6蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)王鏡巖生物化學(xué)(全)課件

第五章蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)...蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)層次一級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域三級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu)

化學(xué)結(jié)構(gòu)...蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)

二級(jí)結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域三級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)...第一節(jié)

穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力主要是一些非共價(jià)鍵或次級(jí)鍵，包括氫鍵、范德華力、疏水作用和鹽鍵(離子鍵)。此外二硫鍵在穩(wěn)定某些蛋白質(zhì)的構(gòu)象方面也起著重要作用...三維結(jié)構(gòu)中的作用力包括二硫鍵、氫鍵、鹽鍵、疏水作用力、范德華力...氫鍵-側(cè)鏈間形成疏水鍵“非極性基團(tuán)被極性水分子排擠相互聚攏”作用力。離子鍵（鹽鍵）范德華力（分子間作用力，受彼此距離影響）...

鍵能肽鍵

二硫鍵離子鍵

氫鍵疏水鍵

范德華力

90kcal/mol3kcal/mol1kcal/mol1kcal/mol0.1kcal/mol這四種鍵能遠(yuǎn)小于共價(jià)鍵，稱次級(jí)鍵提問：次級(jí)鍵微弱但卻是維持蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)中主要的作用力,原因何在?數(shù)量巨大...一、氫鍵(hydrogenbond)

氫鍵是穩(wěn)定蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)的主要作用力。氫鍵的形成情況：多肽的羰基氧和酰胺氫之間形成的氫鍵，除此之外，氫鍵還可以在側(cè)鏈與側(cè)鏈、側(cè)鏈與介質(zhì)水、主鏈肽基與側(cè)鏈或主鏈肽基與水之間形成。

...大多數(shù)蛋白質(zhì)所采取的折疊策略是使主鏈肽基之間形成最大數(shù)目的分子內(nèi)氫鍵(如α螺旋、β折疊片)，與此同時(shí)保持大多數(shù)能成氫鍵的側(cè)鏈處于蛋白質(zhì)分子的表面將與水相互作用

...二、范德華力(vanderWaalsforce)

狹義的范德華力指是非極性分子或基團(tuán)瞬時(shí)偶極間的靜電相互作用，所以是一種很弱的作用力。實(shí)際上范德華力包括引力和斥力兩種相互作用。非共價(jià)鍵合原子或分子相互挨得太近時(shí)，由于電子云重疊，將產(chǎn)生范德華斥力。雖然就其個(gè)別來說范德華力是很弱的，但是相互作用數(shù)量大并且具有加和效應(yīng)，因此就成為一種不可忽視的作用力。

...定向效應(yīng)（發(fā)生在極性基團(tuán)之間，氫鍵屬于這種范德華力）...誘導(dǎo)效應(yīng)（發(fā)生在極性物質(zhì)與非極性物質(zhì)之間，）...分散效應(yīng)（瞬時(shí)偶極引起，它是非極性分子或基團(tuán)間僅有的一種范德華力，即狹義的范德華力，通常指的范德華力就是指這種力。...三、疏水作用(熵效應(yīng))（Hyphobicinteraction）

水介質(zhì)中球狀蛋白質(zhì)的折疊總是傾向于把疏水殘基埋藏在分子的內(nèi)部。這一現(xiàn)象被稱為疏水作用或疏水效應(yīng)，它在穩(wěn)定蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)方面占有突出地位。疏水作用其實(shí)并不是疏水基團(tuán)之間有什么吸引力的緣故，而是疏水基團(tuán)或疏水側(cè)鏈出自避開水的需要而被迫接近。...四、鹽鍵

鹽鍵又稱離子鍵，它是正電荷與負(fù)電荷之間的一種靜電相互作用。在生理pH下，蛋白質(zhì)中的酸性氨基酸(Asp和Glu)的側(cè)鏈可解離成負(fù)離子，堿性氨基酸(Lys和His)的側(cè)鏈可離解成正離子。產(chǎn)生靜電相互作用在多數(shù)情況下這些基團(tuán)都分布在球狀蛋白質(zhì)分子表面，而與介質(zhì)水分子發(fā)生電荷—偶極之間的相互作用，形成排列有序的水化層，這對(duì)穩(wěn)定蛋白質(zhì)的構(gòu)象有著一定的作用。

......五、二硫鍵二硫鍵半胱氨酸

半胱氨酸

胱氨酸-SH巰基,價(jià)鍵牢固，穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)

