第二章 植物的水分代謝

第二章植物的水分代謝第一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一1．根系的特點(diǎn)：根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位根系量大，根毛多根深，分布廣第二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一

２．根系吸水的部位根吸水的主要部位是在根的尖端根毛區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠根尖吸水能力最強(qiáng)伸長(zhǎng)區(qū)根冠根毛區(qū)分生區(qū)第三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一

根毛區(qū)吸水能力強(qiáng)的原因：(1)根毛區(qū)有許多根毛，吸收面積大（5~10倍）；(2)根毛區(qū)的外部由果膠質(zhì)覆蓋，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著與吸水；(3)根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小在移植幼苗時(shí)應(yīng)盡量避免損傷幼根。第四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一水分由土壤經(jīng)根毛、皮層、內(nèi)皮層、中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管的徑向運(yùn)輸途徑有兩條二、根系吸水的途徑根毛表皮皮層韌皮部木質(zhì)部凱氏帶中柱鞘內(nèi)皮層第五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一根部吸水的共質(zhì)體途徑（symplastpathway）和質(zhì)外體途徑（apoplastpathway）第六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一二、根系吸水的途徑1.共質(zhì)體途徑2.質(zhì)外體途徑共質(zhì)體（symplast)：由胞間連絲將所有細(xì)胞活的原生質(zhì)體聯(lián)系成一個(gè)整體是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動(dòng)速度較慢。第七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一二、根系吸水的途徑1.共質(zhì)體途徑2.質(zhì)外體途徑質(zhì)外體（apoplast）：細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管組成質(zhì)外體。移動(dòng)速度快。根系的質(zhì)外體被內(nèi)皮層分為兩部分第八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一外部質(zhì)外體內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙凱氏帶木栓化，膜與壁緊貼在一起。水、溶質(zhì)不能自由通過(guò)。內(nèi)部質(zhì)外體內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導(dǎo)管和中柱各部分。第九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一3.跨細(xì)胞途徑第十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一§2-3植物根系對(duì)水分的吸收一、根系吸水的部位

二、根系吸水的途徑

三、根系吸水的機(jī)制

四、影響吸水的土壤條件

第十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一三、根系吸水的機(jī)制*根據(jù)吸水的動(dòng)力,植物根系吸水的方式有兩種：主動(dòng)吸水被動(dòng)吸水第十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一(一)根壓與主動(dòng)吸水1.根壓主動(dòng)吸水是由于根系本身生理活動(dòng)引起的水分吸收,一般認(rèn)為主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓。根壓（rootpressure）——由于植物根系生理活動(dòng)促使液流從根部上升的壓力。第十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一傷流吐水證實(shí)根壓存在的兩種現(xiàn)象：如果從植物的莖基部靠近地面的部位切斷，不久可看到有液滴從傷口流出。從受傷或折斷植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流（bleeding）。流出的汁液是傷流液（bleedingsap）。第十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一傷流液的成分有水、無(wú)機(jī)物、有機(jī)物、植物激素，可以根據(jù)傷流研究跟部的代謝。根系生理活動(dòng)的一個(gè)指標(biāo)。第十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。膠乳的采割與收集第十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一證實(shí)根壓存在的兩種現(xiàn)象：傷流吐水沒(méi)有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱(chēng)為吐水（guttation）。第十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一2.根壓產(chǎn)生的機(jī)理——滲透理論*根部導(dǎo)管與外液之間建立起滲透系統(tǒng)導(dǎo)管液內(nèi)皮層——半透膜內(nèi)皮層以外質(zhì)外體液與外界溶液第十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一

根壓的產(chǎn)生與根系的生理活動(dòng)和內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢(shì)差有關(guān)

滲透理論主要內(nèi)容：內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體、內(nèi)皮層、內(nèi)皮層以?xún)?nèi)的質(zhì)外體形成一個(gè)滲透系統(tǒng)，植物根細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量從土壤中主動(dòng)吸收離子，通過(guò)胞間連絲運(yùn)到導(dǎo)管中使其水勢(shì)降低，由于內(nèi)皮層以外質(zhì)外體和內(nèi)皮層以?xún)?nèi)質(zhì)外體間的水勢(shì)差，水分順?biāo)畡?shì)差通過(guò)內(nèi)皮層擴(kuò)散到根部導(dǎo)管，沿導(dǎo)管上升，形成根壓。第十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一

支持滲透理論的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象:當(dāng)把植物根部放在純水中，傷流加快；如果把植物根部放在濃溶液中，傷流減少，已流出的傷流液甚至?xí)恢匦挛厝ィ?/p>

