生物膜形狀的液晶理論模型演示文稿

生物膜形狀的液晶理論模型演示文稿當前第1頁\共有35頁\編于星期四\19點生物膜形狀的液晶理論模型當前第2頁\共有35頁\編于星期四\19點I.物質科學中的形狀問題

1.晶體的平衡形狀N.Stensen(1669)對天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。G.Wulff(1901)提出構造平衡晶體形狀理論，證明晶體曲面一定是凸(Convex)的。當前第3頁\共有35頁\編于星期四\19點肥皂膜----極小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解決。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常數在三維空間只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的內蘊幾何》2.流體膜的形狀R當前第4頁\共有35頁\編于星期四\19點3.薄殼的彈性理論S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)問題當前第5頁\共有35頁\編于星期四\19點II.細胞生物膜的模型.類脂結構Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的類脂分子組成一個雙層，其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環(huán)境中屏蔽起來）當前第6頁\共有35頁\編于星期四\19點生物膜的流體鑲嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]當前第7頁\共有35頁\編于星期四\19點細胞及生物膜的力學行為M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280當前第8頁\共有35頁\編于星期四\19點4細胞及生物膜的力學行為對生物膜的形狀的研究基于以下幾個假設:磷脂分子可以簡化為極性的棒；膜的厚度（約為4納米）遠遠小于膜的尺度（約為幾個微米）；膜的彎曲剛度約為20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，這里k為玻爾茨曼常數,T為正常體溫；所以在常溫下對于彎曲的膜，可以忽略其熱漲落。膜的兩側存在非對稱的因素。從數學上看來，生物膜可以被看成是一個光滑曲面，而從物理上看來，生物膜處于液晶相。當前第9頁\共有35頁\編于星期四\19點II.生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－長形分子的平均指向當前第10頁\共有35頁\編于星期四\19點W.Helfrich液晶生物膜模型當前第11頁\共有35頁\編于星期四\19點Ⅳ閉合膜形狀研究膜的表面可以視為一個光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]當前第12頁\共有35頁\編于星期四\19點閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五類解析解：球面、柱面、環(huán)面、雙凹碟面和超Delaunay曲面

當前第13頁\共有35頁\編于星期四\19點軸對稱泡方程當前第14頁\共有35頁\編于星期四\19點以前的軸對稱泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).當前第15頁\共有35頁\編于星期四\19點J.Berndl,J.K?s,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).當前第16頁\共有35頁\編于星期四\19點球形膜泡解的生物功能蛋白質輸運：胞飲，胞吞膜泡滿足的約束條件：球形解當前第17頁\共有35頁\編于星期四\19點柱形膜泡解膜泡滿足的約束條件：柱形解當前第18頁\共有35頁\編于星期四\19點紅血球(紅)，血小板(藍)，淋巴細胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題人體細胞中唯一無核的細胞，其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環(huán)境。靜止的人紅細胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形？當前第19頁\共有35頁\編于星期四\19點2.歷史上生物力學家對紅血球形狀的解釋E.Ponder(1948)----最佳的攜氧循環(huán)的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度變化。但電鏡觀察發(fā)現(xiàn)膜厚度是均勻的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的電荷分布不均勻。但Greer&Baker(1970)實測發(fā)現(xiàn)電荷分布是均勻的。J.R.Murphy(1965)----膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P.Seemanetal(1973)實驗證明是均勻的。結論：馮元楨《生物力學》，崗小天(日)《生物流變學》指出“有關雙面凹園盤的形成機理尚未明了”（崗小天書，p53，科學出版社，1988）。當前第20頁\共有35頁\編于星期四\19點紅血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意義[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]當前第21頁\共有35頁\編于星期四\19點[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常紅血球的形狀90年代教科書《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋。當前第22頁\共有35頁\編于星期四\19點救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr實驗驗證M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24個環(huán)A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜實驗Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles實驗當前第23頁\共有35頁\編于星期四\19點球泡的多角形變與麥琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)當前第24頁\共有35頁\編于星期四\19點ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977當前第25頁\共有35頁\編于星期四\19點Ⅵ開口膜的形狀研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]當前第26頁\共有35頁\編于星期四\19點開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：當前第27頁\共有35頁\編于星期四\19點形狀方程和邊界條件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]邊界條件與Capovilla等人的結果比較符合，還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件形狀方程當前第28頁\共有35頁\編于星期四\19點Ⅶ.傾斜螺旋膜理論1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)認為本理論比deGennes,Lubensky-Prost兩種理論更加符合實驗。當前第29頁\共有35頁\編于星期四\19點膽結石膜螺旋結構理論[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]兩種螺旋膜：(1)邊緣指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角<45o；后者實驗[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]當前第30頁\共有35頁\編于星期四\19點Ⅷ.近晶相SA液晶焦錐織構問題

J.C.C.Nitsche(1993)評論Helfrich流體膜理論是Poisson彎曲彈性理論的復興。在其極小曲面教科書(1989)中提出推廣的Helfrich能量：經典曲面理論的新發(fā)展當前第31頁\共有35頁\編于星期四\19點多層液晶（近晶相）的形狀問題能量最小是：但是冷卻各向同性到SAG.Friedel,Annls.Phys.18(1922)273當前第32頁\共有35頁\編于星期四\19點W.Bragg,Nature133(1934)445.

“為什么在相同的條件下，這些杜邦柱面會優(yōu)于其他幾何結構而被首選？”H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang,PRL70(1993)2912;PRE52(1995)1095.

“從無序I相到