提問：維持蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)的作用力是?鍵。答案：肽鍵、二硫鍵H2二硫鍵半胱氨酸

半胱氨酸

胱氨酸...我國(guó)1965年在世界上第一個(gè)用化學(xué)方法人工合成的蛋白質(zhì)就是這種牛胰島素。...第二節(jié)

多肽主鏈折疊的

空間限制

...一、酰胺平面與二面角

酰胺平面：肽鍵具有部分雙鍵性質(zhì)，不能自由旋轉(zhuǎn)；主鏈肽基成為剛性平面，稱酰胺平面。...平面內(nèi)C＝O與N—H呈反式排列，各原子間有固定的鍵角和鍵長(zhǎng)(圖)。...四肽的結(jié)構(gòu)...

肽鏈主鏈上只有α—碳原子連接的兩個(gè)鍵，Cα—N（Φ）和Cα—C（Ψ）的單鍵，能自由旋轉(zhuǎn)；α—碳是兩個(gè)相鄰酰胺平面的連接點(diǎn)，所以多肽鏈能形成特定的構(gòu)象，如Φ、Ψ取不同的角度就得到不同的構(gòu)象。實(shí)際上一種天然蛋白質(zhì)在一定條件下只有一種或幾種構(gòu)象，而且相當(dāng)穩(wěn)定。這由于肽單位空間原子分布和位阻效應(yīng)，制約著大量的構(gòu)象的形成。天然的蛋白質(zhì)一般都含有α螺旋、β折疊、β－轉(zhuǎn)角、無規(guī)則卷曲。......第三節(jié)

蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)

...

一般認(rèn)為，驅(qū)動(dòng)蛋白質(zhì)折疊的主要?jiǎng)恿κ庆匦?yīng)。折疊的結(jié)果是疏水基團(tuán)埋藏在蛋白質(zhì)分子內(nèi)部，親水基團(tuán)暴露在分子表面。形成疏水核心的同時(shí)，高度親水的主鏈也有一部分被埋在里面，因此這些極性基團(tuán)也都形成氫鍵...一、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)的概念(secondarystructure）指肽鏈主鏈不同區(qū)段通過自身的相互作用，形成氫鍵，沿某一主軸盤旋折疊而形成的局部空間結(jié)構(gòu)，是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的構(gòu)象單元．...(１)α－螺旋（α－h(huán)elix）(２)β－折疊（β-pleatedsheet）(３)β－轉(zhuǎn)角（β-turn）(４)無規(guī)則卷曲（nonregularcoil）二、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)的類型...（一）、α螺旋(α—helix)

α螺旋是蛋白質(zhì)中最常見、最典型、含量最豐富的二級(jí)結(jié)構(gòu)元件......1.α螺旋的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（1）α螺旋是一種重復(fù)性結(jié)構(gòu)，每圈螺旋占3.6個(gè)氨基酸殘基，沿螺旋軸方向（螺距）上升0.54nm，每個(gè)殘基繞軸旋轉(zhuǎn)100。。(2)殘基的側(cè)鏈伸向外側(cè);

鏈中的全部>C=0和>N-H幾乎都平行于螺旋軸。...(3)肽鏈上所有的肽鍵都參與氫鍵的形成。第一個(gè)氨基酸殘基的C=0與第五個(gè)氨基酸殘基的N-H形成氫鍵，由氫鍵封閉的環(huán)是13元環(huán)，因此α-螺旋也稱3.613-螺旋=H-C-N-C-C-N-C-C-N-C-C-N-0-......(4)α-螺旋中所有氫鍵都沿螺旋軸指向同一方向。每一肽鍵具有由N—H和C＝O的極性產(chǎn)生的偶極矩。因?yàn)檫@些基團(tuán)都是沿螺旋軸排列，所以總的效果是螺旋本身也是一個(gè)偶極矩，相當(dāng)于在N—末端積累了部分正電荷，在C—末端積累了部分負(fù)電荷。...(5)蛋白質(zhì)中的α螺旋幾乎都是右手螺旋的構(gòu)象，右手的比左手的穩(wěn)定。因?yàn)橛沂謽?gòu)象空間位阻較小，比較符合立體化學(xué)的要求，因而在肽鏈折疊中容易形成。（207頁底）（6）α螺旋是有規(guī)則的構(gòu)象，在折疊形成螺旋時(shí)具有協(xié)同性。一旦形成了一圈α螺旋，隨后逐個(gè)殘基的加入變得容易而快速，這是因?yàn)榈谝粋€(gè)螺圈成為相繼螺圈形成的模板。