冷凍處理，無(wú)明顯吐水，為什么？根壓的產(chǎn)生是一個(gè)滲透過(guò)程，并與植物的代謝有關(guān)。第二十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（二）蒸騰拉力與被動(dòng)吸水1.被動(dòng)吸水蒸騰拉力進(jìn)行的吸水方式稱(chēng)為被動(dòng)吸水。2.蒸騰拉力（transpirationalpull）

由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱(chēng)為蒸騰拉力。第二十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一第二十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一根系吸水的機(jī)理定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機(jī)理主動(dòng)吸水由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程多數(shù)植物根壓0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象.吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象.根系主動(dòng)吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢(shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。被動(dòng)吸水以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程.蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)MPa.葉片蒸騰,氣孔下腔周?chē)?xì)胞的水分?jǐn)U散到水勢(shì)低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從而使根部細(xì)胞從周?chē)寥乐形?。第二十三?yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水在植物吸水的過(guò)程中所占的比重，因植物生長(zhǎng)狀況和蒸騰速率而異。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，被動(dòng)吸水為主。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉后，以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水為主。主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水第二十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一§2-3植物根系對(duì)水分的吸收一、根系吸水的部位

二、根系吸水的途徑

三、根系吸水的機(jī)制

四、影響吸水的土壤條件

第二十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一(一)土壤水分狀況土壤中的水分可以分為三大部分：1.重力水2.吸濕水（或稱(chēng)束縛水）3.毛細(xì)管水土壤中可利用水的多少直接影響根系的吸水狀況第二十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一田間持水量排除所有重力水，保留所有毛細(xì)管水和吸濕水，這時(shí)的土壤水分與土壤干重的百分比，稱(chēng)為田間持水量。一般在20%左右。最大持水量

又叫飽和持水量。是指土壤中所有空隙都充滿(mǎn)水時(shí)的含水量。一般在40%左右。一般土壤含水量占田間持水量的70%左右時(shí)，耕性良好。第二十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一暫時(shí)萎蔫（temporarywilting）：通過(guò)降低蒸騰可以使植物恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)，這種萎蔫稱(chēng)為暫時(shí)萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）：通過(guò)降低蒸騰作用不能使植物恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)，這種萎蔫稱(chēng)為永久萎蔫。永久萎蔫系數(shù)（permanentwiltingcoefficient）：指植物剛發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤水分與土壤干重的百分比。與土壤顆粒粗細(xì)、土壤膠體數(shù)量，作物種類(lèi)等有關(guān)，粗砂、細(xì)砂、壤土、粘土依次遞增。萎蔫第二十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一土壤溫度過(guò)高或過(guò)低都對(duì)根系吸水不利①高溫加速根的老化過(guò)程，吸收面積減少，吸收速率也下降。②溫度過(guò)高使酶鈍化，影響根系主動(dòng)吸水。高溫影響根性吸水的原因：（二）土壤溫度第二十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一低溫能降低根系的吸水速率①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水面積的增加。夏季中午不用冷水澆地！午不澆園第三十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（三）土壤通氣狀況通氣良好的土壤中，根系的吸水力較強(qiáng)。土壤通氣差，不僅引起吸水受阻，時(shí)間長(zhǎng)了還會(huì)造成根系中毒死亡。

土壤通氣差引起根系中毒的原因?

受澇的植株反而缺水？施用大量的未腐熟的有機(jī)肥，微生物活動(dòng)消耗了大量的氧氣，根系缺氧，不利于根系的生長(zhǎng)與吸收功能；中耕松土、水稻生產(chǎn)中的排水曬田都是為了增加土壤通氣。第三十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一受澇的植株反而缺水？中耕松土、水稻生產(chǎn)中的排水曬田（鋤頭有水也有火）（澇澆園，旱耪土）（三）土壤通氣狀況第三十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（四）土壤溶液狀況鹽堿地“燒苗”生理干旱根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須

土壤溶液的水勢(shì)。小于為什么施肥必須配合澆水？第三十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一課程回顧主動(dòng)吸水被動(dòng)吸水主要方式證據(jù)？滲透吸水吸漲吸水降壓吸水水孔蛋白根系吸收的方式細(xì)胞吸收的方式主要方式第三十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一第四節(jié)蒸騰作用(transpiration)

一、蒸騰作用的概念、生理意義和方式二、氣孔蒸騰*

三、蒸騰作用影響蒸騰作用的內(nèi)外因素四、蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)第三十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%散失方式主要方式第三十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一一、蒸騰作用的概念、生理意義和途徑

