細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)

作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（一）細(xì)胞壁（cellwall）

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁G+細(xì)菌的細(xì)胞壁肽聚糖(peptidoglycan)(90%)磷壁酸（teichoicacid）(10%)又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物(mucocomplex)，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。肽聚糖只存在于真細(xì)菌中，古生菌和真核生物細(xì)胞壁中沒有肽聚糖。肽聚糖外膜外膜蛋白周質(zhì)空間

2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁G+菌G-菌單層，厚（20~80nm），組分簡單多層，?。?0~15nm），組分復(fù)雜

90%肽聚糖（含量高，交聯(lián)緊密）內(nèi)壁層肽聚糖（含量低,交聯(lián)疏松）

10%磷壁酸(2~7nm)

脂多糖外膜磷脂由外向內(nèi)

(8nm)脂蛋白G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較

G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌種類：

自發(fā)突變：L型細(xì)菌

實驗室或宿主體內(nèi)形成基本去盡：原生質(zhì)體（G+）缺壁細(xì)菌

人工去壁

部分去除：球狀體（G-）

在自然界長期進(jìn)化中形成：支原體

（1）L型細(xì)菌（L-formofbacteria）

細(xì)菌在某些環(huán)境條件下（實驗室或宿主體內(nèi)）通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷變異型。

因英國李斯德（Lister）預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名。（1935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）特點沒有完整而堅韌的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈多形態(tài)；有些能通過細(xì)菌濾器，故又稱“濾過型細(xì)菌”；對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）

（2）原生質(zhì)體（protoplast）

在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)而抑制新生細(xì)胞壁合成而形成的僅由一層細(xì)胞膜包裹的圓球形，對滲透壓變化敏感的細(xì)胞，一般由革蘭氏陽性細(xì)菌形成。特點：對環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運動，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復(fù)成有細(xì)胞壁的正常結(jié)構(gòu)。比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實驗材料。

（3）球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質(zhì)球

采用上述同樣方法，對革蘭氏陰性細(xì)菌處理后而獲得的殘留部分細(xì)胞壁（外膜）的球形體。與原生質(zhì)體相比，它對外界環(huán)境具有一定的抗性，可在普通培養(yǎng)基上生長。

（4）支原體(Mycoplasma)

在長期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物。因它的細(xì)胞膜中含有甾醇(一般原核生物沒有)，所以即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。5.古生菌的細(xì)胞壁在古生菌中，除了熱原體屬沒有細(xì)胞壁外，其余都具有與真細(xì)菌類似功能的細(xì)胞壁，但細(xì)胞壁的化學(xué)成分則差別很大。古生菌細(xì)胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、獨特多糖、硫酸化多糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成。假肽聚糖（甲烷桿菌屬）：多糖骨架：N-乙酰葡糖胺β–1，3糖苷鍵

N-乙酰塔羅糖胺（不被溶菌酶水解）肽尾：L-Glu,L-Ala,L-Lys肽橋：L-Glu（1個氨基酸組成）觀察方法：質(zhì)壁分離后結(jié)合鑒別性染色在光學(xué)顯微鏡下觀察；原生質(zhì)體破裂；超薄切片電鏡觀察；細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（二）細(xì)胞膜（cellmembrane）細(xì)胞膜是如何被發(fā)現(xiàn)的?電鏡觀察到的細(xì)胞質(zhì)膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結(jié)構(gòu)，這與細(xì)胞膜的化學(xué)組成有關(guān)。1959年，J.D.Robertson發(fā)展了三明治模型，提出了單位膜模型（unitmembranemodel），并推斷所有的生物膜都由蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)的單位膜構(gòu)成，這一模型得到了X射線衍射分析和電鏡觀察結(jié)果的支持。電鏡超薄切片中細(xì)胞膜顯示的兩側(cè)暗色帶推測是蛋白質(zhì)，中間亮帶推測是脂雙層分子。（二）細(xì)胞膜（cellmembrane）

1.化學(xué)組成:磷脂(20%-30%)和蛋白質(zhì)R基:磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰肌醇等。（1）磷脂（1）磷脂在生理溫度下，脂肪酸末端排列成有序的晶態(tài)。不飽和脂肪酸雙鍵可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)變形（流動）。

膜的流動性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結(jié)構(gòu)和相對含量。細(xì)胞膜上長鏈脂肪酸的鏈長和飽和度因細(xì)菌種類和生長溫度而異，通常生長溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。（2）甾醇類物質(zhì)真核生物細(xì)胞膜中一般有甾醇，含量占膜中脂質(zhì)的5%-25%。原核生物細(xì)胞膜中一般不含甾醇（支原體例外）。而某些細(xì)菌的細(xì)胞膜中，含有與固醇類似的五環(huán)分子稱為類何帕烷（藿烷類化合物，hopanoid），起穩(wěn)定細(xì)胞膜的作用。由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質(zhì)可以提高膜的穩(wěn)定性(3)膜蛋白