...2．影響α螺旋形成的因素

一條肽鏈能否形成α螺旋，以及形成的螺旋是否穩(wěn)定，與它的氨基酸組成和序列有極大的關(guān)系。

...（1）R基團(tuán)的影響A.帶電性多聚丙氨酸，在pH=7的水溶液中能自發(fā)地卷曲成α螺旋。但是多聚賴氨酸在同樣的pH條件下卻不能形成α螺旋，而是以無規(guī)卷曲形式存在。這是因?yàn)槎嗑圪嚢彼嵩趐H=7時(shí)R基具有正電荷，彼此間由于靜電排斥，不能形成鏈內(nèi)氫鍵。事實(shí)正是如此，在pH=12時(shí)，多聚賴氨酸即自發(fā)地形成α螺旋。

...B.R基團(tuán)的大小。除R基的電荷性質(zhì)之外，R基的大小對(duì)多肽鏈能否形成螺旋也有影響。

多聚異亮氨酸由于在它α—碳原子附近有較大的R基，造成空間阻礙，因而不能形成α螺旋。

多聚脯氨酸的α—碳原子參與R基吡咯的形成，環(huán)內(nèi)的Cα一N鍵和C--N肽鍵都不能旋轉(zhuǎn)，而且多聚脯氨酸的肽鍵不具酰胺氫，不能形成鏈內(nèi)氫鍵。因此，多肽鏈中只要存在脯氨酸(或羥脯氨酸)，α螺旋即被中斷，并產(chǎn)生一個(gè)“結(jié)節(jié)”(kink)。

......（二）、β折疊片(β—pleatedsheet)

在1951年由Pauling等人首先提出來，現(xiàn)在已知在許多蛋白質(zhì)中存在。

......1.β折疊的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

（1）β折疊片也是一種重復(fù)性的結(jié)構(gòu)，可以把它想象為由折疊的條狀紙片側(cè)向并排而成。肽主鏈沿紙條形成鋸齒狀。（2）氫鍵是在片層間而不是片層內(nèi)形成。

...（3）折疊片上的側(cè)鏈都垂直于折疊片的平面，并交替地從平面上下二側(cè)伸出。......α螺旋β折疊片β轉(zhuǎn)角自由回轉(zhuǎn)（三）、β轉(zhuǎn)角(β—turn)

（發(fā)夾結(jié)構(gòu)）蛋白質(zhì)大多數(shù)是球狀蛋白質(zhì)。多肽鏈必須具有彎曲的二級(jí)結(jié)構(gòu)元件，稱β轉(zhuǎn)角，或發(fā)夾結(jié)構(gòu)。蝦紅素...1.β轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

（1）這是一種非重復(fù)性結(jié)構(gòu)。（2）在β轉(zhuǎn)角中第一個(gè)殘基的C＝O與第四個(gè)殘基的N—H氫鍵鍵合，形成一個(gè)緊密的環(huán)，使β轉(zhuǎn)角成為比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。β轉(zhuǎn)角能使蛋白質(zhì)倒轉(zhuǎn)肽鏈的方向。

...（3）某些氨基酸如脯氨酸和甘氨酸經(jīng)常在β轉(zhuǎn)角中存在。（4）β轉(zhuǎn)角多數(shù)都處在蛋白質(zhì)分子的表面，在這里改變多肽鏈方向的阻力比較小。β轉(zhuǎn)角在球狀蛋白質(zhì)中的含量是相當(dāng)豐富的，約占全部殘基的四分之一。

...（四）、無規(guī)卷曲(randoncoil)

泛指那些不能被歸入明確的二級(jí)結(jié)構(gòu)如折疊片或螺旋的多肽區(qū)段。實(shí)際上這些區(qū)段大多數(shù)既不是卷曲，也不是完全無規(guī)的，雖然也存在少數(shù)柔性的無序區(qū)段，但這些“無規(guī)卷曲”也像其他二級(jí)結(jié)構(gòu)那樣是明確而穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，否則蛋白質(zhì)就不可能形成三維空間上每維都具周期性結(jié)構(gòu)的晶體。這類有序的非重復(fù)性結(jié)構(gòu)經(jīng)常構(gòu)成酶活性部位和其他蛋白質(zhì)特異的功能部位。...三、穩(wěn)定蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)的主要作用力：

