）。實例動植物的性行為植物的性別系統(tǒng)動物的婚配制度領(lǐng)域性社會等級婚配制度

動物在繁殖期，某一性別個體占有異性配偶的數(shù)目?？梢苑譃樗姆N類型：

1.多雌多雄制（混交制）：如魚類。性比多不穩(wěn)定，對后代照顧少。

2.一雌一雄制（單配偶制）：如晚成鳥。性比穩(wěn)定，親體照顧較多。

3.一雄多雌制：如雞、馬、盤羊等。性比不穩(wěn)定，較強壯的雄性擁有交配權(quán)，其基因易被保留，繁殖力強。

4.一雌多雄制：如螳螂、大鴇、鮟鱇等，少見。性比不穩(wěn)定。領(lǐng)域領(lǐng)域是指個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。領(lǐng)域的大小往往與領(lǐng)域占有者的體重、食物品質(zhì)和生活史有關(guān)。

社會等級指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的現(xiàn)象。社會等級的優(yōu)越性：（1）種群穩(wěn)定、少爭斗；生長快，生產(chǎn)率高。（2）優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，有利于種族的保存和延續(xù)。社會等級（socialhierarchy）

靈長類的社會組織與食性生態(tài)學(xué)有關(guān)。一般地，在條件較差的環(huán)境中，靈長類的敵害少、資源貧乏，只具一頭雄性的小群體（獨霸式）。食物條件豐富時，敵害多，多呈大群，雄性間有協(xié)作的社會行為，以保護雌性和幼體（循環(huán)式等級為主）。

靈長類的社會組織昆蟲的社會組織

昆蟲的社會組織高度發(fā)達，重要特點是分工與合作。分工表現(xiàn)在行為、生理和形態(tài)上，使社會中的成員在職責(zé)、行為和形態(tài)上分為各異的“等級”。如螞蟻，有專司繁殖的蟻后（膨大的生殖腺、特異的性行為），專司保衛(wèi)的兵蟻（性腺退化的雌蟻，個體較工蟻大，具強大的口器），專司采食、養(yǎng)育后代、修筑巢穴的工蟻（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。昆蟲的社會組織

伴隨昆蟲社會分工的發(fā)展，社會內(nèi)個體間的聯(lián)系和合作必然同時發(fā)展。分化的種群只有通過整合作用（integration），才能形成社會整體。這種整合包括行為上（相互識別、交換信息）、生理上和遺傳上的。高度社會化的昆蟲的分工合作，使種群在生存競爭中獲得高度的適應(yīng)，同時每個個體失去了其獨立性。

通訊是指某一個體發(fā)送信號，另一個體（種內(nèi)其它個體）接受信號，并引起后者反應(yīng)的過程。通訊可以通過視覺（行為）、化學(xué)（氣味和外激素）和聽覺（鳴叫、超聲）等多種途徑來完成。信息傳遞（通訊）的目的很多，如：個體的識別（識別同種、同社群、同家族個體等）；親代和幼仔之間的通訊；兩性之間的求偶；威嚇、順從、妥協(xié)；相互警報；標記領(lǐng)域。

通訊

他感作用指某些植物能分泌一些有化學(xué)物質(zhì)，對別種生物發(fā)生影響的現(xiàn)象。又稱異種抑制作用。植物的分泌物在種間競爭中具有重要作用，他感作用是保證種群生存和繁衍的重要手段之一。他感作用（Allelopathy）偏害作用（Amensalism）

植物排出分泌物的方式或途徑：（1）揮發(fā)；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。影響分泌物作用效果的因素：（1）生物體的生理狀況；（2）氣候條件：溫度、風(fēng)（揮發(fā)）、降水量（淋溶）、氣壓、光照等。他感作用的物質(zhì)：乙烯、香精油、酚及其衍生物、不飽和內(nèi)脂、生物堿和配糖體等。他感作用他感作用的生態(tài)作用他感作用的歇地現(xiàn)象——早稻（對-羥基肉桂酸）他感作用和植物群落中的種類組成他感作用與植物群落的演替

1.概念：具有相似要求的物種（種群）（兩種或多種）為了爭奪空間和資源，相互抑制，給對方帶來不利影響，被稱為競爭。種間競爭的結(jié)果有兩個：（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉；（2）一個種群迫使另一種群：占有不同的空間（空間分隔）；食性特化；其他生態(tài)習(xí)性分化，如時間分隔等。種間競爭競爭實例（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉；冰草是美國的土著種，引入歐洲的雀麥后，由于雀麥的根系在冬季生長速度較快，根系比較發(fā)達，到7-9月旱季來臨時，土壤上層變干，冰草先受其害，死亡率較高，致使雀麥逐年增加，最終排擠了冰草。高斯（Gause）用一種桿菌培養(yǎng)雙小核草履蟲和大草履蟲。單種培養(yǎng)時，都呈“S”型增長。等量混合培養(yǎng)時，因競爭食物資源，增長快的雙小核草履蟲排擠了大草履蟲，二種培養(yǎng)期間未分泌有害物質(zhì)。生態(tài)分離（2）空間隔離和食性分化在一個試管中培養(yǎng)雙小核草履蟲和袋狀草履蟲，結(jié)果雙小核草履蟲生活于試管的中上部，主要以細菌為食。袋狀草履蟲生活于試管底部，主要以酵母菌為食。（3）生態(tài)習(xí)性的分離（如時間分隔）均以嚙齒動物為主要食物的猛禽類，分為晝行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）兩大類。