約占細(xì)菌細(xì)胞膜的75%，比任何一種生物膜都高，而且種類多。--------細(xì)胞膜是重要的代謝活動中心。(3)膜蛋白根據(jù)作用

功能蛋白：擔(dān)負(fù)生理機(jī)能

（轉(zhuǎn)運蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶合成細(xì)胞壁及糖被的酶）

結(jié)構(gòu)蛋白：維持膜結(jié)構(gòu)

根據(jù)分布整合蛋白（integralprotein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsic)

周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsic)

2.膜的結(jié)構(gòu)模型液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的主體是磷脂雙分子層；②磷脂雙分子層具有流動性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過靜電引力與磷脂雙分子層表面的極性頭相連；⑤磷脂分子間或磷脂與蛋白質(zhì)分子間無共價結(jié)合；⑥磷脂雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運動，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）提出

３.細(xì)胞膜的生理功能①物質(zhì)運輸，選擇性地控制營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運送；②滲透屏障，維持細(xì)胞內(nèi)正常的滲透壓；③合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場所；⑤鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位（二）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的泡囊狀、管狀或?qū)訝畹臉?gòu)造。多見于革蘭氏陽性細(xì)菌?！伴g體”僅是電鏡制片時因脫水操作而引起的一種贗像細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（三）內(nèi)膜系統(tǒng)1.間體（mesosome）：

間體與青霉素酶分泌、DNA復(fù)制、分配及細(xì)胞分裂（橫隔壁形成）有關(guān)。（三）內(nèi)膜系統(tǒng)（2）載色體和類囊體綠硫菌科光合細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)中，充滿以分散狀態(tài)存在的一系列單層膜組成的囊泡；紅硫菌科光合細(xì)菌的細(xì)胞膜內(nèi)陷延伸或折疊形成發(fā)達(dá)的片層狀、管狀或囊狀系統(tǒng)；都是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的場所藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞中的類囊體，也是一種內(nèi)膜系統(tǒng)，含有葉綠素等光合色素和電子傳遞組分，也是光合作用的場所。細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（３）羧酶體(carboxysome)（三）內(nèi)膜系統(tǒng)一些自養(yǎng)細(xì)菌（藍(lán)細(xì)菌、硝化細(xì)菌和硫桿菌）細(xì)胞內(nèi)由單層膜圍成的多角形或六角形內(nèi)含物內(nèi)含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶）作用：自養(yǎng)細(xì)菌固定CO2場所細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（四）細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物

細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。含水量約80%。（四）細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物1.核糖體（ribosome）2.氣泡（gasvocuoles）

氣泡的膜只含蛋白質(zhì)而無磷脂。二種蛋白質(zhì)相互交連，形成一個堅硬的結(jié)構(gòu)，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內(nèi)側(cè)絕對疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質(zhì)。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質(zhì)3.內(nèi)含物

各種有機(jī)或無機(jī)物質(zhì)的顆粒，主要功能是貯存（碳化合物、無機(jī)物和能源），也可將分子連接為特定形式降低滲透壓。

糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等

碳源及能源類聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等

硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等貯藏物氮源類藻青素：藍(lán)細(xì)菌

藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌

磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌(1)聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)

細(xì)菌特有的一種類脂性質(zhì)的A.碳源和能源類貯藏物；B.維持胞內(nèi)中性環(huán)境；C.降低胞內(nèi)滲透壓。巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細(xì)胞內(nèi)貯藏的PHB可達(dá)其干重的60%。

它無毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。（2）多糖類貯藏物在真細(xì)菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成紅棕色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。有的細(xì)菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。(3)異染粒(metachromaticgranules)，又稱迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素用蘭色染料染色后呈紅紫色組成：無機(jī)偏磷酸的聚合物（一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。）功能：磷源和能量可降低胞內(nèi)滲透壓(4)硫粒（sulfurglobules）

很多光合細(xì)菌（紫硫細(xì)菌、紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌），在進(jìn)行產(chǎn)能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物（H2S，硫代硫酸鹽等）的氧化，所產(chǎn)生的折光性很強(qiáng)的硫粒，可在周質(zhì)空間或細(xì)胞質(zhì)中積累。功能：

硫元素儲藏物

參與產(chǎn)能代謝和生物合成(5)藻青素（cyanophycin）

氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍(lán)細(xì)菌中。由含精氨酸