氫鍵氫鍵的形成情況：多肽的羰基氧和酰胺氫之間形成的氫鍵，除此之外，氫鍵還可以在側(cè)鏈與側(cè)鏈、側(cè)鏈與介質(zhì)水、主鏈肽基與側(cè)鏈或主鏈肽基與水之間形成。...第四節(jié)

超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域

...一、超二級(jí)結(jié)構(gòu)

(super—secondarystruture)

概念：蛋白質(zhì)中相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)單位（即單個(gè)α－螺旋或β－折疊或β－轉(zhuǎn)角）組合在一起，形成有規(guī)則的、在空間上能辯認(rèn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合體稱為蛋白質(zhì)的超二級(jí)結(jié)構(gòu)基本組合方式：αα、βαβ、ββ。...超二級(jí)結(jié)構(gòu)類型βββααββ12345

52341

Β-鏈βαββ-迂回回形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)回形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)β-迂回...1、αα

這是一種α螺旋束，它經(jīng)常是由兩股平行或反平行排列的右手螺旋段互相纏繞而形成的左手卷曲螺旋或稱超螺旋。α螺旋束中還發(fā)現(xiàn)有三股和四股螺旋。卷曲螺旋是纖維狀蛋白質(zhì)如α—角蛋白、肌球蛋白和原肌球蛋白的主要結(jié)構(gòu)元件。...

α—角蛋白是毛發(fā)中的主要蛋白質(zhì)，是α螺旋的典型實(shí)例。由三股右手α螺旋向左纏繞，擰成一根稱為原纖維的超螺旋結(jié)構(gòu)。燙發(fā)的生化機(jī)制213頁......極性殘基疏水殘基荷電殘基（221頁圖5—30示兩親性螺旋）α螺旋兩親性...2、βαβ

它是由兩段平行β折疊股和一段作為連接鏈的α螺旋組成，β股之間還有氫鍵相連，Rossman折疊。

β折疊片的疏水側(cè)鏈面向α螺旋的疏水面，彼此緊密裝配(圖5—29B)。作為連接鏈的除α螺旋外還可以是無規(guī)卷曲。

...3、ββ

反平行β折疊片，在球狀蛋白質(zhì)中多是由一條多肽鏈的若干段β折疊股反平行組合而成，兩個(gè)β股間通過一個(gè)短發(fā)夾環(huán)連接起來。幾種形式：β發(fā)夾、β曲折、希臘鑰匙（221頁）...絲心蛋白是蠶絲和蜘蛛絲的一種蛋白，抗張力強(qiáng)度高，質(zhì)地柔軟，但不能拉伸。是典型的反平行的β折疊片，...二、結(jié)構(gòu)域(structuraldomain)

1、結(jié)構(gòu)域的概念

對(duì)于較大的蛋白質(zhì)分子或亞基，多肽鏈往往由兩個(gè)或兩個(gè)以上相對(duì)獨(dú)立的三維實(shí)體締合而成三級(jí)結(jié)構(gòu)，這種在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，多肽進(jìn)一步卷曲折疊成的相對(duì)獨(dú)立、近似球形的組裝體，稱為結(jié)構(gòu)域。...

2.結(jié)構(gòu)域的特點(diǎn)（1）結(jié)構(gòu)域是球狀蛋白質(zhì)的獨(dú)立折疊單位。對(duì)一些較小的球狀蛋白質(zhì)分子或亞基來說，結(jié)構(gòu)域和三級(jí)結(jié)構(gòu)是一個(gè)意思。即這些蛋白質(zhì)分子或亞基是單結(jié)構(gòu)域的。例如紅氧還蛋白，核糖核酸酶、肌紅蛋白等。...（2）對(duì)于較大的球狀蛋白質(zhì)或亞基，其三級(jí)結(jié)構(gòu)往往由兩個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)域締合而成也即它們是多結(jié)構(gòu)域的，例如免疫球蛋白的輕鏈含2個(gè)結(jié)構(gòu)域。結(jié)構(gòu)域2結(jié)構(gòu)域1...