水分以氣態(tài)形式通過(guò)植物體表面散失到體外的過(guò)程叫做蒸騰作用(transpiration)。1、概念蒸騰與蒸發(fā)是兩個(gè)不同的過(guò)程：蒸騰是一個(gè)生理過(guò)程，受氣孔結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。

蒸發(fā)是一個(gè)純物理過(guò)程，與蒸發(fā)面積、溫度和濕度有關(guān)。第三十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一2.蒸騰作用的生理意義（1）蒸騰作用能產(chǎn)生蒸騰拉力－吸水（2）蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸（3）蒸騰作用能降低植物體的溫度（4）蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于CO2的同化－氣孔植物的蒸騰作用第三十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一3.蒸騰作用的方式皮孔蒸騰：莖枝表面未木栓化的部位葉片蒸騰

角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）

氣孔蒸騰（stomataltranspiration）

氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。第三十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一3蒸騰的途徑（或部位）1.皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)2.葉片蒸騰1)角質(zhì)層蒸騰(cuticulartranspiration)2)氣孔蒸騰(stomataltranspiraton)角質(zhì)層：果膠質(zhì)；孔隙。角質(zhì)層的厚薄影響角質(zhì)層蒸騰的比重，生長(zhǎng)在遮陰、潮濕地方的植物的葉片、幼葉角質(zhì)蒸騰所占比例較大，約1/3-1/2成熟葉片的角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰的3~5%。第四十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（三）蒸騰的途徑（或部位）2.葉片蒸騰1)角質(zhì)層蒸騰(cuticulartranspiration)2)氣孔蒸騰(stomataltranspiraton)可占蒸騰總量的80－90％。是中生和旱生植物成熟葉片蒸騰作用的主要方式1.皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)第四十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一二、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制

（stomatalcontroloftranspiration）（一）.氣孔的結(jié)構(gòu)、特點(diǎn)及保衛(wèi)細(xì)胞的特征（二）.氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理（滲透調(diào)節(jié)機(jī)理）

（三）.氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因子

（四）.影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素?。〉谒氖?yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞（guardcell）1氣孔的結(jié)構(gòu)保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體第四十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一典型材料蠶豆和鴨趾草第四十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一2.氣孔的大小，數(shù)目和分布(1)氣孔小，數(shù)目多、面積小第四十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一邊緣效應(yīng)同一水面的邊緣分子比中間分子擴(kuò)散速度快的現(xiàn)象。經(jīng)小孔的擴(kuò)散速度不與面積成正比，而與周長(zhǎng)或正比的規(guī)律。小孔律

(2)氣孔的面積小，蒸騰速率高第四十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一(3).保衛(wèi)細(xì)胞體積小，滲透勢(shì)易發(fā)生變化，易于調(diào)節(jié)(4).保衛(wèi)細(xì)胞具有全套細(xì)胞器，特別是含有葉綠體，但片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，另外保衛(wèi)細(xì)胞還含有大量線(xiàn)粒體。其基粒少、色淺。常有許多淀粉粒，淀粉的變化與其它葉肉細(xì)胞不同，它是夜間淀粉增多，而白天淀粉迅速減少，糖分增多，而且淀粉轉(zhuǎn)化為大量蘋(píng)果酸。第四十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)(5).保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。第四十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一(6).酶：PEPC、能量代謝酶系.一般表皮細(xì)胞中不含淀粉磷酸化酶，而保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉磷酸化酶和PEPacse活性較高。氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)(7).保衛(wèi)細(xì)胞與周?chē)?xì)胞的聯(lián)系緊密.有許多離子通道，如K+通道、Cl-離子通道等，調(diào)控離子出入；有一些受體，對(duì)胞內(nèi)CO2敏感，對(duì)激素、環(huán)境刺激等都非常敏感。但保衛(wèi)細(xì)胞與周?chē)?xì)胞間無(wú)胞間連絲。第四十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（二）氣孔運(yùn)動(dòng)及其原理