生態(tài)習(xí)性相近（食物、利用資源的方式等相同）的兩個不同種群不能在同一地區(qū)長期共存。即生態(tài)位相同的兩個種群不能永久共存。這一假說被稱為高斯假說，又稱為競爭排斥原理。高斯假說（Gausehypothesis）（1）模型：

1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃爾泰勒(Volterra)分別提出了種間競爭模型。他們以邏輯斯諦增長模型為基礎(chǔ)，引入了新的參數(shù)----競爭系數(shù)（α，β）。種間競爭模型競爭模型

α為種群1的競爭系數(shù)，表示在種群1的環(huán)境中，每增加一個種群2個體對種群1所產(chǎn)生的密度效應(yīng)。在種群1的環(huán)境容納量（K1）中，除有N1占據(jù)外，還有αN2的空間或資源被種群2所占用了。顯然，α越小，種群1的競爭力越強；α越大，種群2的種間競爭力越強。數(shù)學(xué)模型:Lotka-Volterra種群1的增長模型為：種群2的增長模型為：1/K1和1/K2分別為種群1和2的種內(nèi)競爭強度，K1越大，種群1的種內(nèi)競爭強度越小，反之亦然。而α/K1是種群2對種群1的種間競爭強度的指標；β/K2稱為種群1對種群2的種間競爭強度的指標。α越大，種群1對資源或空間的需要量越大，種間競爭能力越弱，K1越小，種群1的可利用資源越小，種間競爭力越弱，那么α/K1越大，種群1的種間競爭力越弱。原因分析競爭結(jié)果A.種群1取勝，種群2被排擠掉。

K1>K2/β,即1/K1<β/K2,

種群1的種內(nèi)競爭強度小于種間競爭強度。

K2<K1/α，即1/K2>α/K1,

種群2的種內(nèi)競爭強度大于種間競爭強度。B.種群2取勝，種群1被排擠掉。

K1<K2/β,K2>K1/α，與A情況相反。C.兩種群穩(wěn)定地共存。

K1<K2/β,即1/K1>β/K2,K2<K1/α，即1/K2>α/K1,

兩種群的種內(nèi)競爭強度都大于種間競爭。D.兩種群不穩(wěn)定地共存。

K1>K2/β,K2>K1/α，與C情況相反，二者種間競爭劇烈，表現(xiàn)為不穩(wěn)定。競爭結(jié)果生態(tài)位

生態(tài)位主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。生態(tài)位的概念與生境和分布區(qū)的概念是不同的。分布區(qū)是指物種分布的地理位置，生境是指生物生存的周圍環(huán)境，生態(tài)位則說明在一個生物群落中某個種群的功能地位?；A(chǔ)生態(tài)位：

物種能夠棲息的理論上的最大空間。

實際生態(tài)位：

物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）。

三種共存物種的資源利用曲線d為曲線峰值間的距離,w為曲線的標準差捕食作用（Predation）1.定義：捕食就是一種生物取食另一種生物，前者稱為捕食者（Predator），后者稱為獵物或被食者（Prey）。狹義的捕食指肉食動物捕食其它動物，廣義的捕食還包括食草動物的食草作用，擬寄生（寄生蜂將卵產(chǎn)于其它動物卵中，在幼蟲體內(nèi)生長），同類相食。

(1)獵物是捕食者的食物資源；（2）捕食者對獵物種群有調(diào)節(jié)作用。

捕食者與獵物的關(guān)系實例

美國亞利桑那州的黑尾鹿，捕食者為美洲獅和狼。1905年以前黑尾鹿種群為4000頭，1907－1918年捕打捕食者，鹿種群上升到4萬頭，1925年達到10萬頭，草場極度退化，1929年又降到4萬頭，以后降到1萬頭。

19世紀末，挪威為保護雷鳥，捕獵猛禽和獸類，高密度的雷鳥卻引起了球蟲病和其它疾病的廣泛傳播，20世紀初，雷鳥一次又一次大量死亡。捕食者和獵物的種群動態(tài)：目前的研究發(fā)現(xiàn)，不同的捕食者－獵物的種群動態(tài)表現(xiàn)不同，因種（地、環(huán)境）而異。（1）致命性。如澳洲瓢蟲對吹綿介殼蟲的防治作用（致命性的）。網(wǎng)捕兇猛魚類，可使大麻哈魚數(shù)量增加；（2）無關(guān)。捕打榛雞天敵后，僅雛雞的存活率提高，對秋季種群密度沒有明顯影響（不顯著相關(guān)）。（3）決定性。千里光（植物的花）的數(shù)量直接決定捕食者（紅棒球蝶燈蛾的幼體）的數(shù)量。另外，捕食者的獵物可以有多種，一種獵物也有多種捕食者，捕食者的食物組成可以隨獵物種群數(shù)量、環(huán)境等的變化而變化。因此捕食者－獵物的種群動態(tài)表現(xiàn)不確定。