（3）結(jié)構(gòu)域有時(shí)也指功能域。功能域可以是一個(gè)結(jié)構(gòu)域，也可以是由兩個(gè)結(jié)構(gòu)域或兩個(gè)以上結(jié)構(gòu)域組成。...3、結(jié)構(gòu)域形成意義：1、動(dòng)力學(xué)上更為合理2、從功能角度看許多多結(jié)構(gòu)域的酶，其活性中心都位于結(jié)構(gòu)域之間，因?yàn)橥ㄟ^結(jié)構(gòu)域容易構(gòu)建具有特定三維排布的活性中心。3、結(jié)構(gòu)域之間常常只有一段柔性的肽鏈連接，形成所謂鉸鏈區(qū)，使結(jié)構(gòu)域容易發(fā)生相對(duì)運(yùn)動(dòng)，這是結(jié)構(gòu)域的一大特點(diǎn)。結(jié)構(gòu)域之間的這種柔性將有利于活性中心結(jié)合底物和施加應(yīng)力。

...4、結(jié)構(gòu)域的類型

結(jié)構(gòu)域基本類型數(shù)目有限。根據(jù)其所含的二級(jí)結(jié)構(gòu)種類和組合方式，結(jié)構(gòu)域大體可分為4類：反平行α螺旋結(jié)構(gòu)域(全α—結(jié)構(gòu))、平行或混合型β折疊片結(jié)構(gòu)域(α，β—結(jié)構(gòu))、反平行β折疊片結(jié)構(gòu)域(全β—結(jié)構(gòu))富含金屬或二硫鍵結(jié)構(gòu)域(不規(guī)則小蛋白結(jié)構(gòu))

...第五節(jié)

蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)

...一、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)的概念：蛋白質(zhì)分子中的多肽鏈在二級(jí)結(jié)構(gòu)或超二級(jí)結(jié)構(gòu)甚至結(jié)構(gòu)域的基礎(chǔ)上進(jìn)一步盤旋折疊，依靠非共價(jià)鍵維系固定所形成的特定空間結(jié)構(gòu)。也指多肽鏈中所有原子在空間中的分布。...對(duì)于單結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)或亞基，三級(jí)結(jié)構(gòu)就是結(jié)構(gòu)域（由超二級(jí)結(jié)構(gòu)裝配成相對(duì)獨(dú)立的球狀實(shí)體）對(duì)于多結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)或亞基三級(jí)結(jié)構(gòu)就是由兩個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)域裝配成緊密的球狀或橢球狀體。...肌紅蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)...核糖核酸酶三級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖

N

His12CHis119Lys41...二、

穩(wěn)定三級(jí)結(jié)構(gòu)的作用力：

包括范德華力、氫鍵、離子鍵和疏水作用。

疏水作用力是維持三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要?jiǎng)恿?..第六節(jié)

亞基締合和四級(jí)結(jié)構(gòu)

...

1、四級(jí)結(jié)構(gòu)的概念

是指由相同或不同的稱作亞基（subunit）的亞單位按照一定排布方式聚合而成的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，亞基本身都具有球狀三級(jí)結(jié)構(gòu)，一般只包含一條多肽鏈，也有的由二條或二條以上由二硫鍵連接的肽鏈組成。一、有關(guān)四級(jí)結(jié)構(gòu)的一些概念

...血紅蛋白四級(jí)結(jié)構(gòu)

...煙草花葉病毒外殼蛋白四級(jí)結(jié)構(gòu)的自我組裝

...2.亞基：四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)中每個(gè)球狀蛋白質(zhì)稱為亞基，亞基一般是一條多肽鏈。亞基有時(shí)也稱單體，3.單體蛋白質(zhì)：僅由一個(gè)亞基組成并因此無四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)稱為單體蛋白質(zhì)。...4.寡聚蛋白質(zhì)：由兩個(gè)或兩個(gè)以上亞基組成的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為寡聚蛋白質(zhì)。寡聚蛋白質(zhì)包括許多很重要的酶和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。（1）同多聚蛋白質(zhì)：由單一類型的亞基組成（2）雜多聚蛋白質(zhì)：由幾種不同類型亞基組成...二、四級(jí)締合的驅(qū)動(dòng)力

穩(wěn)定四級(jí)結(jié)構(gòu)的作用力與穩(wěn)定三級(jí)結(jié)構(gòu)的沒有本質(zhì)區(qū)別。包括范德華力、氫鍵、離子鍵和疏水作用。主要為疏水作用。某些蛋白質(zhì)對(duì)亞基締合的穩(wěn)定性作出貢獻(xiàn)的還有一個(gè)重要因素是亞基之間二硫橋的形成。例如所有的抗體都是由兩條重鏈和兩條輕鏈組成的四聚體。