氣孔的運(yùn)動(dòng)，即氣孔的開(kāi)關(guān)，實(shí)際上是構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓運(yùn)動(dòng)，是由保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹和失水收縮引起的。典型材料蠶豆和鴨趾草是什么原因造成了保衛(wèi)細(xì)胞吸水或者失水呢第五十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一3.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制**經(jīng)典的淀粉——糖互變學(xué)說(shuō)K+離子泵學(xué)說(shuō)蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)第五十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一保衛(wèi)細(xì)胞(GC)在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G-1P水勢(shì)下降從周?chē)?xì)胞吸水氣孔張開(kāi)(1)淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)氣孔張開(kāi)第五十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一GC在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成為淀粉水勢(shì)升高向周?chē)?xì)胞排水氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉第五十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)光合作用與氣孔運(yùn)動(dòng)有關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞缺乏葉綠體的黃化葉片，光下不能進(jìn)行光合作用，氣孔也不張開(kāi)，影響光合進(jìn)程的藥劑（如敵草?。┮灿绊憵饪走\(yùn)動(dòng)，符合觀察到的現(xiàn)象----淀粉白天消失，晚上出現(xiàn)。蔥的保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)并沒(méi)有淀粉的積累，也并沒(méi)有檢測(cè)到糖的累積。支持該學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：第五十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一2.無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理又稱(chēng)K＋學(xué)說(shuō)，1967年，日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)。氣孔張開(kāi)與K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞緊密相關(guān)。鴨跖草氣孔開(kāi)時(shí)[K+]關(guān)閉時(shí)[K+]保衛(wèi)細(xì)胞0.45M0.1M內(nèi)副衛(wèi)細(xì)胞0.29M0.16M外副衛(wèi)細(xì)胞0.10M0.20M頂衛(wèi)細(xì)胞0.17M0.29M表皮細(xì)胞0.07M0.45M第五十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一蠶豆表皮條漂浮在溶液上照光，只有溶液中含有K+時(shí)，氣孔才會(huì)張開(kāi)；無(wú)論白天，晚上，K+濃度大，氣孔開(kāi)度大。正常的玉米氣孔的直徑6.5um，而缺鉀的小于1um。K＋泵假說(shuō)，認(rèn)為氣孔張開(kāi)與K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞緊密相關(guān)。第五十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一H+—ATPase做功，產(chǎn)生跨膜H+濃度梯度，保衛(wèi)細(xì)胞膜超極化內(nèi)向K+通道打開(kāi)，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，進(jìn)一步進(jìn)入液泡無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)第五十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一該學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容:光激活保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPaseH+泵出K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞(CI-伴隨K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞）水分進(jìn)入氣孔張開(kāi)產(chǎn)生跨膜H+梯度保衛(wèi)細(xì)胞膜超極化K+內(nèi)流通道開(kāi)放保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)第五十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一該學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容；暗保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPase停止做功K+從保衛(wèi)細(xì)胞流失氣孔關(guān)閉保衛(wèi)細(xì)胞膜去極化外向K+通道開(kāi)放保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)↑保衛(wèi)細(xì)胞失水第五十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一3.蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)照光，光合作用啟動(dòng)，形成蘋(píng)果酸，蘋(píng)果酸進(jìn)入液泡，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，吸水，氣孔張開(kāi)。暗處，不能進(jìn)行光合作用，蘋(píng)果酸含量減少，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)上升，失水，氣孔關(guān)閉。第六十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一3.蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)（malatemetabolismtheory）該學(xué)說(shuō)的的要點(diǎn)：1.在光下，保衛(wèi)細(xì)胞中CO2被利用，PH升高，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原成蘋(píng)果酸。PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH（或NADH）蘋(píng)果酸+NADP+蘋(píng)果酸脫氫酶2.蘋(píng)果酸解離為H+和蘋(píng)果酸根，H+可用于與K+交換，蘋(píng)果酸根進(jìn)入液泡與Cl-共同與K+保持電荷的平衡。同時(shí)，蘋(píng)果酸濃度的增加也可以降低水勢(shì)。夜間，過(guò)程逆轉(zhuǎn)。第六十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一滲透調(diào)節(jié)的機(jī)理K＋和蔗糖在不同的時(shí)相起作用。K＋的吸收和積累是氣孔快速開(kāi)放的主要調(diào)節(jié)因素，但保衛(wèi)細(xì)胞中并不長(zhǎng)期保持高的K＋濃度，隨K＋的下降，蔗糖逐漸積累以維持保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)，參與調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉。第六十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一[總結(jié)]光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用呼吸作用CO2濃度降低光合磷酸化氧化磷酸化ATPpH值升高淀粉EMP途徑PEP+HCO-3蘋(píng)果酸PEP羧化酶蘋(píng)果酸，K+，CI-，糖增加光活化H+-ATP酶保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降氣孔張開(kāi)淀粉磷酸化酶己糖淀粉水解第六十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制的主要研究領(lǐng)域◆信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：ABA、Ca2+