食草作用食草作用不同于狹義的捕食作用，食草動物對于許多植物（如高等植物）并不殺死，只取食其中的構(gòu)件（如部分樹葉等）。接近于寄生，但不是弱者對強者的依附。

食草動物對植物種群的作用也是復(fù)雜的。如在烏克蘭草原上，500公頃的原始針茅草草原，禁止放牧后，針茅草繁茂，但因殘體分解慢，嫩枝發(fā)芽受阻，針茅草大量死亡，導(dǎo)致雜草繁盛，使草原雜草叢生而廢棄。禾本科為主的草原，有蹄類采食、踐踏和糞尿的滋養(yǎng)等放牧活動，能調(diào)節(jié)種間關(guān)系，使牧場植被保持一定的穩(wěn)定性。但過度放牧也會破壞草原。概念：寄生是指一種生物（寄生者）攝取另一種生物（宿主）的體液、組織或已消化物質(zhì)、而維持生活的現(xiàn)象。寄生者與捕食者不同，它多次攝取宿主營養(yǎng)，一般不“立即”或直接殺死宿主。這是“弱者”依附“強者”的情況。寄生（Parasitism）寄生者和宿主的相互適應(yīng)：寄生者：因其生活環(huán)境穩(wěn)定、少變、營養(yǎng)條件優(yōu)越，所以，神經(jīng)、感官退化，生殖器官發(fā)達，繁殖力高，有雌雄同體現(xiàn)象。宿主：因寄生者的寄生而產(chǎn)生免疫反應(yīng)（免疫反應(yīng)的作用包括：宿主脫離感染，抵抗寄生者的入侵）。

宿主密度上升——寄生者廣泛擴散、傳播——宿主大量死亡，少數(shù)獲得免疫能力——感染率下降——宿主再增長…………（開始下一循環(huán)）。值得注意的是，自然界生境變化的大型工程項目、洪澇災(zāi)害等，常會引發(fā)疾病的流行。因為變化后的生境，一旦適于某種寄生者（或病菌、病毒）生活、傳播，宿主無抵抗力常會爆發(fā)。寄生者與宿主種群數(shù)量動態(tài)的相互作用

共生這個術(shù)語廣義地可以理解為共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共棲）、甚至寄生等。這與傳統(tǒng)解說相矛盾，所以我們應(yīng)盡量避免使用共生，或?qū)⒐采焕斫鉃榛ダ采９采⊿ymbiosis）

偏利共生(共棲)指對一方有利，對另一方無利也無明顯害處的共同生活現(xiàn)象。藤本植物附生于喬木的枝上，易獲得陽光；藤壺附生于鯨魚或螃蟹背上；鮣魚以頭頂吸盤固著在鯊魚腹部等。偏利共生（commensalism）

指對雙方都有利的共同生活現(xiàn)象。包括：（1）兼性互利共生（原始合作）：雙方都從對方獲得好處，離開對方也都可生活。如裂唇魚（清潔工）專吃一些魚類（如笛鯛）口腔和鰓部的寄生物。（2）專性互利共生：雙方都從對方獲得好處，離開對方一方或雙方不可生活，分為單方專性和雙方專性互利共生兩種類型?；ダ采╩utualism）

前者如人與家畜（不能獨立），絲暇虎魚利用鼓蝦的巢穴作隱蔽場所，鼓蝦（不能獨立）是盲的，離開洞穴時，以細長的觸角保持與魚的接觸，代替眼睛起警報作用。后者如花和蜜蜂，反芻動物與瘤胃內(nèi)的細菌和原生動物，高等植物與真菌（菌根），白蟻和腸道內(nèi)的鞭毛蟲等。實例

協(xié)同進化是指物種A的性狀作為對物種B性狀的反應(yīng)而進化，物種B這一性狀本身又是作為對物種A性狀的反應(yīng)而進化。1.捕食：捕食者與獵物相互適應(yīng)是長期協(xié)同進化的結(jié)果。捕食者通常具銳利的爪，撕裂用的牙、毒腺…或其它“武器”，以提高捕食效率；相反，獵物常具保護色、警戒色、假死、擬態(tài)…等適應(yīng)特征，以逃避被捕食。協(xié)同進化（coevolution）協(xié)同進化實例

如蝙蝠以回聲定位“設(shè)備”捕食獵物，一些蛾類以腹部“雙耳”