...三、四級(jí)締合在結(jié)構(gòu)和功能上的優(yōu)越性

1.增強(qiáng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

亞基締合的一個(gè)優(yōu)點(diǎn)是蛋白質(zhì)的表面積與體積之比降低。結(jié)果是增強(qiáng)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。亞基締合還可以屏蔽亞基表面上的疏水殘基以避開溶劑水。

...2.提高遺傳經(jīng)濟(jì)性和效率編碼一個(gè)將裝配成同多聚蛋白質(zhì)的單體所需的DNA比編碼一條相對(duì)分子質(zhì)量相同的多肽鏈要少。3.使催化基團(tuán)匯集在一起寡聚體的形成可使不同單體亞基的催化基團(tuán)匯集在一起以形成完整的催化部位。...4.使寡聚蛋白具有別構(gòu)效應(yīng)和協(xié)同性多亞基蛋白質(zhì)一般具有多個(gè)結(jié)合部位，結(jié)合在蛋白質(zhì)分子的特定部位上的配體對(duì)該分子的其他部位所產(chǎn)生的影響(如改變親和力或催化能力)稱為別構(gòu)效應(yīng)。具有別構(gòu)效應(yīng)的蛋白質(zhì)稱為別構(gòu)蛋白質(zhì)，除活性部位外還有別的配體(如效應(yīng)物或調(diào)節(jié)物)的結(jié)合部位，稱別構(gòu)部位或調(diào)節(jié)部位。...協(xié)同性別構(gòu)效應(yīng)具有協(xié)同性。即一種配體（如底物）的結(jié)合對(duì)在其他部位的同種配體的親和力的影響，這種影響一般是使親和力加強(qiáng)，也即第一個(gè)配體的結(jié)合引起第二個(gè)、第三個(gè)……配體更容易結(jié)合。這樣的同促效應(yīng)被稱為具有正協(xié)同性。如果第一個(gè)配體的結(jié)合導(dǎo)致第二個(gè)、第三個(gè)……更難結(jié)合，這樣的效應(yīng)則稱為具有負(fù)協(xié)同性。...蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)

二級(jí)結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域三級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)...

第七節(jié)蛋白質(zhì)的形狀與空間折疊...纖維狀蛋白質(zhì)是動(dòng)物體的基本支架和外保護(hù)成分，占脊椎動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)總量的一半或一半以上。外形呈纖維狀或細(xì)棒狀。纖維狀蛋白質(zhì)可以分為不溶性和可溶性兩類，前者有角蛋白、膠原蛋白和彈性蛋白；后者有肌球蛋白和血纖維蛋白原，它們是球狀蛋白質(zhì)的長(zhǎng)向聚集體一、纖維狀蛋白質(zhì)...一種纖維狀蛋白質(zhì)(肌球蛋白除外)一般只含有一種二級(jí)結(jié)構(gòu)元件，如α—角蛋白（α螺旋）、絲心蛋白（

β折疊片）。纖維狀蛋白質(zhì)一般沒有明顯的折疊層次。...二、球狀蛋白質(zhì)

(1)球狀蛋白質(zhì)分子含多種二級(jí)結(jié)構(gòu)元件

...(2)球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)具有明顯的折疊層次

肽鏈主鏈在熵驅(qū)動(dòng)下折疊成借氫鍵維系的α螺旋β折疊片等二級(jí)結(jié)構(gòu)。在一級(jí)序列上相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)往往在三維折疊中彼此靠近并相互作用形成超二級(jí)結(jié)構(gòu)。由超二級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)一步裝配成相對(duì)獨(dú)立的球狀實(shí)體——結(jié)構(gòu)域或三級(jí)結(jié)構(gòu)(對(duì)于單結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)或亞基)，或再由兩個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)域(對(duì)于多結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)或亞基)裝配成緊密的球狀或橢球狀的三級(jí)結(jié)構(gòu)。如果這是亞基的三級(jí)結(jié)構(gòu)，將由三級(jí)結(jié)構(gòu)的亞基締合成四級(jí)結(jié)構(gòu)的多聚體如血紅蛋白。

...(3)球狀蛋白質(zhì)分子是緊密的球狀或橢球狀實(shí)體(4)球狀蛋白質(zhì)疏水側(cè)鏈埋藏在分子內(nèi)部，親水側(cè)鏈暴露在分子表面(5)球狀蛋白質(zhì)分子的表面有一個(gè)空穴(也稱裂溝、凹槽或口袋)這種