、NO、ROS◆細(xì)胞膜：受體、離子通道、轉(zhuǎn)運(yùn)體◆細(xì)胞質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、細(xì)胞骨架◆基因調(diào)控：基因表達(dá)、轉(zhuǎn)錄因子、特異啟動(dòng)子、基因調(diào)控第六十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一TakashiandShinozaki:TRENDSinPlantScience2007,Vol.12No.8,343-351Red:demonstrated;black:predicted;blue:predictedcross-talk.ABA調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制第六十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一氣孔開(kāi)關(guān)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中水分的跨膜運(yùn)輸是如何被調(diào)控的？K+水孔蛋白（aquaporins）參與氣孔運(yùn)動(dòng)第六十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一蠶豆氣孔運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，保衛(wèi)細(xì)胞液泡的動(dòng)態(tài)變化stageⅠ開(kāi)度小于5μmstageⅡ5to8μmstageⅢ:開(kāi)度大于8μmXin-QiGao,Chun-GuangLi,Peng-ChengWei,Xin-YanZhang,JiaChen,andXue-ChenWang：ThedynamicchangesoftonoplastinguardcellsareimportantforstomatalmovementinViciafaba，2005，PlantPhysiology,139(3):1207-1216第六十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（三）.氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因子（外因）1.光－－藍(lán)光、紅光2.CO2－低，開(kāi)3.溫度4.水分5.植物激素－ABA，IAA，SA，JA，ETH…第六十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一1.光光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)糖、蘋(píng)果酸的形成和K＋、Cl-的積累。一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開(kāi)，暗則氣孔關(guān)閉。但景天科酸代謝植物例外：它們的氣孔白天關(guān)閉，夜晚張開(kāi)。光促進(jìn)氣孔開(kāi)放的機(jī)制？第六十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一光促進(jìn)氣孔開(kāi)放的機(jī)制一是通過(guò)光合作用產(chǎn)生的間接效應(yīng)

紅光光合磷酸化形成ATP，可用于H+—ATPase做功，光合作用消耗CO2，使保衛(wèi)細(xì)胞PH升高，淀粉磷酸化酶和PEPC活化，細(xì)胞內(nèi)葡萄糖和蘋(píng)果酸濃度升高。此作用被光合電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通過(guò)光受體感受光信號(hào)而發(fā)生的直接效應(yīng)

藍(lán)光不被DCMU抑制第七十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開(kāi)藍(lán)光使氣孔張開(kāi)的效率是紅光的10倍藍(lán)光的作用是直接的，藍(lán)光的光受體可能是隱花色素。通常認(rèn)為紅光的作用是間接的，紅光的光受體可能是葉綠素藍(lán)光能活化H＋-ATP酶，不斷進(jìn)泵出H＋，形成跨電化學(xué)勢(shì)梯度，它使K＋通過(guò)K＋通道移動(dòng)的動(dòng)力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K＋濃度增加，水勢(shì)降低，氣孔張開(kāi)。冷光源第七十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一2.CO2氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因子低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開(kāi)，高濃度CO2使氣孔迅速關(guān)閉。高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致K+泄露。CO2使細(xì)胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立。3.溫度

隨溫度的上升氣孔開(kāi)度增大，30℃左右開(kāi)度最大。4.水分

水分脅迫條件下氣孔開(kāi)度減小，如蒸騰過(guò)于強(qiáng)烈，即使在光下，氣孔也會(huì)關(guān)閉.低濃度CO2可活化PEP羧化酶第七十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一4、溫度隨溫度的上升氣孔開(kāi)度增大，30℃左右開(kāi)度最大。3、水分

劇烈蒸騰時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉；久雨，表皮細(xì)胞被水飽和，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔關(guān)閉。

原因：高濃度CO2

引起細(xì)胞質(zhì)酸化，消除跨膜質(zhì)子梯度；高濃度CO2

使膜透性增大，K＋流失；CO2

抑制H+—ATP酶。低濃度CO2

促使氣孔張開(kāi)，高濃度CO2引起氣孔的關(guān)閉。低濃度CO2可活化PEP羧化酶2、CO2第七十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一5、植物激素-ABA水脅迫→ABA增加→誘導(dǎo)胞漿中Ca2＋瞬時(shí)增加→打開(kāi)外向K+通道→s↑→w↑→水流出，氣孔關(guān)閉。葉片未受到水分脅迫時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中含有微量ABA第七十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期一（四）.影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素蒸騰過(guò)程1.葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁中的水分變成水蒸氣-內(nèi)表面積2.氣孔下腔的水蒸氣通過(guò)氣孔擴(kuò)散到大氣中去。-擴(kuò)散